基于分子系統(tǒng)發(fā)育分析的京冀太行山區(qū)絲膜菌屬分類研究

王 科，劉冬梅，李國杰，杜 卓，郭耀賓，謝孟樂，魏鐵錚

(1.中國科學院微生物研究所，真菌學國家重點實驗室，北京，100101；2.中國環(huán)境科學研究院，生態(tài)研究所，北京，100012；3.河北農(nóng)業(yè)大學，園藝學院，保定，河北，071001；4.吉林農(nóng)業(yè)大學，食藥用菌教育部工程研究中心，長春，吉林，130118；5.東北師范大學，生命科學學院，長春，吉林，130024)

絲膜菌屬[Cortinarius(Pers.) Gray 1821]隸屬于擔子菌門(Basidiomycota)、蘑菇綱(Agaricomycetes Doweld)、蘑菇目(Agaricales Underw)、絲膜菌科(Cortinariaceae R.Heim ex Pouzar)[1]，傳統(tǒng)上包括具有蜘蛛絲狀內菌幕，擔孢子銹褐至褐色、表面具疣狀凸起的傘菌[2]。絲膜菌屬物種極為豐富，Index Fungorum真菌名稱數(shù)據(jù)庫記錄其種及種下分類單元名稱已達5585個，但仍有大量未知種類。一些絲膜菌屬種類是重要野生食用菌，如中華絲膜菌(CortinariussinensisL.H.Sun,T.Z.Wei & Y.J.Yao)[3]是著名特產(chǎn)-賀蘭山紫蘑菇中的一個種，具有較高的經(jīng)濟價值。還有少數(shù)種類，如奧萊絲膜菌(C.orellanusFr.)和細鱗絲膜菌(C.speciosissimusKühner & Romagn)等，為致命的毒菌[4]。

近年來，分子系統(tǒng)學方法被廣泛運用于絲膜菌屬物種的鑒定和分類研究。Suárez-Santiago et al.[5]運用ITS序列分析，對歐洲西南部地區(qū)的泰拉蒙亞屬(Telamonia)部分種類的進行界定。Harrower et al.[6]通過ITS序列分析，發(fā)現(xiàn)同種絲膜菌不同產(chǎn)地的材料基因序列存在差異，表明存在隱存種。Liimatainen et al.[7]基于序列分析，重新界定絲膜菌中黏蓋亞屬(Phlegmacium)。Dima， et al.[8]基于ITS序列分析，對產(chǎn)自北歐的Anomali、Spilomei和Bolares三個組進行了整理。Liimatainen， et al.[9]基于ITS序列分析結果，明確了絲膜菌泰拉蒙亞屬中184個種的DNA條形碼，清理了大量的同物異名。

我國絲膜菌屬種類豐富多樣，分類研究極為薄弱，尚有大量種類未被報道，分子系統(tǒng)學研究亟待加強。2019-2020年，本項目組開展針對太行山區(qū)開展大型真菌資源調查，基于ITS序列的系統(tǒng)發(fā)育分析，發(fā)現(xiàn)了29種絲膜菌。本文報道相關研究結果，以期推進我國絲膜菌屬分類研究。

1 材料與方法

1.1 標本采集、制備與入庫保存

標本采集自北京市及河北省太行山區(qū)。標本采集時，原生境拍照并記錄信息。標本由烘箱烘干后，經(jīng)低溫冷凍殺蟲處理后存放于中國科學院微生物研究所菌物標本館(HMAS)。

1.2 形態(tài)觀察與分類鑒定

依據(jù)野外照片和采集記錄信息，對標本的宏觀特征進行觀察，主要包括子實體各組成結構的大小、形狀、顏色、表面狀況和質地等性狀。借助光學顯微鏡，觀察干標本的擔孢子、擔子、囊狀體、菌蓋表皮等重要的顯微特征。用手術刀片切取各部分組織，浸沒在5%的KOH溶液或蒸餾水中觀察，置于400-1000倍顯微鏡下觀察。參照各物種相關核心形態(tài)分類文獻，進行形態(tài)分類鑒定。

