早熟新型甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀的綜合評(píng)價(jià)

宋豐萍，程嘉慶，劉振興，程志強(qiáng)，程田田，代 歡，寧友維，蒙祖慶*

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝 860000;2.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，四川 成都 610066)

【研究意義】油菜是西藏的主要油料作物，該區(qū)油菜種包括甘藍(lán)型、芥菜型和白菜型油菜等多種類型，其中白菜型和芥菜型油菜具有較久的栽培歷史，表現(xiàn)較廣泛的遺傳變異，具有早熟、抗逆、抗倒伏、耐貧瘠等較強(qiáng)的抗逆性，是西藏高海拔區(qū)油菜主要種植類型，但其產(chǎn)量和品質(zhì)性狀較差，雙低育種難度較大，限制了當(dāng)?shù)赜筒松a(chǎn)的發(fā)展。甘藍(lán)型油菜是我國油菜栽培面積最廣的油菜類型，其產(chǎn)量和品質(zhì)與其他兩個(gè)栽培種相比具有明顯的優(yōu)勢，但由于抗逆性狀較弱，導(dǎo)致西藏高海拔區(qū)種植受限[1-2]。利用芥菜型油菜與甘藍(lán)型油菜進(jìn)行種間雜交，人工創(chuàng)制新型甘藍(lán)型油菜可以有效拓寬油菜遺傳背景，為油菜種質(zhì)資源創(chuàng)新奠定種質(zhì)基礎(chǔ)，是有效解決我國油菜遺傳背景狹窄問題的有效途徑?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】我國學(xué)者利用芥菜型油菜和白菜型油菜的特異性狀采用種間雜交方法對(duì)甘藍(lán)型油菜進(jìn)行遺傳改良創(chuàng)制新型甘藍(lán)型油菜，通過自交、雜交、回交等多種授粉方式獲得雜種后代并選擇甘藍(lán)型油菜個(gè)體。經(jīng)典的甘藍(lán)型油菜品種中油821的選育就是利用5個(gè)甘藍(lán)型品種和一個(gè)白菜型地方品種復(fù)合雜交獲得的[3]。李加納[4]通過甘白、甘芥等種間雜交和系統(tǒng)選育，將黃籽基因?qū)氲礁仕{(lán)型油菜培育出“渝黃”系列的甘藍(lán)型黃籽油菜。孟金陵和劉忠松等[5-6]對(duì)芥甘雜交種的可交配性、克服不親和的方法、胚胎學(xué)研究以及雜種后代的遺傳特性等方面進(jìn)行系統(tǒng)的研究，并利用芥甘雜交種培育出了甘藍(lán)型油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育系和黃籽甘藍(lán)型油菜品種。青海省農(nóng)林科學(xué)院利用芥菜型油菜地方品種“多室”性狀導(dǎo)入甘藍(lán)型油菜，獲得了一批甘藍(lán)型多室油菜[7]?？剐杂N方面，Prakashs等通過了芥甘雜交方法創(chuàng)制了抗裂莢品種[8]；Roy等[9]將芥菜型油菜抗黑脛病性狀導(dǎo)入甘藍(lán)型油菜，提高了甘藍(lán)型油菜的抗病性。Song等[10]通過芥甘雜交方法創(chuàng)制了新型甘藍(lán)型油菜提高甘藍(lán)型油菜的抗旱性?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】本研究以改良甘藍(lán)型油菜西藏高原生態(tài)環(huán)境下的適應(yīng)性為目的，利用芥甘種間有性雜交，通過開放授粉和多代自交定向選育的方法，獲得了一批遺傳性狀穩(wěn)定的芥甘雜交新種質(zhì)群體?！緮M解決的關(guān)鍵問題】圍繞該群體，開展其生育期、產(chǎn)量性狀、品質(zhì)性狀等15個(gè)表型性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，為優(yōu)異基因資源的挖掘提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)所用的54個(gè)西藏新型甘藍(lán)型油菜是以西藏芥菜型油菜地方品種為母本，優(yōu)良甘藍(lán)型油菜藏油5號(hào)為父本，通過種間有性雜交創(chuàng)制的新型甘藍(lán)型油菜群體，編號(hào)為XZ1～XZ54。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在西藏農(nóng)牧學(xué)院試驗(yàn)農(nóng)場進(jìn)行，該農(nóng)場海拔2970 m，年平均氣溫8.8 ℃，≥10 ℃的有效積溫2000～2200 ℃，無霜期160～180 d。實(shí)驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，于2019年3月31日大田直播，每份材料1行區(qū)，行長2.5 m，行距60 cm，3次重復(fù)。3～5葉期定苗，每行12～15株，試驗(yàn)地四周設(shè)保護(hù)行。試驗(yàn)田為沙性土質(zhì)，肥力適中，前茬為玉米，播種前施復(fù)合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)450 kg/hm2作基肥，出苗后1個(gè)月，追施尿素225 kg/hm2。于2019年7月25日至8月17日依次收獲，暫存于陰涼干燥處自然晾干，2019年11月15-30日集中考種。試驗(yàn)過程中施肥水平、栽培管理及病蟲防治略高于一般生產(chǎn)管理。

