茶樹種質(zhì)資源花器官微形態(tài)特征觀察

樊曉靜 于文濤 蔡春平 王澤涵 林浥 張琛 葉乃興

摘要：【目的】對(duì)不同茶樹種質(zhì)資源花器官的微形態(tài)特征進(jìn)行觀察與分析，為種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)提供參考依據(jù)?！痉椒ā坷谜婵绽鋬龈稍锖屠鋱霭l(fā)射掃描電鏡技術(shù)，對(duì)11份茶樹花器官的花柄、花托、萼片、花瓣、子房、花柱、柱頭和花絲的表皮紋飾、氣孔和茸毛紋飾等微形態(tài)特征進(jìn)行系統(tǒng)觀察，并進(jìn)行變異系數(shù)和主坐標(biāo)分析?！窘Y(jié)果】茶樹花柄和花托的表皮紋飾較相似，為細(xì)長條紋形，且在部分種質(zhì)的花柄和花托上發(fā)現(xiàn)茸毛和氣孔;萼片的內(nèi)表皮光滑，可分為表皮細(xì)胞凹凸不平、凹陷和飽滿3種類型，在其表面具平滑型茸毛;萼片外表皮光滑具條紋紋飾，在其表面分布著無規(guī)則氣孔器且不同茶樹種質(zhì)氣孔器特征不同;花瓣表皮細(xì)胞形狀主要為不規(guī)則形、五邊形、六邊形和近圓形，其表皮分布著波狀、條紋狀、輻射狀等紋飾;花絲表皮細(xì)胞為不規(guī)則多邊形，排列緊密，具波狀、絲狀、條狀的表皮紋飾，氣孔主要分布在花絲的中下部;花柱表皮細(xì)胞排列整齊，其細(xì)胞形狀可分為梭形、長條紋形和多邊形3種類型;子房壁表皮細(xì)胞凹凸程度不同，滿被平滑型茸毛。對(duì)參試茶樹種質(zhì)花器官的全部氣孔數(shù)量性狀進(jìn)行測量統(tǒng)計(jì)，花柄氣孔器大小為142.99～431.66 μm2，氣孔開度為0.19～0.92;花托氣孔器大小為201.48～642.17 μm2，氣孔開度為0.26～0.62;萼片氣孔器大小為219.74～563.32 μm2，氣孔開度為0.37～0.52;花瓣氣孔器大小為401.80～1322.07 μm2，氣孔開度為0.38～0.66;花絲氣孔器大小為257.90～706.74，氣孔開度為0.32～0.73。對(duì)茶樹花器官氣孔數(shù)量性狀變異分析，其變異系數(shù)平均值為18.5%;以40個(gè)微形態(tài)性狀指標(biāo)和16個(gè)微形態(tài)質(zhì)量性狀指標(biāo)對(duì)11份種質(zhì)進(jìn)行主坐標(biāo)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)僅用質(zhì)量性狀時(shí)可有效區(qū)分種質(zhì)。變異分析和主坐標(biāo)分析表明茶樹花器官的氣孔相關(guān)數(shù)量性狀種質(zhì)內(nèi)變異較大，而表面紋飾等質(zhì)量性狀具有較強(qiáng)的遺傳穩(wěn)定性?！窘Y(jié)論】在茶樹分類鑒定中，可適當(dāng)考慮花器官的質(zhì)量性狀，并優(yōu)先選擇花器官的萼片、子房壁等紋飾特征作為識(shí)別不同茶樹品種的依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 茶樹;種質(zhì)資源;花器官;微形態(tài);掃描電鏡

中圖分類號(hào)： S571.1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2021）03-0700-11

Floral micromorphological trait of tea germplasm resources

FAN Xiao-jing1， YU Wen-tao2*， CAI Chun-ping2， WANG Ze-han1， LIN Yi1，

ZHANG Chen1， YE Nai-xing1*

（1College of Horticulture， Fujian Agriculture and Forestry University/Key Laboratory of Tea Science in Universities of Fujian Province， Fuzhou? 350002， China; 2 Technology Centre of Fuzhou Customs/Fujian Key Laboratory for

