生境破碎對(duì)古爾班通古特沙漠南緣駱駝刺種群生物學(xué)特性的影響

馬 霞,吳 玲,劉 丹,馬 淼

石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,新疆植物藥資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,石河子 832003

生境破碎化是一種由于景觀動(dòng)態(tài)變化所導(dǎo)致面積較大的原生境不斷被分割,斑塊間距離不斷增加等現(xiàn)象,從而產(chǎn)生隔離的異質(zhì)化種群[1]。生物種群的持續(xù)發(fā)展依賴于種群的大小,破碎化的生境導(dǎo)致種群變小以及種群間隔離加劇,抗干擾能力弱的物種逐漸退化。生物表現(xiàn)出對(duì)生境破碎的敏感性取決于其本身的生物學(xué)特性[2-3]。生境破碎化可以改變?cè)车目臻g格局,影響著種群種子的散布和種群數(shù)量的變化[4],對(duì)群落物種的豐富度、分布的影響較為嚴(yán)重[5],對(duì)種群的進(jìn)化潛力和繁殖特性的影響也至關(guān)重要[6]。近年來(lái)在全球變化與人類活動(dòng)的雙重作用下,植物生境受到嚴(yán)重威脅,對(duì)植被生物學(xué)特性的變化產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響,因此研究本地植物對(duì)破碎化生境的生態(tài)響應(yīng),對(duì)于全面了解區(qū)域生物多樣性分布格局及其進(jìn)化方向具有重要意義。

古爾班通古特沙漠位于準(zhǔn)噶爾盆地中心,是我國(guó)第二大沙漠,也是我國(guó)最大的固定與半固定沙漠[7]。因該沙漠南部靠近綠洲,受綠洲氣候的影響,植被較其它同緯度的沙漠豐富,短命植被分布較廣,是我國(guó)重要的耐熱、耐鹽堿、抗旱物種的資源庫(kù)[8]。近幾年由于大面積墾荒、過(guò)度放牧、資源開(kāi)發(fā)、工程建設(shè)等高強(qiáng)度的人類活動(dòng),使古爾班通古特沙漠的景觀遭到嚴(yán)重破壞,生態(tài)環(huán)境質(zhì)量下降,導(dǎo)致景觀由簡(jiǎn)單趨向復(fù)雜,從而形成了孤立的、分割的、破碎化的生境,對(duì)古爾班通古特沙漠植被生存發(fā)展造成了嚴(yán)重影響[9-11]。

作為古爾班通古特沙漠植物群落的優(yōu)勢(shì)物種之一,駱駝刺(Alhagisparsifolia)是維護(hù)荒漠和綠洲生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要物種[12-13]。在極端環(huán)境下,駱駝刺具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性[14-16],但長(zhǎng)期的破碎化生境導(dǎo)致駱駝刺所在生境斑塊化現(xiàn)象明顯,斑塊隔離程度增加、數(shù)目增多,破碎化程度加劇。有關(guān)生境破碎化對(duì)其生物學(xué)特性,尤其是繁殖生物學(xué)特性影響的研究目前尚未見(jiàn)報(bào)道。