1.3 產(chǎn)量品質(zhì)及農(nóng)藝性狀的獲取

參照武曉明2007版《油菜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》的方法對(duì)西藏新型甘藍(lán)型油菜的25個(gè)性狀包括產(chǎn)量、品質(zhì)、生育期及農(nóng)藝性狀進(jìn)行了調(diào)查。其中8個(gè)與產(chǎn)量相關(guān)的性狀分別為角果長度、每角果粒數(shù)、主花序有效角果數(shù)、單株有效角果數(shù)、著果密度、千粒重、單株產(chǎn)量和折合產(chǎn)量；7個(gè)與籽粒品質(zhì)相關(guān)的性狀分別為含油量、油酸、亞油酸、亞麻酸、蛋白質(zhì)、芥酸、硫苷；6個(gè)與植株?duì)I養(yǎng)體生長勢相關(guān)的農(nóng)藝性狀分別為莖粗、株高、主花序、一次有效分枝數(shù)、二次有效分枝數(shù)、一次有效分枝高度；4個(gè)與生育期相關(guān)的性狀，分別為苗期(出苗期至五葉期)、蕾臺(tái)期(五葉期至初花期)、總花期(初花期至終花期)、生育期天數(shù)(出苗期至成熟期)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

描述統(tǒng)計(jì)用EXCEL2016完成，相關(guān)性分析和主成分分析采用IBMSPSSStatisticsV21.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 生育期性狀比較

新型甘藍(lán)型油菜54個(gè)品系的生育期性狀見表1，參試新型油菜品系的生育期分布于102～125 d之間，平均119 d，生育期整體低于對(duì)照品種，呈現(xiàn)早熟的特點(diǎn)，其中生育期短于120 d的有24個(gè)品系，品系XZ32生育期最短可達(dá)110 d，在西藏高原地區(qū)均能正常成熟。由新型甘藍(lán)型油菜品系的生育期結(jié)果可以看出，通過芥甘種間雜交進(jìn)一步縮短早熟甘藍(lán)型油菜的生育期是有效可行的。

表1 新型甘藍(lán)型油菜的生育期性狀

2.2 產(chǎn)量性狀比較

西藏新型甘藍(lán)型油菜54個(gè)品系的產(chǎn)量性狀見表2，產(chǎn)量性狀比較結(jié)果表明，角果較長和千粒重較大是參試新型甘藍(lán)型油菜品系較對(duì)照品種較為明顯的特點(diǎn)。54個(gè)新型甘藍(lán)型油菜品系的角果長度分布于5.44～11.63 cm，其中50個(gè)品系的角果長度大于對(duì)照品種，7個(gè)品系的角果長度在10 cm以上；新型甘藍(lán)型油菜品系的千粒重分布于2.74～5.42 g，36個(gè)品系的千粒重大于對(duì)照品種，其中XZ6、XZ21、XZ42 3個(gè)品系的千粒重大于5 g；新型甘藍(lán)型油菜的主花序角果數(shù)平均38.22～87個(gè)，其中11個(gè)品系的主花序角果數(shù)多于對(duì)照品種；新型甘藍(lán)型油菜的單株有效角果數(shù)平均220～884個(gè)，22個(gè)品系的單株有效角果數(shù)高于對(duì)照品種，其中6個(gè)品系的單株有效角果數(shù)超出對(duì)照50%，品系XZ47的單株有效角果數(shù)884個(gè)高于對(duì)照89%；參試54個(gè)新型甘藍(lán)型油菜單株粒重分布于12.21～55.29 g，其中12個(gè)品系的單株粒重大于對(duì)照，XZ46、XZ47、XZ49 3個(gè)品系的單株粒重高于50 g，具有較高的單株產(chǎn)量。