Technology Research of Inspection and Quarantine， Fuzhou? 350001， China）

Abstract：【Objective】The microform of different tea floral structures was observed and analyzed，which would provide reference for the identification and utilization of tea tree germplasm. 【Method】The vacuum freeze drying and field emission scanning electron microscopy（FE-SEM） observations were applied to investigate floral micromorphological traits of 11 tea， Camellia sinensis（L.） O. Kuntze， germplasms， and the coefficient of variation and principal coordinates were analyzed. The epidermal micromorphological traits（epidermises ornamentation， stomata and trichome ornamentation） of tea floral organs， such as peduncles， receptacles， sepal， petal， ovary， style， stigma and filament， were reported and analyzed. 【Result】The peduncle and receptacle epidermises were similar in stripe shape. And trichomes and stomata were found in some germplasms. The inner epidermises of tea sepals were smooth， and could be divided into three types： uneven， concave and plump epidermal cells. There were smooth trichomes on the inner epidermises of the sepals. The ou-ter epidermises of sepals were smooth and striated. There were irregular stomata on the surface， and different tea germplasms had different stomatal characteristics. The shapes of petal epidermal cells could be divided into four types： irregular， pentagon， hexagon and nearly round. On the petal epidermises， the wavy， striate and radial ornamentation were distributed. The filament epidermal cells were irregular polygons with stomates. The epidermises were closely arranged with wavy， filiform and striped epidermal ornamentation. Stomata were distributed in the middle and lower segments of filament. The epidermal cells of styles were neatly arranged， and the cell shapes could be divided into three types： fusiform， elongated and polygonal. The epidermal cells of ovary were different in the degree of smoothness， and were covered with smooth type trichomes. The stomatal quantitative characters in flower organs of tea germplasm were measured， the peduncle stomach size were 142.99-431.66 μm2， and the stomatal aperture were 0.19-0.92. The receptacles stomach size were 201.48-642.17 μm2， and the stomatal aperture were 0.26-0.62. The sepal stomach size were 219.74-563.32 μm2， and the stomatal aperture were 0.37-0.52. The petal stomach size were 401.80-1322.07 μm2， and the stomatal aperture were 0.38-0.66. The filament stomach size were 257.90-706.74 μm2， and the stomatal aperture were 0.32-0.73. The variations of all stomatal quantitative characters were analyzed， and the average coefficient of variation was 18.5%. The principal coordinate analysis of 11 germplasms were carried out with all 40 micromorphological traits and 16 qualitative micromorphological traits， the results showed that only the quality traits could be used to distinguish the germplasms. It indicated that the quantitative stomatal traits had large variations intro-germplasm， while qualitative traits had strong genetic stability. 【Conclusion】In the classification and identification of tea plants， the quality characters of flower organs can be properly consi-dered， and the ornamentation characteristics of sepals and ovary walls of flower organs can be preferentially selected as the basis for identifying different tea varieties.

Key words： Camellia sinensis（L.） O. Kuntze; germplasm resources; floral organ; micromorphology; scanning electron microscope（SEM）

Foundation item： Fujian Province “2011 Collaborative Innovation Center” Chinese Oolong Tea Industry Innovation Center（Cultivation）Special Project（Minkejiao〔2015〕75）;Fujian Agriculture and Forestry University Construction Pro-ject for Technological Innovation and Service System of Tea Industry Chain（2020-01）;Special Fund for Science and Technology Innovation of Fujian Zhang Tianfu Tea Development Foundation（FJZTF01）;Scientific Research Project of Gene-ral Administration of Customs of China（2020HK187）

0 引言

【研究意義】茶樹[Camellia sinensis（L.） O. Kuntze]屬于山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia）植物，是我國廣泛栽培的主要經(jīng)濟(jì)作物之一。植物的開花及結(jié)果過程有助于保持植物的遺傳多樣性（Akagi et al.，2018）。花作為植物的繁殖器官，受環(huán)境影響較小，具有較強(qiáng)的遺傳穩(wěn)定性（Caseys，2018）?；ㄆ鞴偻獠啃螒B(tài)特征是研究茶樹種質(zhì)資源演化的主要依據(jù)，也是茶樹品種分類的主要依據(jù)（葉乃興等，2005;陳常頌和余文權(quán)，2016;Konarska，2017），而顯微形態(tài)結(jié)構(gòu)是茶樹外部形態(tài)結(jié)構(gòu)的微觀體現(xiàn)，因此對(duì)茶樹花器官的微形態(tài)結(jié)構(gòu)的研究尤為重要?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前常采用掃描電鏡對(duì)植物微形態(tài)進(jìn)行觀察。掃描電鏡在揭示不同植物物種及品種間的微形態(tài)差異方面應(yīng)用越來越廣泛，成為探討植物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的重要手段（鐘秋生等，2012;Yu et al.，2012;Fortini et al.，2013;石力勻等，2020）。國內(nèi)外已有較多學(xué)者對(duì)植物花器官微形態(tài)進(jìn)行了報(bào)道。曹清河等（2010）對(duì)10種花粉形態(tài)進(jìn)行微形態(tài)觀察，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其外壁紋飾類型間存在差異，各自具有特異性。莫愛瓊等（2015）對(duì)花器官的微形態(tài)特征觀察，結(jié)果顯示柱頭和花柱的表面紋飾具明顯差異，可為品種鑒定提供參考。張永芳等（2016）利用掃描電鏡對(duì)柿屬植物花粉形態(tài)進(jìn)行觀察和分析，結(jié)果表明柿屬種間的花粉形態(tài)存在異同，可為柿屬分類學(xué)提供依據(jù)。Millner和Baldwin（2016）研究花萼及愈傷組織等微形態(tài)，認(rèn)為Restrepia代表一個(gè)特殊的蘭花屬，且這種傳粉機(jī)制可能與該屬的繁殖系統(tǒng)直接相關(guān)。de Costa等（2017）研究表明花瓣圓錐細(xì)胞的2個(gè)微形態(tài)特征對(duì)于物種分組具有較大影響，且圓錐形細(xì)胞頂點(diǎn)之間的距離是與傳粉媒介相互作用的重要參數(shù)。宋科等（2018）通過掃描電鏡對(duì)4個(gè)藍(lán)莓品種花器官的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較，結(jié)果表明藍(lán)莓品種間花絲表皮毛、柱頭表面形態(tài)等花部結(jié)構(gòu)存在較大差異，可作為品種識(shí)別的依據(jù)。王非等（2018）通過掃描電鏡對(duì)褐毛鐵線蓮的花部結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)花絲被毛，花藥無毛，且雄蕊和雌蕊的相間分布更有利于鐵線蓮的授粉。張雪娟等（2019）對(duì)沙棘花形態(tài)結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果表明，花表皮的多樣性在抵御寒冬、保護(hù)生殖器官方面起到重要作用。方仁等（2020）對(duì)8個(gè)番茄品種的花粉形態(tài)觀察結(jié)果顯示，花粉形狀、大小等性狀差異可為番茄的親緣關(guān)系和分類鑒定提供依據(jù)。王茜等（2020）對(duì)鳳仙花組植物的花粉進(jìn)行掃描電鏡觀察，結(jié)果表明花粉的網(wǎng)眼及網(wǎng)脊等微形態(tài)特征可為鳳仙花組組下劃分及種水平的界定提供依據(jù)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，關(guān)于茶樹花器官微形態(tài)，僅見花粉微形態(tài)有相對(duì)較多的描述和研究（彭艾，2009;魏兆兆等，2012;謝微微等，2018;樊曉靜等，2019），未見關(guān)于茶樹花柄、花托、花萼、子房、花柱、柱頭和花絲等微形態(tài)觀察的研究報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以11份茶樹種質(zhì)資源為研究對(duì)象，利用掃描電鏡技術(shù)對(duì)茶樹的花柄、花托、萼片、花瓣、子房、花柱、柱頭及花絲等結(jié)構(gòu)進(jìn)行系統(tǒng)的微形態(tài)觀察與分析，全面、清晰了解茶樹花器官微形態(tài)特征，探討茶樹種質(zhì)資源微形態(tài)特征，以期為茶樹種質(zhì)資源的鑒定評(píng)價(jià)工作提供理論及試驗(yàn)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