1.3 分子系統(tǒng)發(fā)育分析

提取標本DNA，擴增其ITS序列并測序。參照和對比GenBank上下載的各相關物種可靠的ITS序列，基于最大似然性分析法，構建系統(tǒng)發(fā)育樹，對各標本進行分子鑒定?；谛螒B(tài)觀察和分子系統(tǒng)發(fā)育分析的結果，對標本進行分類鑒定，給出正確的學名。

2 結果

2.1 分子系統(tǒng)發(fā)育分析

經(jīng)測序，獲得源自29種絲膜菌屬物種的113份標本的122條ITS序列(含3份標本的12條克隆ITS序列)。從GenBank下載了上述29個物種及其近緣種的可靠ITS序列69條，作為系統(tǒng)發(fā)育分析的參照序列。以黏滑菇屬的2個種，Hebelomaaurantioumbrinum和H.louiseae模式標本的ITS序列作為外群。全部193條ITS序列組成矩陣，通過手工比對進行排序后，采用MEGA-X進行最大似然性分析，構建系統(tǒng)發(fā)育樹。用于系統(tǒng)發(fā)育分析的各物種ITS序列及相關信息見表1。

表1 太行山區(qū)絲膜菌屬系統(tǒng)發(fā)育分析相關序列信息

表1 太行山區(qū)絲膜菌屬系統(tǒng)發(fā)育分析相關序列信息(續(xù))

表1 太行山區(qū)絲膜菌屬系統(tǒng)發(fā)育分析相關序列信息(續(xù))

表1 太行山區(qū)絲膜菌屬系統(tǒng)發(fā)育分析相關序列信息(續(xù))

表1 太行山區(qū)絲膜菌屬系統(tǒng)發(fā)育分析相關序列信息(續(xù))

為更清晰地區(qū)分相似物種，經(jīng)過初步系統(tǒng)發(fā)育分析后，將全部用于分析的絲膜菌屬物種及其序列，按照親緣關系的遠近，劃分為4個群組，分別以黏滑菇屬物種序列為外群，進行深入的最大相似性分析，構建4棵系統(tǒng)發(fā)育樹。根據(jù)分子系統(tǒng)發(fā)育分析結果，結合形態(tài)分類研究，將本文所研究的太行山區(qū)絲膜菌屬標本鑒定為29個種。由于少數(shù)物種間的系統(tǒng)發(fā)育關系極為接近，為明確區(qū)分，需對其標本ITS序列的堿基進行對比分析，同時參考國外相關的系統(tǒng)發(fā)育研究成果，再加以區(qū)分和界定，各組系統(tǒng)發(fā)育樹見圖1-圖4。

注：群組1：白紫絲膜菌、棕綠絲膜菌、雅致絲膜菌、黃褐絲膜菌、黏黃絲膜菌、多雨絲膜菌和亞紅幕絲膜菌。大于50%的Bootstrap值標注于分支處。

注：群組2：黑蓋絲膜菌、暗褐絲膜菌、栗色絲膜菌、濕小絲膜菌、褐蓋絲膜菌和光滑絲膜菌。大于50%的Bootstrap值標注于分支處。

注：群組3：比里絲膜菌、雙環(huán)絲膜菌、褐小絲膜菌、銹幕絲膜菌、水褐絲膜菌、纖小絲膜菌、條紋絲膜菌、敗血絲膜菌、紅褐絲膜菌、亞磚紅絲膜菌、細小絲膜菌和暗絲膜菌。大于50%的Bootstrap值標注于分支處。

注：群組4：比里絲膜菌、雙環(huán)絲膜菌、褐小絲膜菌、銹幕絲膜菌、水褐絲膜菌、纖小絲膜菌、條紋絲膜菌、敗血絲膜菌、紅褐絲膜菌、亞磚紅絲膜菌、細小絲膜菌和暗絲膜菌。大于50%的Bootstrap值標注于分支處。