本文基于對(duì)古爾班通古特沙漠不同破碎化程度斑塊下駱駝刺種群的生物學(xué)特性的比較研究,了解現(xiàn)有駱駝刺種群對(duì)環(huán)境變化的生態(tài)學(xué)響應(yīng),定量闡明生境破碎化背景下駱駝刺種群大小動(dòng)態(tài)變化的過(guò)程,旨在為古爾班通古特沙漠生態(tài)系統(tǒng)的維持和生物多樣性的保護(hù)提供了科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于新疆古爾班通古特沙漠南緣的沙漠—綠洲過(guò)渡帶(44°55′01.13″—44°58′11.56″N,85°29′04.56″—85°60′09.90″E),海拔高度為314.2—334.2 m(圖1)。該沙漠95%以上的土壤為風(fēng)沙土,全年日照2777 h,年積溫達(dá)3000—3500 ℃,年降水量約70—150 mm,年蒸發(fā)量在2000 mm以上,冬季穩(wěn)定積雪深度約為20 cm,荒漠植被發(fā)育良好。該試驗(yàn)區(qū)主要植物有：駱駝刺(Alhagisparsifolia)、梭梭(Haloxyionammodendron(Mey.)Bunge)、檉柳(Tamarixchinensis)、胡楊(PopuluseuphraticaOliv.)、鉆天楊(Populusnigravar.italica(Moench)Koehne)、沙棗(ElaeagnusangustifoliaL.)、苦豆子(SophoraalopecuroidesL.)、異翅獨(dú)尾草(Eremurusanisopterus)、粗柄獨(dú)尾草(Eremurusinderiensis)、鶴虱(LappulamyosotisMoench)、灰藜(ChenopodiumalbumL.)、旱雀麥(BromustectorumLinn.)、角果藜(CeratocarpusarenariusL.)、堿蓬(SuaedaglaucaBunge)琉苞菊(CentaureapulchellaLedeb.)等。然而,20 世紀(jì) 90 年代以來(lái),由于人類干擾活動(dòng)的不斷增強(qiáng),使得駱駝刺連續(xù)成片的自然生境被分割,生境破碎化問(wèn)題日益突出,自然植物種群生存日益受到威脅。

圖1 研究區(qū)及樣地示意圖Fig.1 Study area and sampled plotsY1、Y2……為種群樣地

1.2 種群的選取

經(jīng)實(shí)地考察,綜合生境特點(diǎn)和人為干擾因素,于2018年6月在古爾班通古特沙漠南緣選取9個(gè)破碎化程度不同的駱駝刺種群斑塊,分別記為Y1、Y2、Y3、Y4、Y5、Y6、Y7、Y8和Y9,樣地面積分別為1815、2900、3470、1690、16800、195、280、220、5475 m2。調(diào)查各斑塊主要干擾因素,記錄各樣地如下6個(gè)環(huán)境因子：經(jīng)緯度、海拔高度、地形條件、邊緣密度、干擾因素、斑塊敞閉程度(指斑塊與周圍環(huán)境的鑲嵌關(guān)系,分為全敞型、三閉一敞型、敞閉相齊型、三敞一閉型、全閉型),并根據(jù)實(shí)地情況對(duì)斑塊破碎程度在0—1內(nèi)進(jìn)行賦值。用 SPSS 20.0對(duì)斑塊初始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)轉(zhuǎn)換,采用Q分層聚類法對(duì)樣地進(jìn)行類型劃分。

1.3 斑塊破碎化程度的劃分

基于9個(gè)斑塊的6個(gè)環(huán)境因子,用SPSS 20分析軟件的歐式距離離差平方和法做樹(shù)狀聚類分析(圖2)。結(jié)果表明,聚類分析方法可以將9個(gè)斑塊劃分為3種類型,分別記為 a 類型、b 類型和 c 類型。

圖2 歐氏距離離差平方和法分層聚類譜系樹(shù)狀圖 Fig.2 The classify deprogram of patches in euclidean distance deviation square ward′s method

a 類型為人為干擾小-近全閉型-低破碎度的樣地組合,由3個(gè)斑塊組成,即Y3、Y5和Y9,該斑塊邊緣不發(fā)達(dá),斑塊以四周近閉合的形態(tài)存在,屬于低破碎度的斑塊類型。

b 類型為人為干擾較大-近敞閉相齊型-中等破碎度的斑塊組合,包括的斑塊有Y1、Y2和Y4,歸屬該類型的樣地斑塊特點(diǎn)是邊緣發(fā)達(dá)程度中等,人為干擾程度較強(qiáng),斑塊敞閉兼有的形式存在,屬于中等破碎度的斑塊類型。

c 類型為人為干擾強(qiáng)度高-近全敞型-高破碎度的樣地組合,由3個(gè)斑塊組成,即Y6、Y7和Y8,這些斑塊受眾多因素干擾,主要有沙漠道路、農(nóng)田、放牧等干擾活動(dòng),斑塊敞閉方式上近全敞開(kāi)型,屬于高破碎度斑塊類型。