于2018和2019年的11—12月采摘茶樹盛花期花朵，取樣地點(diǎn)為福建農(nóng)林大學(xué)茶樹品種資源園。供試材料為福鼎大白茶等11份茶樹種質(zhì)（表1），每份種質(zhì)資源分別從3棵茶樹上取樣，其中壽寧野生茶的花取自單株上。本研究所取茶樹花器官分別為花柄、花托、萼片、花瓣、子房、花柱、柱頭和花絲，如圖1所示。

1. 2 試驗(yàn)方法

解剖茶樹花器官，在體視顯微鏡下觀察拍照。掃描電鏡前處理方法（楊國一等，2018a）如下：將解剖新鮮茶樹花器官于2.5%戊二醛溶液中固定，置于4 ℃冰箱中5 h;然后依次用50%、70%和90%濃度的乙醇進(jìn)行梯度脫水，每次15 min，再用100%乙醇脫水3～5次，每次15 min;最后將花器官材料置于100%叔丁醇中浸泡15 min后，放入真空冷凍干燥機(jī)進(jìn)行干燥。用雙面導(dǎo)電膠將茶樹花器官固定于圓柱形樣品臺(tái)，經(jīng)E-1010型離子濺射鍍膜儀（日本日立公司）噴金80 s，在SU-8010型冷場發(fā)射掃描電鏡（日本日立公司）下觀察茶樹花器官的表皮細(xì)胞、紋飾、氣孔器及表皮毛特征，同時(shí)分別在400～8000的放大倍率下觀察拍照。

用Image J（美國National Institutes of Health）對(duì)花器官的內(nèi)氣孔長、內(nèi)氣孔寬、外氣孔長和外氣孔寬進(jìn)行數(shù)據(jù)測量，各性狀測量均進(jìn)行15次重復(fù)。計(jì)算氣孔器大?。ㄍ鈿饪组L×外氣孔寬）和氣孔開度（內(nèi)氣孔寬/內(nèi)氣孔長）。性狀量化方法為定量性狀直接取其數(shù)值，定性性狀則按不同形態(tài)進(jìn)行編號(hào)。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算與匯總，利用MVSP v3.13n（英國Kovach Computing Services公司）進(jìn)行主坐標(biāo)分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 茶樹花柄、花托微形態(tài)性狀

通過掃描電鏡觀察，11份茶樹種質(zhì)資源的花柄和花托表皮紋飾頗為相似（圖2-A1和圖2-A2），細(xì)胞形狀皆為矩形，表皮紋飾為規(guī)則的細(xì)長條紋形，表面具絲狀體附著。福云6號(hào)、福鼎大毫茶和肉桂的花柄表皮上有少量氣孔存在，其氣孔器大小為142.99～431.66 μm2，氣孔開度為0.19～0.92，其他種質(zhì)花柄未見氣孔;福云6號(hào)、肉桂、毛蟹和本山花柄表皮上具少量茸毛（圖2-A3），且茸毛紋飾均為平滑型。供試茶樹種質(zhì)花托表皮均具氣孔（圖2-A4），氣孔器大小為201.48～642.17 μm2，氣孔開度為0.26～0.62（表2）。