2.2 分類學

(1) 白紫絲膜菌CortinariusalbocyaneusFr.，Monographia Hymenomycetum Sueciae 2：62 (1863)。

憑證標本：北京市：房山區(qū)，百花山，HMAS 291443；HMAS 291444；HMAS 291446。河北?。何悼h，小五臺山，HMAS 291491；淶源縣，白石山，HMAS 291406；HMAS 291360；HMAS 291371；HMAS 291374；平山縣，駝梁，HMAS 281437；HMAS 249872。

生境：樺屬(Betula)、落葉松(Larixgmelinii)和榆屬(Ulmusspp.)林中。

白紫絲膜菌具有銀白色帶有紫色調的子實體。這個種被報道于西歐，生長于山毛櫸屬(Fagus)林中[24]。謝孟樂[25]報道這個種分布于我國東北地區(qū)，生長于樺屬和落葉松混交林中。

(2) 黑蓋絲膜菌(本文新擬，中國新記錄種)CortinariusatroalbusM. M. Moser，Sydowia 45：282(1993)。

憑證標本：河北省：淶源縣，白石山，HMAS 291398；HMAS 291487；HMAS 291516；平山縣，駝梁，HMAS 291386。

生境：紅樺(Betulaalbosinensis)、落葉松和榆屬林中。

黑蓋絲膜菌具有幾乎黑色的菌蓋和近白色的菌柄，其擔孢子可長達約10 μm。Moser[26]基于產(chǎn)自美國的模式發(fā)表了這個種，生長于柳屬(Salix)林中。

(3) 暗褐絲膜菌(本文新擬，中國新記錄種)CortinariusatrocaeruleusM. M. Moser ex M.M.Moser，Kleine Kryptogamenflora von Mitteleuropa -Die Bl?tter- und Baupilze (Agaricales und Gastromycetes) IIb/2：336 (1967)。

憑證標本：北京市：門頭溝區(qū)，靈山，HMAS 291455；HMAS 291457。河北省：阜平縣，天生橋，HMAS 291413；HMAS 291414；HMAS 291394；HMAS 291395；HMAS 291505；靈壽縣，五岳寨，HMAS 291497。

生境：遼東櫟(Quercuswutaishansea)和油松(Pinustabuliformis)林中。

這個種的菌蓋為深褐色，從形態(tài)上與迷惑絲膜菌(C.decipiens)十分相似，曾被認為是后者的異名，但Liimatainen等[9]基于兩者模式標本ITS序列分析的結果表明這兩個種存在明顯的差異。暗褐絲膜菌廣布于歐洲，分布于云杉屬(Picea)、樺屬、楊屬(Populus)和椴屬(Tilia)林中[27,28,29]。

(4) 比里絲膜菌(本文新擬，中國新記錄種)CortinariusbiriensisBrandrud & Dima，Sydowia 69：42 (2016)。

憑證標本：北京市：房山區(qū)，百花山，HMAS 291460。

生境：紅樺林中。

比里絲膜菌的子實體非常纖小，很難從形態(tài)上將這個種與其他相近的小型絲膜菌區(qū)分開，其物種識別幾乎完全依靠分子鑒定的結果。Brandrud等[30]基于產(chǎn)自挪威比里的模式標本報道了這個種，產(chǎn)自椴屬林中。本研究發(fā)現(xiàn)自紅樺林中。

(5) 雙環(huán)絲膜菌Cortinariusbivelus(Fr.) Fr.，Epicrisis Systematis Mycologici：292 (1838)。

憑證標本：北京市：門頭溝區(qū)，小龍門，HMAS 281441；房山區(qū)，百花山，HMAS 281644。河北?。簻Z源縣，白石山，HMAS 291494；HMAS 291482；空中草原，HMAS 281640。