1.4 種群密度、結(jié)實(shí)率和植株形態(tài)特征的測(cè)定

于2018年和2019年8月下旬對(duì)古爾班通古特沙漠所選的9個(gè)駱駝刺種群斑塊進(jìn)行調(diào)查,每個(gè)斑塊中隨機(jī)選取3個(gè)5 m×5 m的樣方,統(tǒng)計(jì)種群密度、結(jié)實(shí)率,并測(cè)量所有駱駝刺個(gè)體的株高和冠幅(植株最大寬度與其水平垂直方向?qū)挾鹊木?。

1.5 種子形態(tài)特征的測(cè)定

種子大小的測(cè)定：在每個(gè)種群中隨機(jī)選取50粒駱駝刺種子,用電子游標(biāo)卡尺(量程200.00 mm,最小刻度尺為 0.01 mm),測(cè)量種子長(zhǎng)度和寬度。

種子百粒重的測(cè)定：在每個(gè)種群中隨機(jī)選出3組駱駝刺種子,每組100粒種子,使用千分之一電子天平(奧豪斯 CP313)稱重,取其平均值即為駱駝刺種子的百粒重。

1.6 種子萌發(fā)特性的測(cè)定

選取健康飽滿、無(wú)損傷的駱駝刺種子,并將其放入研缽,加少許石英砂研磨以擦破種皮(研磨時(shí)避免磨壞種胚),用70%的酒精溶液浸泡種子1 min后,然后用1% 次氯酸鈉溶液消毒處理15 min,用蒸餾水清洗3次。將種子均勻擺放在墊鋪有濕沙的培養(yǎng)皿中(Ф=9 cm),種子埋藏深度為0.5 cm,每培養(yǎng)皿中均勻放置50 粒種子,河沙的相對(duì)濕度保持在50%,置于12 h光照/12 h 黑暗、培養(yǎng)溫度為30 ℃、光照強(qiáng)度為4000 lx的培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)。以子葉突破沙面2 mm 視為種子萌發(fā),每 24 h 統(tǒng)計(jì)一次發(fā)芽種子數(shù),直到萌發(fā)結(jié)束。計(jì)算種子累積萌發(fā)率：種子累積萌發(fā)率(%)=n/50×100%(n為種子的累積萌發(fā)數(shù))。每個(gè)種群設(shè) 10個(gè)重復(fù),計(jì)算平均值。因Y1和Y6種群結(jié)實(shí)率較低,沒(méi)有足夠種子開(kāi)展累積萌發(fā)率的研究工作。

1.7 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 20.0軟件進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析,用Duncan多重比較(Duncan′s multiple range test)檢測(cè)不同破碎化程度的生境中駱駝刺的種群密度、植株株高、冠幅、結(jié)實(shí)率、種子百粒重、種長(zhǎng)、種寬和種子累積萌發(fā)率的差異顯著性水平,并使用Origin 9 進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同破碎化程度的生境中駱駝刺種群密度、植株形態(tài)與結(jié)實(shí)率的比較

生境破碎化對(duì)駱駝刺種群的株高和冠幅均具有顯著影響(P<0.05)(圖3),破碎化程度強(qiáng)的斑塊株高和冠幅的平均值分別為52.0 cm和53.7 cm；破碎化程度弱的斑塊株高和冠幅的平均值分別為82.5 cm和72.7 cm。斑塊Y3駱駝刺種群的各指標(biāo)均最大,斑塊Y8駱駝刺種群的株高和冠幅僅為斑塊Y3的46.1%和74.8%。破碎化程度不同的斑塊中駱駝刺種群密度差異顯著(P<0.05)(圖4),在破碎化程度低的生境中駱駝刺種群密度為2.96—3.24株/m2；破碎化程度中等的斑塊中,其種群密度下降為1.76—1.96株/m2；而在破碎化程度高的種群中種群密度僅為0.72株/m2。駱駝刺種群的結(jié)實(shí)率與斑塊破碎化程度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)(表1),斑塊Y3種群結(jié)實(shí)率最高,為23.5%,而斑塊Y8種群的結(jié)實(shí)率最低,僅為11.5%,是斑塊Y3的48.94%。說(shuō)明生境破碎化不僅影響駱駝刺種群營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),而且還影響種群密度以及結(jié)實(shí)率,即破碎化程度越高,種群的株高、冠幅、密度以及結(jié)實(shí)率越低。由于不能產(chǎn)生足夠的繁殖體,因此不利于種群的更新和發(fā)展,種群局域性滅絕的風(fēng)險(xiǎn)可能增加。