2. 2 茶樹萼片、花瓣微形態(tài)性狀

由掃描電鏡觀察結(jié)果（表2和表3）可知，各茶樹種質(zhì)資源的萼片內(nèi)表皮細(xì)胞為近長方形或多邊形，排列緊湊，表面較光滑，且在其中部或邊緣具平滑型茸毛（圖2-B1）;萼片外表皮細(xì)胞為不規(guī)則狀，表面光滑具條紋紋飾，并在中間部位分布著無規(guī)則氣孔器，氣孔類型皆為凸起型。其中，福鼎大白茶、福云6號(hào)和福鼎大毫茶的花萼內(nèi)表皮細(xì)胞凹凸不平（圖2-B2）;福安大白茶和肉桂花萼內(nèi)表皮細(xì)胞稍平展但細(xì)胞凹陷較多（圖2-B3）;鐵觀音、毛蟹、本山和壽寧野生茶的花萼內(nèi)表皮細(xì)胞平展，均較飽滿（圖2-B4）。每份茶樹種質(zhì)的萼片外表皮的氣孔器特征有所不同，福鼎大白茶的花萼氣孔器明顯凸出于表皮（圖2-B5），其他種質(zhì)均稍突出于表皮（圖2-B6）;供試茶樹種質(zhì)氣孔的外拱蓋均較平滑;福鼎大白茶、福云6號(hào)、福鼎大毫茶和壽寧野生茶的花萼外緣角質(zhì)層呈脊?fàn)钤鰧?除本山的花萼外緣角質(zhì)層呈輻射狀紋飾環(huán)繞（圖2-B7），其他種質(zhì)的外緣角質(zhì)層呈條狀紋飾環(huán)繞（圖2-B8）。各品種茶樹的萼片氣孔器大小為219.74～563.32 μm2，氣孔開度為0.37～0.52（表2）。

由圖2-C1～圖2-C4及表4可知，茶樹的花瓣表皮細(xì)胞形狀主要呈不規(guī)則形、五邊形、六邊形和近圓形，其中分布著波狀、條紋狀、輻射狀等紋飾。福鼎大白茶、福鼎大毫茶、肉桂、鐵觀音和本山的花瓣表皮微形態(tài)相對(duì)較多樣，其他種質(zhì)的花瓣表皮微形態(tài)則相對(duì)較簡單。除福云6號(hào)外，其他種質(zhì)的花瓣表皮均有氣孔且氣孔呈近圓形;福鼎大白茶氣孔器稍內(nèi)陷于表皮（圖2-C5），其他種質(zhì)資源與表皮持平。鐵觀音的氣孔外拱蓋被明顯條狀（圖2-C6），而其他種質(zhì)資源均較平滑。福安大白茶和鐵觀音氣孔器外緣為輻射狀紋飾（圖2-C7），其他種質(zhì)為條狀紋飾（圖2-C8）。各品種茶樹的花瓣氣孔器大小為401.80～1322.07 μm2，氣孔開度為0.38～0.66。

2. 3 茶樹雄蕊微形態(tài)性狀

通過掃描電鏡觀察，茶樹花絲表皮細(xì)胞排列緊密，紋飾為平行于花絲的波狀、絲狀、條狀。氣孔主要集中在花絲的中下部（圖2-D1），氣孔類型為近圓形，與花瓣相似，未發(fā)現(xiàn)茸毛。其中，福鼎大白茶、福云6號(hào)和福安大白茶的表皮紋飾主要為緊密的波狀（圖2-D2）;肉桂、黃旦和鐵觀音紋飾主要為卷曲的絲狀（圖2-D3）;福鼎大毫茶、福建水仙、毛蟹、本山和壽寧野生茶主要為稍曲的條狀（圖2-D4）。福云6號(hào)的花絲氣孔器較大（706.74 μm2），鐵觀音相對(duì)最小（257.90 μm2）;福云6號(hào)和本山的花絲氣孔開度相對(duì)較大（0.73），壽寧野生茶和福安大白茶則相對(duì)較?。?.32～0.38）（表2）。

2. 4 茶樹雌蕊微形態(tài)性狀

通過掃描電鏡觀察，茶樹花柱表皮具乳突狀細(xì)胞，并有花粉粒附著，表明授粉過程正在柱頭上進(jìn)行。柱頭上均具分泌液，屬于濕柱頭。花柱整體呈長圓柱形（圖2-E1），頂端漸細(xì)，表皮細(xì)胞排列整齊?；ㄖ?xì)胞形狀可分為3種類型，福鼎大白茶、福鼎大毫茶、肉桂、福建水仙和本山為梭形（圖2-E2），福云6號(hào)、福安大白茶、鐵觀音和壽寧野生茶為長條紋形（圖2-E3），黃旦和毛蟹則為多邊形（圖2-E4）。茶樹子房壁表皮細(xì)胞呈不規(guī)則多邊形，滿被茸毛（圖2-F1），茸毛紋飾為平滑型。福鼎大白茶、黃旦、鐵觀音、毛蟹表皮有似圓形細(xì)胞凸起（圖2-F2），紋飾光滑，凸起程度從大到小順序?yàn)楦６Υ蟀撞?鐵觀音>毛蟹>黃旦。福鼎大毫茶、肉桂、本山和壽寧野生茶子房表皮細(xì)胞內(nèi)陷（圖2-F3），福云6號(hào)和福安大白茶的表皮紋飾則較平展（圖2-F4）。

2. 5 茶樹花器官氣孔相關(guān)數(shù)量性狀的變異分析

對(duì)參試茶樹種質(zhì)花器官全部氣孔相關(guān)數(shù)量性狀進(jìn)行變異分析，其變異系數(shù)為0.4%～94.6%，平均為18.5%。種質(zhì)內(nèi)氣孔相關(guān)數(shù)量性狀的變異系數(shù)平均值為8.18%～27.61%，均值為17.99%;種質(zhì)間氣孔相關(guān)數(shù)量性狀的變異系數(shù)為12.22%～23.92%，均值為18.07%?？梢?，茶樹花器官氣孔相關(guān)數(shù)量性狀在種質(zhì)內(nèi)和種質(zhì)間的變異系數(shù)均較大。