生境：紅樺和榆屬林中。

雙環(huán)絲膜菌具有水浸狀的黃褐色至銹褐色的菌蓋，菌柄表面有顯著的環(huán)紋，擔孢子可長至10 μm。這個種在歐洲被報道生長在樺屬林中[31]，在我國則生長在松屬(Pinus)和櫟屬(Quercus)的混交林中[32]。魏鐵錚和姚一建[32]報道了這個種分布于我國東北、西北和西南地區(qū)。

(6) 栗色絲膜菌Cortinariuscastaneus(Bull.) Fr.，Epicrisis Systematis Mycologici：307 (1838)。

憑證標本：河北省，蔚縣，小五臺山，HMAS 291364；HMAS 291517；HMAS 291520；平山縣，駝梁，HMAS 291411。

生境：樺屬、楊屬和槭屬(Acer)林中。

栗色絲膜菌的菌蓋中央具有深栗褐色的凸起，菌柄表面略帶紫色。這個種被發(fā)現(xiàn)分布于西歐[24,33]和北美[34]。Keissler和Lohwag[35]報道這個種分布于云南。根據(jù)Liimatainen et al.[9]的系統(tǒng)發(fā)育分析結果，栗色絲膜菌與CortinariusminutulusJ.Favre在系統(tǒng)學關系上極為接近，但該文章未將后者作為前者的異名。本研究也得到了相似的系統(tǒng)發(fā)育分析結果(見圖2)，這兩個種的關系有待于進一步探討。Cortinariusminutulus也有深褐色的菌蓋，其它形態(tài)特征也與栗色絲膜菌相似[31,36]。

(7) 棕綠絲膜菌CortinariuscotoneusFr.，Epicrisis Systematis Mycologici：289 (1838)。

憑證標本：河北?。浩缴娇h，駝梁國家級自然保護區(qū)，HMAS 291474。

生境：槭屬和遼東櫟林中。

棕綠絲膜菌的子實體帶有橄欖色，菌蓋表面由濃密的絨毛狀小鱗片，擔孢子近球形。在歐洲，這個種被報道生長于山毛櫸屬、榛屬(Corylus)、鵝耳櫪屬(Carpinus)、櫟屬、椴樹屬和樺屬林中[31,37,38]。戴芳瀾[35]報道這個種分布于云南。

(8) 擬迷惑絲膜菌(本文新擬，中國新記錄種)CortinariusdecipientoidesMo?nne-Locc & Reumaux，Bulletin Trimestriel de la Fédération Mycologique Dauphiné-Savoie 28 (111)：23 (1988)。

憑證標本：北京市：房山區(qū)，百花山，HMAS 291461；HMAS 291462；HMAS 291463；HMAS 291436；HMAS 291439；HMAS 291467；HMAS 291468。河北省：淶源縣，白石山，HMAS 291509；HMAS 291510；HMAS 291511。

生境：紅樺和榆屬林中。

擬迷惑絲膜菌子實體褐色，擔孢子可長至14 μm。這個種在歐洲分布于云杉屬林中[39,40]。

(9) 褐小絲膜菌(本文新擬，中國新記錄種)Cortinariusdesertorum(Velen.). G Garnier，Bibliographie des Cortinaires D -O：18 (1991)。

憑證標本：北京市：房山區(qū)，百花山，HMAS 291469。河北?。簻Z源縣，白石山，HMAS 291418；HMAS 291429。

生境：紅樺和榆屬林中。

褐小絲膜菌具有小型的子實體和水浸狀的褐色菌蓋。最初報道于捷克斯洛伐克[41]。

(10) 濕褐絲膜菌CortinariusdisjungendulusKyt?v，Liimat.& Niskanen, Index Fungorum 186：1 (2014)。