表2 新型甘藍(lán)型油菜的產(chǎn)量性狀

續(xù)表2 Continued table 2

續(xù)表2 Continued table 2

2.3 品質(zhì)性狀比較

菜籽的蛋白主要集中在油菜籽粒的子葉中，菜籽油脂提取后，主要存在于餅粕中，作為飼料價(jià)值的評(píng)價(jià)指標(biāo)。西藏新型甘藍(lán)型油菜54個(gè)品系的品質(zhì)性狀見表3，品質(zhì)性狀比較結(jié)果表明，54個(gè)新型甘藍(lán)型油菜的籽粒蛋白含量分布于14.55%～31.75%，平均20.92%，其中有43個(gè)品系超出對(duì)照品種。高含油量品種的選育是油菜育種的重要目標(biāo)，本實(shí)驗(yàn)新型甘藍(lán)型油菜含油量34.63%～51.50%，平均44.79%,其中19個(gè)品系超出對(duì)照2%～8%，有8個(gè)品系含油量超出了50%，這些高含油量的品系可作為進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)材料，為高油品種的選育奠定種質(zhì)基礎(chǔ)；油菜籽脂肪酸組成也是評(píng)價(jià)籽品質(zhì)的重要指標(biāo)，54個(gè)品系油酸含量23.44%～69.52%，平均51.54%，13個(gè)品系超出對(duì)照；亞麻酸含量6.86%～11.56%,平均8.94%，28個(gè)品系的亞麻酸含量高于對(duì)照品種；亞油酸5.61%～19.80%，平均12.30%，26個(gè)品系超出對(duì)照；其中品系XZ11不僅表現(xiàn)含油量高，而且油酸含量也在65%以上，如果將其后代對(duì)油酸進(jìn)行定向選育，有可能培育出油酸含量更高的品系。然而，按照雙低油菜品質(zhì)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，該新型甘藍(lán)型油菜群體籽粒品質(zhì)中最大的不足就是芥酸和硫苷含量較高，此問題可能與其芥菜型油菜親本有直接關(guān)系，54個(gè)品系中只有4個(gè)品系達(dá)到雙低標(biāo)準(zhǔn)(芥酸<3%,硫苷<30 μmol/g)，分別是XZ7、XZ14、X41、X54，可進(jìn)一步定向選育。

表3 新型甘藍(lán)型油菜的籽粒品質(zhì)性狀

續(xù)表3 Continued table 3

3 討 論

本研究采用有性雜交的方式，將西藏芥菜型油菜與甘藍(lán)型油菜進(jìn)行種間有性雜交及定向選育，獲得一批性狀穩(wěn)定的新型甘藍(lán)型油菜。這些新型甘藍(lán)型油菜的生育期較其甘藍(lán)型油菜親本均表現(xiàn)早熟性狀，這種早熟性狀為高寒區(qū)油菜高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)的實(shí)現(xiàn)奠定了種質(zhì)基礎(chǔ)。早熟是許多油菜產(chǎn)區(qū)和多熟制地區(qū)的育種目標(biāo)之一，培育甘藍(lán)型油菜早熟品種是當(dāng)前油菜育種的主攻方向之一[11]。西藏農(nóng)區(qū)具有海拔高、積溫低、無霜期短的氣候特點(diǎn)，西藏油菜在長期自然選擇和人工選擇條件下，早熟性狀有利于避免生育后期干旱低溫等多種災(zāi)害的危害，為油菜穩(wěn)產(chǎn)提供安全保障。我國育種實(shí)踐證明，遠(yuǎn)緣雜交是進(jìn)行育種和種質(zhì)創(chuàng)新的一條重要途徑，前人利用甘藍(lán)型油菜與白菜型油菜種間雜交，把白菜型油菜早熟性狀導(dǎo)入甘藍(lán)型油菜，可以得到早熟的后代，改良了甘藍(lán)型油菜成熟期較長的特性[12]。本研究利用西藏芥菜型油菜與甘藍(lán)型油菜雜交的方法，也可以獲得具有早熟性狀的甘藍(lán)型油菜群體，且芥菜型油菜具有抗旱性強(qiáng)的普遍特點(diǎn)，為西藏甘藍(lán)型油菜的遺傳改良奠定了方法和種質(zhì)基礎(chǔ)。