2. 6 基于茶樹微形態(tài)性狀的主坐標(biāo)分析

對(duì)包括氣孔相關(guān)數(shù)量性狀在內(nèi)的40個(gè)茶樹花器官微形態(tài)性狀進(jìn)行主坐標(biāo)分析，結(jié)果（圖3）顯示，參試種質(zhì)材料中，福云6號(hào)、福安大白茶、黃旦、鐵觀音、毛蟹和本山可明顯與其他種質(zhì)資源區(qū)分開，而福鼎大毫茶、肉桂、壽寧野生茶、福鼎大白茶和福建水仙等種質(zhì)間存在交叉和重疊現(xiàn)象，尤其是福鼎大白茶和福建水仙在主坐標(biāo)圖中分布距離較遠(yuǎn)。對(duì)除氣孔相關(guān)數(shù)量性狀外的16個(gè)茶樹花器官微形態(tài)質(zhì)量性狀進(jìn)行主坐標(biāo)分析，結(jié)果（圖4）顯示，11份種質(zhì)均能各自聚在一起，且與其他種質(zhì)明顯區(qū)分開。主坐標(biāo)分析結(jié)果（表5）顯示，前5個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)83.886%，表明其可代表所選用性狀的絕大部分信息。第1主成分的貢獻(xiàn)率為28.491%，主要由萼片氣孔外緣角質(zhì)層和子房壁紋飾決定;第2主成分的貢獻(xiàn)率為19.592%，主要由花瓣紋飾形狀和萼片細(xì)包凹凸決定;第3主成分的貢獻(xiàn)率為16.072%，主要由花瓣表皮是否平展和花絲紋飾決定;第4主成分的貢獻(xiàn)率為9.913%，主要由萼片外表皮紋飾和花絲紋飾決定;第5主成分的貢獻(xiàn)率為9.817%，主要由萼片的外表皮紋飾及其氣孔外緣環(huán)繞類型、花瓣氣孔外拱蓋被披紋飾類型決定。對(duì)40個(gè)花器官微形態(tài)性狀和16個(gè)微形態(tài)質(zhì)量性狀（未含24個(gè)氣孔相關(guān)數(shù)量性狀）的綜合分析表明，當(dāng)包括氣孔器數(shù)量性狀時(shí)，未能明顯區(qū)分各種質(zhì)，存在交叉及重疊現(xiàn)象;而僅包含質(zhì)量性狀時(shí)，可有效區(qū)分各種質(zhì)。

2. 7 基于茶樹微形態(tài)性狀的聚類分析

基于11份供試材料，對(duì)40個(gè)微形態(tài)性狀進(jìn)行UPGMA法聚類分析，結(jié)果（圖5）表明，在歐式距離為6.3時(shí)，聚類可分為2支，福鼎大白茶與福云6號(hào)聚為一支，這2份種質(zhì)的微形態(tài)特點(diǎn)是萼片內(nèi)表皮細(xì)胞凹凸不平，茸毛紋飾為平滑型，氣孔外緣角質(zhì)層有脊?fàn)钤鰧捛彝饩売袟l狀紋飾環(huán)繞，同時(shí)花瓣表皮細(xì)胞形狀為不規(guī)則形，紋飾類型為波狀。福鼎大毫茶與福安大白茶等9份種質(zhì)聚為另一支，這些種質(zhì)的共同特點(diǎn)是萼片內(nèi)表皮細(xì)胞形狀為長方形、多邊形，茸毛紋飾為平滑型，花瓣氣孔器與表皮持平。

3 討論

植物的表皮紋飾特征具有重要的分類學(xué)價(jià)值（Ullah et al.，2018）。本研究中電鏡觀察結(jié)果表明，茶樹花器官的相同部位微形態(tài)性狀表現(xiàn)穩(wěn)定，不同部位微形態(tài)性狀呈現(xiàn)差異性。如花柱紋飾類型為長條紋形、梭形和多邊形3類，子房壁表皮紋飾光滑，細(xì)胞呈凸起、平展或凹陷3種紋飾。本研究觀察發(fā)現(xiàn)茶樹花器官的萼片上有茸毛，花絲的表皮上無茸毛，與李遠(yuǎn)志（1986）對(duì)花器官的觀察結(jié)果一致。表皮毛的紋飾特征是研究植物分類學(xué)的重要手段（王虹等，2014）。本研究觀察發(fā)現(xiàn)花柄、花托、萼片和子房的茸毛紋飾均為平滑型，說明茶樹花器官的茸毛紋飾特征較統(tǒng)一。

氣孔存在于植物的莖、葉和花等器官表面，控制著水分流失和氣體交換。在茶樹中，關(guān)于葉片氣孔的研究較多（楊國一等，2018b）。本研究報(bào)道了茶樹花柄、花托、花瓣、萼片和花絲的表皮也具氣孔。除此之外，在觀察中還發(fā)現(xiàn)茶樹萼片上氣孔分布較多，花柄、花托和花絲氣孔較少，花瓣則居于中間。植物氣孔性狀是環(huán)境和基因共同影響的結(jié)果，氣孔器類型具有一定的遺傳穩(wěn)定性，而氣孔大小受環(huán)境影響很大（嚴(yán)學(xué)成，1990;李密密等，2012）。本研究觀察發(fā)現(xiàn)，茶樹花柄、花托和萼片氣孔器類型均為長卵形，花瓣和花絲的氣孔器類型均為近圓形。與楊國一等（2018b）研究結(jié)果相似，本研究對(duì)茶樹花器官氣孔的變異系數(shù)分析也發(fā)現(xiàn)，氣孔微形態(tài)性狀在種質(zhì)內(nèi)和種質(zhì)間皆具較高的變異系數(shù)。