憑證標本：河北?。红`壽縣，五岳寨，HMAS 291420。

生境：遼東櫟和油松林中。

濕褐絲膜菌具有褐色的菌蓋。這個種在瑞典被報道生長于云杉屬林中[42]。魏鐵錚和劉鐵志[21]報道這個種分布于內蒙古大興安嶺南部地區(qū)。

(11) 雅致絲膜菌Cortinariuselegantior(Fr.) Fr.，Epicrisis Systematis Mycologici：267 (1838)。

憑證標本：河北省，淶源縣，空中草原，HMAS 291369；HMAS 249874。

生境：落葉松林中。

雅致絲膜菌具有鮮明的黃褐色的子實體和較大且表面有顯著疣狀凸起的擔孢子。在歐洲和北美，這個種被報道生長在冷杉屬和云杉屬林中[31,34,38]。鄧叔群[43]最早報道這個種分布于我國四川。

(12) 黃褐絲膜菌(本文新擬，中國新記錄種)CortinariusepsomiensisP.D.Orton, The Naturalist London 1958: 147 (1958)。

憑證標本：北京市：房山區(qū)，百花山，HMAS 291465；HMAS 291466。河北?。簻Z源縣，白石山，HMAS291356。

生境：紅樺和榆屬林中。

黃褐絲膜菌具有中等大小的子實體、黃褐色的菌蓋和近球形至寬橢圓形的擔孢子。Liimatainen & Ainsworth[18]報道這個種產(chǎn)自英國的半日花屬(Helianthemum)等灌叢中。基于模式標本的ITS序列分析結果(見圖1)，黃褐絲膜菌與田園絲膜菌(C.pastoralisSoop, H.Lindstr., Dima, Niskanen, Liimat.& Kyt?v.)的序列差異極小，后者應為前者的異名。魏鐵錚和劉鐵志[21]報道的田園絲膜菌也應鑒定為黃褐絲膜菌。

(13) 濕小絲膜菌(本文新擬，中國新記錄種)CortinariusfalsosusMo?nne-Locc & Reumaux，Atlas des Cortinaires 11：572 (2001)。

憑證標本：北京市：房山區(qū)，百花山景區(qū)，HMAS 291437；HMAS 291438；HMAS 291440；HMAS 291445；HMAS 291471。河北?。簻Z源縣，白石山，HMAS 291376；靈壽縣，五岳寨，HMAS 291416；HMAS 291393；平山縣，駝梁， HMAS 291361。

生境：遼東櫟、樺屬、榆屬和油松林中。

具有小型的子實體，菌蓋褐色、水浸狀，擔孢子可長至11 μm。分布于西歐的松屬、樺屬、柳屬和山毛櫸屬林中[36,40]。

(14) 褐蓋絲膜菌(本文新擬，中國新記錄種)CortinariusfamatusMo?nne-Locc & Reumaux，Atlas des Cortinaires 11：572 (2001)。

憑證標本：北京市：房山區(qū)，百花山，HMAS 291434。河北省：淶源縣，空中草原，HMAS 291506；白石山，HMAS 291373；HMAS 291377；HMAS 291483；HMAS 291484；HMAS 291485；HMAS 291486；HMAS 291512；HMAS 291513；靈壽縣，五岳寨， HMAS 291392；HMAS 291496；平山縣，駝梁，HMAS 291368。

生境：遼東櫟、紅樺、榆屬和油松林中。

褐蓋絲膜菌子實體小型或略大，菌蓋褐色、水浸狀。這個被報道分布于法國云杉屬林中[40]。

(15) 黏黃絲膜菌(本文新擬，中國新記錄種)CortinariusfavreiD.M.Hend，Notes from the Royal Botanical Garden Edinburgh 22：593 (1958)。

憑證標本：河北省：淶水縣，百草畔，HMAS 291401。

生境：松屬、樺屬和楊屬。

黏黃絲膜菌菌蓋和菌柄表面濕潤時黏，菌蓋黃褐色。報道于西歐和美國，分布于柳屬林中[26,31,44]。

(16) 銹幕絲膜菌(本文新擬，中國新記錄種)CortinariusferrugineovelatusKyt?v，Liimat.& Niskanen, Index Fungorum 198：1 (2014)。