表1 不同斑塊中駱駝刺種群的結(jié)實(shí)率

圖3 不同斑塊中駱駝刺種群植株株高和冠幅Fig.3 Plant height and crown breadth in different patches of Alhagi sparsifolia圖中不同字母表示差異顯著(P<0.05)

圖4 不同斑塊中駱駝刺種群的密度Fig.4 Population density in different patches of Alhagi sparsifolia圖中不同字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 不同破碎化程度的生境中駱駝刺種子形態(tài)特征的比較

生境破碎化條件下,不同斑塊間駱駝刺種子形態(tài)特征及百粒重具有顯著性差異(P<0.05)(表2),隨著斑塊破碎化程度的升級(jí),駱駝刺的種子百粒重呈顯著減小的趨勢(shì),形態(tài)特征也符合這一規(guī)律。生境破碎化程度高的斑塊中駱駝刺種子的平均百粒重僅為3.19 g,平均種子長(zhǎng)和種子寬分別為0.088 mm與0.069 mm。破碎化程度中等的斑塊中百粒重的平均值為3.43 g,種子長(zhǎng)為0.093—0.095 mm,種子寬為0.073—0.076 mm。破碎化程度低的斑塊中平均百粒重高達(dá)3.70 g,種長(zhǎng)和種寬分別達(dá)0.101 mm和0.080 mm。說(shuō)明隨著生境破碎化程度的增加,種群種子體積變小、種子變輕,即種子質(zhì)量減小。

表2 不同斑塊中駱駝刺種子的千粒重及種子形態(tài)

2.3 不同破碎化程度的生境中駱駝刺種子累積萌發(fā)率的比較

駱駝刺種子在培養(yǎng)2—3天后開(kāi)始萌發(fā),其種子萌發(fā)具有持續(xù)性和連續(xù)性的特點(diǎn),且在破碎化程度不同的斑塊中駱駝刺種子的萌發(fā)率不同。從萌發(fā)曲線可知(圖5),0—10天Y2、Y3、Y4、 Y5 、Y9種群的種子萌發(fā)趨勢(shì)一致,而Y7、Y8較低。第10天后Y3 、Y5、Y9種群的種子萌發(fā)速率(萌發(fā)曲線的斜率)以及種子累積萌發(fā)率均顯著提高,明顯高于其他種群；萌發(fā)處理40天后,各種群的種子累積萌發(fā)率明顯地分化成3個(gè)類群,生境破碎化程度低的Y3、Y5與Y9種群為一類,第70天時(shí)其種子累積萌發(fā)率最高,生境中等程度破碎化的Y2與Y4種群為一類,其種子的累積萌發(fā)率顯著低于前者(P<0.05)而高于破碎化程度最高的Y7與Y8種群(P<0.05)；與Y3 、Y5、Y9種群種子平均累積萌發(fā)率相比,Y7與Y8種群種子的平均累積萌發(fā)率僅為前者的57.1%。說(shuō)明了隨著生境破碎化程度的加劇,種子的萌發(fā)率顯著降低,即種子的繁殖能力減弱,不利于幼苗建成和種群更新。

圖5 不同生境斑塊中駱駝刺種子的累積萌發(fā)率 Fig.5 Cumulative germination rate of Alhagi sparsifolia in different habitat patches

3 討論

生境破碎化必然導(dǎo)致種群斑塊數(shù)量以及斑塊之間隔離程度的增加,進(jìn)而對(duì)種群的生存與繁殖能力,即適合度,產(chǎn)生消極影響[17]。植物在破碎化的棲息地中生存,種群原有生境面積縮小,可利用資源受到限制,導(dǎo)致植物種群的萎縮,使其后代數(shù)量下降,同時(shí)由于種子的散布者中斷,物種的遷入受到限制,從而導(dǎo)致種群規(guī)模降低,種群滅絕的可能性會(huì)因此增加[18-20]。