對(duì)于形態(tài)學(xué)特征分析，往往有很多有一定相關(guān)性的變量，因此進(jìn)行多元分析就相對(duì)復(fù)雜。主坐標(biāo)分析是一種非約束性的數(shù)據(jù)降維分析方法，可將多個(gè)變量化為少數(shù)幾個(gè)指標(biāo)，從而更好地描述材料構(gòu)成特征（趙夢然等，2012;王海平等，2014）。本研究分別對(duì)所有40個(gè)花器官微形態(tài)性狀和16個(gè)微形態(tài)質(zhì)量性狀（未含24個(gè)氣孔相關(guān)數(shù)量性狀）進(jìn)行主坐標(biāo)分析，結(jié)果表明花器官氣孔器數(shù)量性狀不具有遺傳穩(wěn)定性，不能作為茶樹花器官微形態(tài)分類鑒定的依據(jù)，而茶樹花器官的萼片表皮紋飾、子房壁紋飾、花瓣表皮紋飾、花絲紋飾等微形態(tài)質(zhì)量性狀作為穩(wěn)定的性狀，在茶樹品種鑒定及分類等研究中有較高的價(jià)值。

4 結(jié)論

11份茶樹花器官氣孔數(shù)量性狀變異較大，花器官質(zhì)量性狀較種質(zhì)鑒定的穩(wěn)定。因此，在茶樹分類鑒定中，可適當(dāng)考慮花器官的質(zhì)量性狀，并可優(yōu)先選擇花器官的萼片、子房壁等紋飾特征作為識(shí)別不同茶樹品種的依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

曹清河，張安，李強(qiáng)，李秀英，王欣，王路，馬代夫. 2010. 甘薯屬10種植物花粉形態(tài)掃描電鏡觀察[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，30（3）： 530-534. [Cao Q H，Zhang A，Li Q，Li X Y，Wang X，Wang L，Ma D F. 2010. Pollen morphology of 10 species of Ipomoea by scanning electron microscope（SEM）[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，30（3）： 530-534.]

陳常頌，余文權(quán). 2016. 福建省茶樹品種圖志[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社. [Chen C S，Yu W Q. 2016. Records of tea varieties in Fujian Province[M]. Beijing： China Agricultural Science and Technology Press.]

樊曉靜，于文濤，劉登勇，盧明基，鄭潔，陳曉嵐，魏明秀，林浥，葉乃興. 2019. 福建壽寧野生茶樹種質(zhì)資源葉片和花粉微形態(tài)觀察[J]. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，34（3）： 298-305. doi：10.19303/j.issn.1008-0384.2019.03.007. [Fan X J，Yu W T，Liu D Y，Lu M J，Zheng J，Chen X L，Wei M X，Lin Y，Ye N X. 2019. Micromorphology of leaves and pollens of wild tea（Camellia sinensis） germplasms from Shou-ning，F(xiàn)ujian[J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences，34（3）： 298-305.]

方仁，安振宇，黃偉雄，白先進(jìn)，堯金燕，龍興，周雙云，張繼. 2020. 8個(gè)番荔枝栽培品種的花粉形態(tài)掃描電鏡觀察[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，51（7）： 1553-1559. doi：10.3969/j.issn. 2095-1191.2020.07.006. [Fang R，An Z Y，Huang W X，Bai X J，Yao J Y，Long X，Zhou S Y，Zhang J. 2020. Morphology of pollens of eight Annona squamosa L. varieties by scanning electron microscope[J]. Journal of Southern Agriculture，51（7）： 1553-1559.]

李密密，舒璞，周義鋒，郭建林，孫小芹，杭悅宇. 2012. 中國薯蕷屬植物葉表皮微形態(tài)特征及其分類學(xué)意義[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，32（11）： 2232-2242. doi：10.3969/j.issn.1000-4025.2012.11.014. [Li M M，Shu P，Zhou Y F，Guo J L，Sun X Q，Hang Y Y. 2012. Micro-morphological characteristics of leaf epidermis and its taxonomic significance in Dioscorea from China[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，32（11）： 2232-2242.]

李遠(yuǎn)志. 1986. 國內(nèi)外幾個(gè)茶樹大葉品種的花器官形態(tài)分析[J]. 福建茶葉，（4）： 15-22. [Li Y Z. 1986. Morphological analysis of flower organs of several large leaf tea cultivars at home and abroad[J]. Tea in Fujian，（4）： 15-22.]

莫愛瓊，胡曉穎，高麗霞. 2015. 兩個(gè)藍(lán)莓品種花器官的形態(tài)特征觀察[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，23（3）： 295-300. doi：10.11926/j.issn.1005-3395.2015.03.010. [Mo A Q，Hu X Y，Gao L X. 2015. Morphological characteristics of flowers of two cultivars of blueberry[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany，23（3）： 295-300.]