憑證標本：北京市：房山區(qū)，百花山，HMAS 291441；HMAS 291442；HMAS 291472。河北?。簻Z源縣，空中草原，HMAS 291370；白石山，2019-08-21，HMAS 291404；2020-8-4，HMAS 291419；HMAS 291354；HMAS 291358；HMAS 291372。

生境：紅樺和榆屬林中。

銹幕絲膜菌子實體纖小，菌蓋暗褐色至黑褐色。Liimatainen[7]報道了這個種分布于北歐、北美及伊朗，生長于云杉屬混交林中。

(17) 光滑絲膜菌CortinariusglabrellusKauffman，Journal of Mycology 13 (1)：35 (1907)。

憑證標本：北京市：門頭溝區(qū)，小龍門，HMAS 291447。

生境：遼東櫟林中。

光滑絲膜菌具有光滑的水浸狀褐色菌蓋和表面近光滑的擔孢子，分布于北美[34]。謝支錫和王云[45]報道這個種分布于我國東北地區(qū)，群生于櫟屬林中。

(18) 半毛蓋絲膜菌Cortinariushemitrichus(Pers.) Fr.，Epicrisis Systematis Mycologici：302 (1838)。

憑證標本：北京市：門頭溝區(qū)，清水鎮(zhèn)，HMAS 291435；HMAS 291448；HMAS 291451；靈山，HMAS 291454；HMAS 291456；HMAS 291458。河北?。簻Z源縣，空中草原，HMAS 291499；白石山，HMAS 291355；HMAS 291357；HMAS 291359；HMAS 291378；HMAS 291514；HMAS 291515。

生境：生長于樺屬和榆屬林中。

半毛蓋絲膜菌具有灰褐色至褐色的菌蓋，表面覆蓋白色的絨毛或鱗片，菌褶淺紫灰色，擔孢子表面有輕微疣狀凸起。這個種分布于歐洲和北美，生長于樺屬林中[24,29,31,34]。卯曉嵐等[46]最早報道這個種分布于我國西藏。

(19) 水褐絲膜菌(本文新擬，中國新記錄種)CortinariushinnuleocervinusNiskanen，Liimat.& Ammirati，Index Fungorum 344：2 (2017)。

憑證標本：河北?。焊菲娇h，天生橋，HMAS 281438；HMAS 249873；靈壽縣，五岳寨HMAS 281436；平山縣，駝梁，HMAS 291475。

生境：遼東櫟、槭屬和油松林中。

紅褐絲膜菌具有紅褐色的水浸狀的菌蓋，擔孢子表面有強烈疣狀凸起。Liimatainen[47]報道這個種分布于北美柯屬(Lithocarpus)和云杉屬林中。

(20) 纖小絲膜菌(本文新擬，中國新記錄種)CortinariusminusculusLiimat & Niskanen，F(xiàn)ungal Diversity 96：182 (2019)。

憑證標本：河北?。簻Z源縣，空中草原，HMAS 291479；靈壽縣，五岳寨，HMAS 291367；平山縣，駝梁，HMAS 291385。

生境：遼東櫟、油松和落葉松林中。

這個種是絲膜菌中典型的小型種類。Hyde等[20]報道這個種分布于北歐的樺屬、榛屬和楊屬林中。

(21) 條紋絲膜菌(本文新擬，中國新記錄種)CortinariusmucicolaA.H. Sm，Lloydia 7 (3)：208 (1944)。

憑證標本：河北?。焊菲娇h，天生橋，HMAS 291415。

生境：樺屬、楊屬和油松林中。

條紋絲膜菌子實體小型至略大，具有水浸狀的黃褐色菌蓋，菌蓋邊緣有近透明的條紋。這個種分布于北美針葉林中[48]。

(22) 多雨絲膜菌Cortinariuspluvius(Fr.) Fr.，Epicrisis Systematis Mycologici：277 (1838)。