在破碎化生境斑塊中,由于種群間隔離程度的加劇,因此種群間異花授粉的機(jī)會(huì)下降,使種群遺傳多樣性水平下降,植物花粉接收和散播數(shù)量與質(zhì)量受到制約,導(dǎo)致植物的繁殖能力降低[21-23]；破碎化生境在一定程度上會(huì)導(dǎo)致植物傳粉者的種類、多度和活動(dòng)受限,種群花粉傳播能力受到制約,加上由于斑塊面積的縮小所造成的有效種群大小的降低,因此近交和近交衰退事件的風(fēng)險(xiǎn)隨之增加,表現(xiàn)為植物的種子產(chǎn)量、種子大小以及種子質(zhì)量下降,對(duì)繁殖成功產(chǎn)生了負(fù)面影響,使其繁殖能力削弱[24-26]。結(jié)實(shí)率下降意味著種群有性生殖能力的下降和繁殖體數(shù)量的減少,種子體積變小、質(zhì)量變輕意味著種子內(nèi)所儲(chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的減少,這勢(shì)必會(huì)削弱種子耐受環(huán)境脅迫的能力和萌發(fā)性能。種子萌發(fā)是植物成功建植的前提,其行為在荒漠植物的種群維持和種群動(dòng)態(tài)中具有關(guān)鍵作用,但種子萌發(fā)時(shí)期對(duì)外界環(huán)境的響應(yīng)十分敏感,易受環(huán)境脅迫的影響[27-28]。本研究結(jié)果顯示生境破碎對(duì)駱駝刺種子的萌發(fā)特性確實(shí)造成了顯著影響,駱駝刺種子的萌發(fā)率隨生境破碎化程度的加劇而呈顯著下降的趨勢(shì),其種子萌發(fā)率與生境破碎程度成反比關(guān)系,即生境破碎化程度越高,則其種子的萌發(fā)率越低。這與安靜等人的研究結(jié)果是一致的[29],這可能是由于種群近交衰退、種子變小、種子內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)儲(chǔ)存不足等多種因素造成的。Mavraganis和Eckert也曾指出當(dāng)種群變小時(shí),植物種子的萌發(fā)率會(huì)顯著下降[30],這勢(shì)必會(huì)對(duì)削弱種群的自我更新能力。

種子大小與種子質(zhì)量的減小必然會(huì)導(dǎo)致幼苗存活率的降低和長(zhǎng)勢(shì)變?nèi)?與群落中其他物種的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力下降,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)變緩和繁殖生長(zhǎng)受限,具體可能表現(xiàn)在開(kāi)花數(shù)量、花粉數(shù)量、花粉活力、柱頭可受性以及結(jié)實(shí)率的降低。本課題組在2018—2019年連續(xù)兩年的野外調(diào)查過(guò)程中均發(fā)現(xiàn)Y1和Y6種群開(kāi)花個(gè)體的數(shù)量以及結(jié)實(shí)率均顯著低于其他種群,而沒(méi)有足夠種子開(kāi)展累積萌發(fā)率的研究工作。

因此,在自然與人為雙重干擾條件下,古爾班通古特沙漠南緣駱駝刺種群的生境破碎化現(xiàn)象導(dǎo)致了種內(nèi)差異的增加,進(jìn)而影響到了種群的生長(zhǎng)發(fā)育、種群密度、繁殖成功以及種群的自我更新,甚至?xí)?dǎo)致生態(tài)適應(yīng)性的降低和局域性滅絕風(fēng)險(xiǎn)的增加[3,31]。駱駝刺作為古爾班通古特沙漠防風(fēng)固沙的優(yōu)勢(shì)物種之一,其種群的衰退將必然會(huì)影響荒漠植被的物種組成和群落的穩(wěn)定性,威脅荒漠及周邊綠洲生態(tài)系統(tǒng)的安全。因此,及時(shí)遏制其生境的進(jìn)一步破碎與喪失,提高其種群的自我修復(fù)能力是非常必要的。