彭艾. 2009. 閩臺(tái)主要茶樹品種遺傳多樣性及親緣關(guān)系研究[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué). doi：10.7666/d.y1515091. [Peng A. 2009. Studies on the genetic diversity and phylogentic relationship of main tea plant cultivars from Fujian and Taiwan Provinces[D]. Fuzhou： Fujian Agriculture and Fores-try University.]

石力勻，王政，何松林，李玲達(dá)，王勝楠，孫暢，楊博. 2020. 切花月季彎?，F(xiàn)象的形態(tài)解剖學(xué)觀察[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，49（9）： 120-128. doi：10.15933/j.cnki.1004-3268.2020.09. 015. [Shi L Y，Wang Z，He S L，Li L D，Wang S N，Sun C，Yang B. 2020. Studies on morphological characteristics and anatomical structure of bent peduncle phenomenon in rosa hybrida[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences，49（9）： 120-128.]

宋科，楊靜慧，夏凱麗，劉艷軍，梁發(fā)輝，張衛(wèi)華. 2018. 不同品種藍(lán)莓花器官超微結(jié)構(gòu)差異[J]. 天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，25（2）： 20-23. doi：10.19640/j.cnki.jtau.2018.02.006. [Song K，Yang J H，Xia K L，Liu Y J，Liang F H，Zhang W H. 2018. Differences in ultrastructure of floral organs between different blueberry varieties[J]. Journal of Tianjin Agricultural University，25（2）： 20-23.]

王非，郭艷平，王競紅，張永勝，李強(qiáng)，鄭瑞. 2018. 褐毛鐵線蓮花部結(jié)構(gòu)的掃描電鏡觀察[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，46（9）： 140-144. doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2018.09.032. [Wang F，Guo Y P，Wang J H，Zhang Y S，Li Q，Zheng R. 2018. Scanning electron microscopic observation on flower structure of Clematis fusca[J]. Jiangsu Agricultural Sciences，46（9）： 140-144.]

王海平，李錫香，沈鏑，邱楊，宋江萍，張曉輝，Philipp W.Simon. 2014. 基于表型性狀的中國大蒜資源遺傳多樣性分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，15（1）： 24-31. doi：10.13430/ j.cnki.jpgr.2014.01.004. [Wang H P，Li X X，Shen D，Qiu Y，Song J P，Zhang X H，Simon P W. 2014. Diversity evaluation of garlic （Allium sativum L.） clones from China based on morphological characteristics[J]. Journal of Plant Genetic Resources，15（1）： 24-31.]

王虹，王磊，范林仙，劉翛然，王詠星. 2014. 新疆14種青蘭屬植物葉表皮微形態(tài)結(jié)構(gòu)研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，34（10）： 2004-2019. doi：10.7606/j.issn.1000-4025.2014.10.2004. [Wang H，Wang L，F(xiàn)an L X，Liu X R，Wang Y X. 2014. Leaf epidermal micro-morphology structures of fourteen Dracocephalum L. species from Xinjiang[J]. Acta Bota-nica Boreali-Occidentalia Sinica. 34（10）： 2004-2019.]

王茜，楊旭東，夏常英，李瑾，于勝祥. 2020. 鳳仙花組（Impatiens sect. Impatiens）植物花粉形態(tài)研究[J]. 園藝學(xué)報(bào)，47（5）： 893-906. doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2019-0426. [Wang Q，Yang X D，Xia C Y，Li J，Yu S X. 2020. Pollen morphology of Impatiens sect. Impatiens（Balsaminaceae）[J]. Acta Horticulturae Sinica，47（5）： 893-906.]

魏兆兆，謝云，孟輝，鄭玉梅，吳窈窈. 2012. 3種類型浙江紅山茶的花粉形態(tài)學(xué)研究[J]. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，29（4）： 634-638. doi：10.3969/j.issn.2095-0756.2012.04.024. [Wei Z Z，Xie Y，Meng H，Zheng Y M，Wu Y Y. 2012. Pollen morphology for three types of Camellia chekiangoleosa[J]. Journal of Zhejiang A & F University， 29（4）： 634-638.]

謝微微，于文濤，楊國一，陳靜，潘玉華，葉乃興. 2018. 14個(gè)茶樹品種的花粉微形態(tài)觀察[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，49（9）： 1698-1704. doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2018.09.03. [Xie W W，Yu W T，Yang G Y，Chen J，Pan Y H，Ye N X. 2018. Micromorphological observation on pollen of 14 cultivars of tea tree （Camellia sinensis）[J]. Journal of Sou-thern Agriculture，49（9）： 1698-1704.]

嚴(yán)學(xué)成. 1990. 茶樹形態(tài)結(jié)構(gòu)與品質(zhì)鑒定[M]. 北京： 農(nóng)業(yè)出版社. [Yan X C. 1990. Morphological structure and qua-lity identification of tea[M]. Beijing： Agriculture Press.]

楊國一，于文濤，蔡春平，陳笛，謝微微，王鵬杰，葉乃興. 2018a. 茶樹葉片掃描電鏡樣品制備方法的比較研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，46（3）： 95-98. doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2018.03.024. [Yang G Y，Yu W T，Cai C P，Chen D，Xie W W，Wang P J，Ye N X. 2018a. Comparative study on the preparation methods of tea leaf SEM samples[J]. Jiangsu Agricultural Sciences，46（3）： 95-98.]