憑證標本：北京市：房山區(qū)，百花山，HMAS 291470。

生境：紅樺林中。

多雨絲膜菌具有小型的子實體，表面黏，擔孢子表面有輕微的疣狀凸起。在歐洲，這個種被報道生長于松屬、云杉屬和樺屬林中[31,33,38,49]。謝孟樂[25]報道這個種分布于我國東北地區(qū)的落葉松和樺屬林中。

(23) 敗血絲膜菌Cortinariussaniosus(Fr.) Fr.，Epicrisis Systematis Mycologici：313 (1838)。

憑證標本：河北?。簻Z源縣，白石山，HMAS 291421；平山縣，駝梁，HMAS 291409；HMAS 291425。

生境：樺屬、遼東櫟、榆屬和油松林中。

敗血絲膜菌菌蓋黃褐色至褐色，有絲光。根據(jù)分子系統(tǒng)發(fā)育分析結果，這個種與C.chrysomallus極為接近(見圖3)。Lindstr?m et al.[23]基于ITS系統(tǒng)發(fā)育分析的結果認為C.chrysomallus應為敗血絲膜菌的同物異名。敗血絲膜菌分布于西歐的赤楊(Alnusjaponica)、楊、柳、松、樺屬和榛屬林中[50,51,52,53]。袁明生和孫佩瓊[54]報道這個種分布于四川的針葉林中。

(24) 紅褐絲膜菌(本文新擬，中國新記錄種)CortinariusscotoidesJ. Favre，Ergebnisse der Wissenschaftlichen Untersuchungen des Schweizerischen Nationalparks 5：204 (1955)。

憑證標本：北京市：門頭溝區(qū)，百花山，HMAS 291432；房山區(qū)，百花山，HMAS 291464。

生境：紅樺、遼東櫟和油松林中。

紅褐絲膜菌子實體小型，有紅褐色的、具鱗片的菌蓋。這個種報道于瑞士，分布于柳屬林中[31]。

(25) 亞磚紅絲膜菌(本文新擬，中國新記錄種)CortinariussuberythrinusMo?nne-Locc，Bulletin Trimestriel de la Fédération Mycologique Dauphiné-Savoie 28 (111)：24 (1988)。

憑證標本：北京市：門頭溝區(qū)，靈山，HMAS 291459。河北?。簻Z源縣，白石山，HMAS 291417。

生境：樺屬林或稀樹草甸中。

亞磚紅絲膜菌子實體小型至稍大，菌蓋紅褐色。這個種報道自法國，分布于柳屬林中[33]。

(26) 亞雜環(huán)絲膜菌CortinariussubheterocyclusLiimat，Niskanen & Kytov，Index Fungorum 339：4 (2017)。

憑證標本：北京市：房山區(qū)，百花山，HMAS 291433。河北?。簻Z源縣，白石山，HMAS 291522。

生境：紅樺和榆屬林中。

亞雜環(huán)絲膜菌的子實體紅褐色，有水浸狀的菌蓋。這個種在北歐和西伯利亞有報道，常分布于云杉、松、樺、楊屬的混交林中[30,47]。我國報道于黑龍江，分布于楊、樺和榛屬林中[55]。

(27) 亞紅幕絲膜菌(本文新擬，中國新記錄種)Cortinariussubrubrovelatus(Bidaud) Kyt?v，Liimat，Niskanen & Dima, Persoonia 33：128 (2014)。

憑證標本：北京市：門頭溝區(qū)，靈山，HMAS 249871。

生境：樺屬林中。

亞紅幕絲膜菌子實體中型且粗壯，菌蓋紅褐色，菌柄表面附有紅褐色內菌幕。這個種報道于歐洲，分布于楊屬、榛屬、山毛櫸屬、云杉屬、冷杉屬(Abies)和松屬林中[7,56]。