千粒重是油菜產(chǎn)量構(gòu)成的重要因素，根據(jù)《中國油菜栽培》中的劃分標(biāo)準(zhǔn)，千粒重大于等于5 g即為極大粒型，本研究利用54個(gè)芥菜型油菜與甘藍(lán)型油菜雜種后代，篩選出大粒品系3個(gè)，這些大粒品種的單株產(chǎn)量均在30 g以上，具有較大的產(chǎn)量利用潛力。試驗(yàn)中使用的芥菜型和甘藍(lán)型油菜的親本千粒重均未超過5 g，而其雜種后代中之所以產(chǎn)生極大粒品種，其原因可能是基因重組，芥菜型油菜與甘藍(lán)型油菜的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，遠(yuǎn)緣雜交的方式可能有利于千粒重等經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳變異。前人利用胚搶救和子房培養(yǎng)的方法通過遠(yuǎn)緣雜交也獲得過大粒甘藍(lán)型油菜新種質(zhì)[13]。這些大粒甘藍(lán)型油菜種質(zhì)資源可作為親本和現(xiàn)有優(yōu)質(zhì)甘藍(lán)型油菜品種雜交，選育出優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)甘藍(lán)型油菜育種材料，為甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量的提高奠定種質(zhì)基礎(chǔ)。

脂肪與蛋白質(zhì)是油菜籽粒中的主要營養(yǎng)成分，然而較多的研究認(rèn)為兩種組分間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。本實(shí)驗(yàn)條件下芥甘雜交新種質(zhì)的籽粒蛋白質(zhì)含量高于對(duì)照，其主要原因是這些種子大田生產(chǎn)中多采取了套網(wǎng)的方式自交留種，根據(jù)前人研究結(jié)果相對(duì)遮光的環(huán)境不利于籽粒發(fā)育后期油分的積累，相應(yīng)提高了籽粒中蛋白的含量[14]。提高菜籽含油量是當(dāng)前增加菜油產(chǎn)量最為有效的途徑，如果生產(chǎn)中油菜品種含油量超過48%，則相當(dāng)于總產(chǎn)量提高10%[15]。我國學(xué)者采用常規(guī)定向選擇或雜交轉(zhuǎn)育、誘變及基因工程的方法在高產(chǎn)和高含油等品質(zhì)方面取得突破性進(jìn)展，其中含油量50%以上的菜籽被認(rèn)為是高油菜籽[16]。Liu等[17]將芥菜型油菜黃籽轉(zhuǎn)育到甘藍(lán)型油菜中，創(chuàng)制出含油量高達(dá)52.38%“黃矮早”等新種質(zhì)，且性狀遺傳穩(wěn)定。本研究利用西藏芥菜型油菜與甘藍(lán)型油菜進(jìn)行雜交，54份新型甘藍(lán)型油菜中有8個(gè)品系的含油量高于50%，一方面與本實(shí)驗(yàn)高原氣候有一定關(guān)系，依據(jù)前人研究結(jié)果，高海拔充足的光照和較長的日照時(shí)長有利于油菜籽含油量的提高[18]；另一方面也進(jìn)一步證實(shí)了通過芥甘油菜種間雜交可以實(shí)現(xiàn)含油量的提高，但該性狀是否能夠穩(wěn)定遺傳尚需進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。在“雙低”油菜的品質(zhì)基礎(chǔ)上，脂肪酸組成是否平衡合理是評(píng)價(jià)油脂品質(zhì)的重要指標(biāo)，其中油酸是菜籽油的主要脂肪酸，健康營養(yǎng)油是帶有高油酸、高亞油酸和高亞麻酸的油脂[19-20]。

本實(shí)驗(yàn)中54個(gè)品系中13個(gè)品系的油酸含量超出對(duì)照，最高的可以達(dá)到69.52%，表明通過芥菜型和甘藍(lán)型油菜常規(guī)的種間有性雜交技術(shù)也可以改善甘藍(lán)型油菜的脂肪酸組成，提高菜籽油品質(zhì)。

4 結(jié) 論

通過芥甘有性雜交獲得的54個(gè)新型甘藍(lán)型油菜品系的生育期均短于甘藍(lán)型油菜親本，呈現(xiàn)早熟的特點(diǎn)，表明通過芥甘種間雜交進(jìn)一步縮短早熟甘藍(lán)型油菜的生育期是有效可行的。通過芥甘有性雜交獲得新型甘藍(lán)型油菜具有千粒重大和單株產(chǎn)量高的特點(diǎn)，54個(gè)新型甘藍(lán)型油菜品系中獲得千粒重大于5 g的大粒品系3個(gè)，單株產(chǎn)量大于50 g的高產(chǎn)品系3個(gè)，產(chǎn)量性狀優(yōu)于甘藍(lán)型油菜親本。有8個(gè)品系的含油量超出50%；有11個(gè)品系的油酸含量超出65%，油酸最高可達(dá)69.52%；有4個(gè)品系達(dá)到雙低標(biāo)準(zhǔn)(芥酸<3%,低硫苷<30 μmol/g)，這些品系將為今后甘藍(lán)型油菜育種提供優(yōu)良的親本資源。