楊國一，于文濤，鄭晶，陳靜，謝微微，葉乃興. 2018b. 烏龍茶種質(zhì)葉片微形態(tài)特征的掃描電鏡觀察[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，49（10）： 2020-2027. doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2018. 10.18. [Yang G Y，Yu W T，Zheng J，Chen J，Xie W W，Ye N X. 2018b. Scanning electron microscopy observation on foliar micromorphology of Oolong tea germplasms[J]. Journal of Southern Agriculture，49（10）： 2020-2027.]

葉乃興，楊江帆，鄔齡盛，王振康. 2005. 茶樹花主要形態(tài)性狀和生化成分的多樣性分析[J]. 亞熱帶農(nóng)業(yè)研究，1（4）： 32-35. doi：10.13321/j.cnki.subtrop.agric.res.2005.04.008. [Ye N X，Yang J F，Wu L S，Wang K Z. 2005. Diversity analysis of the main morphologyical traits of tea plant flower and its biochemical components[J]. Subtropical Agriculture Research，1（4）： 32-35.]

張雪娟，張欣，王小莉，劉慶華，郭海利，張小民. 2019. 中國沙棘花形態(tài)結(jié)構(gòu)的掃描電鏡觀察[J]. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），39（3）：7-13. doi：10.13842/j.cnki.issn1671-8151.201810047. [Zhang X J，Zhang X，Wang X L，Liu Q H，Guo H L，Zhang X M. 2019. Blossom anatomy of Hippophae rhamnoides subsp. sinensis Rousi[J]. Journal of Shanxi Agricultural University（Natural Science Edition），39（3）： 7-13.]

張永芳，胡超瓊，楊勇，朱仁勝，郭靜，王仁梓. 2016. 柿屬8種植物花粉形態(tài)觀察[J]. 園藝學(xué)報(bào)，43（6）： 1167-1174. doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0741. [Zhang Y F，Hu C Q，Yang Y，Zhu R S，Guo J，Wang R Z. 2016. Pollen morphology observation of eight resources in Diospyros[J]. Acta Horticulturae Sinica，43（6）： 1167-1174.]

趙夢然，陳強(qiáng)，黃晨陽，張金霞，鄔向麗. 2012. 中國野生白靈菇遺傳多樣性的SCoT分析[J]. 園藝學(xué)報(bào)，39（12）： 2475-2482. doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0741. [Zhao M R，Chen Q，Huang C Y，Zhang J X，Wu X L. 2012. SCoT Analysis of genetic polymorphism for wild germplasm of Pleurotus eryngii var. tuoliensis from China[J]. Acta Horticulturae Sinica，39（12）： 2475-2482.]

鐘秋生，陳常頌，林鄭和，阮其春，彭艾. 2012. 鐵觀音等5個(gè)茶樹種質(zhì)的花器性狀初步分析[J]. 茶葉科學(xué)技術(shù)，（3）： 23-25. doi：10.3969/j.issn.1007-4872.2012.03.006. [Zhong Q S，Chen C S，Lin Z H，Ruan Q C，Peng A. 2012. A preliminary analysis of flower morphological traits of five cultivars such as Tie-guanyin[J]. Tea Science and Technology，（3）： 23-25.]

Akagi T，Henry I M，Ohtani H，Morimoto T，Beppu K，Kataoka I，Tao R. 2018. A Y-encoded suppressor of feminization arose via lineage-specific duplication of a cytokinin response regulator in kiwifruit[J]. The Plant Cell，30（4）： 780-795. doi：10.1105/tpc.17.00787.

Caseys C. 2018. Shy girl gives kiwifruit male flowers[J]. The Plant Cell，30（4）： 739-740. doi：10.1105/tpc.18.00278.

de Costa V B S，de Mendon?a Pimentel R M，das Chagas M D G S，Alves G D，Castro C C D. 2017. Petal micromorphology and its relationship to pollination[J]. Plant Bio-logy，19（2）： 115-122. doi：10.1111/plb.12523.

Fortini P，Antonecchia G，Di M P，Maiuro L，Viscosi V. 2013. Role of micromorphological leaf traits and molecular data in taxonomy of three sympatric white oak species and their hybrids （Quercus L.）[J]. Plant Biosystems，149（3）： 546-558. doi：10.1080/11263504.2013.868374.

Konarska A. 2017. Comparative micromorphology and anatomy of flowers and floral secretory structures in two Viburnum species[J]. Protoplasma，254（1）： 523-537. doi：10.1007/s00709-016-0972-0.

Millner H J，Baldwin T C. 2016. Floral micromorphology of the genus Restrepia （Orchidaceae） and the potential consequences for pollination[J]. Flora-Morphology，Distribution，F(xiàn)unctional Ecology of Plants，225：10-19. doi：10. 1016/j.flora.2016.09.007.

Ullah F，Papini A，Shah S N，Zaman W，Sohail A，Iqbal M. 2018. Seed micromorphology and its taxonomic evidence in subfamily Alsinoideae（Caryophyllaceae）[J]. Microscopy Research and Technique，84（4）：250-259. doi：10. 1002/jemt.23167.

Yu W T，Jacques F M B，Chen S T，Zhou Z K. 2012. Nutlet micro-morphology of the genus Microula（Boraginaceae） from the Qinghai-Tibetan Plateau，and its systematic implications[J]. Nordic Journal of Botany，30：596-612. doi： 10.1111/j.1756-1051.2011.01336.x.

（責(zé)任編輯 鄧慧靈）