(28) 細小絲膜菌(本文新擬，中國新記錄種)CortinariussubtiliorJ. Favre，Ergebnisse der Wissenschaftlichen Untersuchungen des Schweizerischen Nationalparks 5：204 (1955)。

憑證標本：河北?。簻Z源縣，白石山，HMAS 291403；HMAS 291427；HMAS 291353。

生境：紅樺和榆屬林中。

細小絲膜菌子實體小型，菌蓋紅褐色至栗褐色。這個種報道于歐洲，分布于柳屬和仙女木屬(Dryas)林中[31,57,58]。

(29) 暗絲膜菌(本文新擬，中國新記錄種)CortinariustenebricusJ.Favre, Ergebnisse der Wissenschaftlichen Untersuchungen des Schweizerischen Nationalparks 5: 204 (1955)。

憑證標本：河北?。何悼h，小五臺山，HMAS 291407；HMAS 291366；HMAS 291384；HMAS 291493；HMAS 291501；HMAS 291519；平山縣，駝梁，HMAS 291426。

生境：樺屬、榆屬、楊屬和槭屬林中。

暗絲膜菌子實體小型，菌蓋黑褐色。這個種報道于西歐，分布于柳屬和仙女木屬林中[31,52]。

3 討論

近年來，隨著菌物分子系統(tǒng)學研究的發(fā)展，越來越多絲膜菌物種被發(fā)現(xiàn)和報道。本研究所報道的29種絲膜菌中，包含18個中國新記錄種，超過總數(shù)的62%；其中有9個種是國外學者近20年內發(fā)表的新種，超過總數(shù)的31%。隨著形態(tài)分類與分子系統(tǒng)學手段相結合方法的應用，在太行山區(qū)乃至整個中國將會有更多的絲膜菌屬物種被發(fā)現(xiàn)，其中必然會包括許多中國新記錄種和新種。絲膜菌屬是真菌界中已知的物種最多的屬，相比之下，其形態(tài)分類鑒定所依據(jù)的特征卻較為有限，因此，即使是絲膜菌屬分類專家，僅僅依靠形態(tài)特征也難以區(qū)分如此眾多的絲膜菌屬物種。以此次太行山區(qū)調查所鑒定的絲膜菌屬物種為例，比里絲膜菌、濕小絲膜菌、褐蓋絲膜菌、銹幕絲膜菌、纖小絲膜菌、紅褐絲膜菌、細小絲膜菌和暗絲膜菌等一些個體較小的物種，均具有深淺不一的褐色菌蓋，且同一物種菌蓋顏色因棲息地濕度等環(huán)境條件不同而變化，相似物種間無法通過穩(wěn)定可靠的形態(tài)差異來明確界定。將基于ITS等特征性基因序列的分子系統(tǒng)學分析手段運用于絲膜菌屬的分類研究，有助于區(qū)分許多形態(tài)上難以區(qū)分的相似物種，并揭示許多隱存的物種。此外，分子系統(tǒng)學分析方法也有力地支持了真菌分類單元的厘定工作。Liimatainen等[9]基于ITS序列的系統(tǒng)發(fā)育分析，對絲膜菌屬中泰拉蒙亞屬的363個物種進行整理，確認了其中的184個物種，發(fā)現(xiàn)了大量的同物異名。本研究基于模式標本序列的分析結果，也發(fā)現(xiàn)田園絲膜菌應為黃褐絲膜菌的異名。根據(jù)Liimatainen等[9]提供ITS序列的比對結果，栗色絲膜菌與Cortinariusminutulus之間的差異很小，要明確二者間的相互關系還需更多形態(tài)學和分子系統(tǒng)學研究作為佐證。在支持真菌分類研究的同時，分子系統(tǒng)發(fā)育分析也能為分類學專業(yè)以外的人士提供了快速識別包括絲膜菌在內的菌物物種快速有效的方法，從而推進菌物學相關研究和應用領域的發(fā)展。