藜麥抗旱性研究進(jìn)展與展望

侯麗媛 董艷輝 李亞莉 王育川 趙佳 劉江 秦永軍 吳慎杰

摘要：干旱是造成農(nóng)作物產(chǎn)量損失最大的非生物脅迫。藜麥作為一種新型的糧食作物，對干旱、鹽脅迫、土壤貧瘠和凍害等非生物脅迫均有較好的耐受能力，可以作為土壤與氣候逆境條件下的優(yōu)選作物。篩選、培育耐旱藜麥品種并探明藜麥抗旱相關(guān)機(jī)制對保障糧食安全、提高藜麥產(chǎn)量與品質(zhì)，以及提供抗旱基因資源將產(chǎn)生重要的影響。筆者從藜麥在干旱脅迫條件下的抗旱機(jī)制、生理生化指標(biāo)和基因及轉(zhuǎn)錄組研究等方面分別進(jìn)行概述，為藜麥抗旱性鑒定工作提供借鑒，并對今后藜麥抗旱性研究方向進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：藜麥;抗旱性;研究進(jìn)展;展望;非生物脅迫

中圖分類號：S512.901?? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）11-0022-06

收稿日期：2020-10-20

基金項目：山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院特色農(nóng)業(yè)攻關(guān)項目（編號：YGG1706）;山西省重點(diǎn)研發(fā)計劃（編號：201903D221085）。

作者簡介：侯麗媛（1973—），女，河南商丘人，博士，助理研究員，主要從事植物分子技術(shù)育種及相關(guān)研究。E-mail：houliyuan0131@163.com。

通信作者：吳慎杰，博士，副研究員，主要從事藜麥種質(zhì)資源創(chuàng)新研究。E-mail：sj_wu@126.com。

藜麥（Chenopodium quinoa Willd.）為一年生草本作物，屬莧科（Amaranthaceae）藜亞科（Chenopodioideae）藜屬（Chenopodium），原產(chǎn)于安第斯山脈地區(qū)，至今已有7 000多年的種植歷史[1-2]。19世紀(jì)70年代中期，隨著人們對藜麥營養(yǎng)價值和保健價值的重新認(rèn)識[3-5]，藜麥引起越來越多的關(guān)注，在世界各地也得到大規(guī)模種植[6]。藜麥原產(chǎn)地安第斯山脈地區(qū)的惡劣氣候：干旱、晚霜和冷害頻繁發(fā)生，使得藜麥對于多種非生物脅迫環(huán)境具有很好的適應(yīng)性，如具有較高的耐旱性[7]、耐鹽堿脅迫[8]、耐土壤貧瘠[9]和耐寒性[10-11]等，因此也造就了藜麥對于惡劣條件的豐富遺傳變異性。在世界范圍內(nèi)，制約農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要環(huán)境約束因素是干旱，同時，干旱也是影響全球作物產(chǎn)量的主要非生物因素。隨著全球干旱的日趨加劇，干旱對于農(nóng)業(yè)的危害變得更加頻繁和嚴(yán)重。藜麥在非生物脅迫逆境下具有獨(dú)特的強(qiáng)適應(yīng)力，當(dāng)受到干旱脅迫時，藜麥可以通過多種途徑來適應(yīng)并減輕干旱環(huán)境造成的傷害，可以作為土壤與氣候逆境條件下的優(yōu)選作物[8]。因此，對于藜麥抗旱品種的篩選和培育是保障糧食安全、提高藜麥產(chǎn)量與品質(zhì)的前提，而對藜麥抗旱相關(guān)機(jī)制進(jìn)行研究則可以為抗旱基因資源研究奠定基礎(chǔ)。

我國1987年由西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院開始藜麥引種栽培試驗(yàn) [12]。目前，藜麥已在我國河北省、山西省、內(nèi)蒙古自治區(qū)、吉林省、四川省、貴州省、云南省、西藏自治區(qū)、甘肅省和青海省等20多個省份迅速發(fā)展，藜麥種植面積在我國快速增長。至2019年，我國藜麥種植面積接近1.67萬hm2。我國干旱、半干旱、半濕潤偏旱面積占國土面積約52.5%，干旱脅迫已經(jīng)成為嚴(yán)重影響我國作物生長和產(chǎn)量的主要制約因素。因此，對于藜麥抗旱機(jī)制的相關(guān)研究也迫在眉睫。

筆者經(jīng)過查閱大量國內(nèi)外藜麥抗旱性研究文獻(xiàn)，對藜麥抗旱性研究方面的進(jìn)展進(jìn)行了闡述，同時對藜麥相關(guān)研究進(jìn)行了展望，旨在為藜麥抗旱分子機(jī)制及分子育種提供理論依據(jù)。

1 藜麥抗旱研究進(jìn)展

1.1 抗旱機(jī)制

早在1980年，Levitt將植物抗旱生理機(jī)制分為3種：避旱、御旱和耐旱，并將植物的御旱性和耐旱性統(tǒng)稱為抗旱性[13]。單從抗旱性角度而言，避旱并不是植物真正意義上的抗旱能力。他認(rèn)為避旱是指在嚴(yán)重干旱來臨之前，植物通過一系列調(diào)整，如加速發(fā)芽、減緩生長速度或者縮短生長時間等來避開干旱的機(jī)制[14]。御旱是指在干旱初期，脅迫尚不嚴(yán)重時，植物利用各種途徑，如葉片結(jié)構(gòu)的變化，蒸騰作用的減少，發(fā)達(dá)的根系，根水勢降低等，使其體內(nèi)維持較高的水勢，以保持植物正常狀態(tài)的機(jī)制[15]。耐旱則是指當(dāng)植物體內(nèi)水分代謝不正常時，植物體內(nèi)演變出的一系列緩解機(jī)制，如通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脫落酸（ABA）、脯氨酸（Pro）和甜菜堿等的增加，來提高酶活性清除活性氧，加速合成一些蛋白等的機(jī)制。

2000年，Jensen等將藜麥的抗旱機(jī)制分為避旱和耐旱[16]。在避旱性方面，Jensen等認(rèn)為藜麥通過生長周期的延長來應(yīng)答早期營養(yǎng)生長階段的干旱以及通過提前成熟的方式來逃避生長后期干旱對其造成的不利影響;在耐旱性方面，認(rèn)為藜麥本身具有深密發(fā)達(dá)的根系、組織彈性、自吸水功能的囊泡、堅實(shí)的細(xì)胞壁以及動態(tài)氣孔行為等，增強(qiáng)藜麥耐旱性[16]。而隨后諸多研究者認(rèn)為，藜麥不僅具有避旱性和耐旱性，還具有御旱性，他們發(fā)現(xiàn)藜麥通過改變植株形態(tài)來抵御干旱脅迫，如深密的根系，減少葉面積，葉面自動吸水和減少蒸騰的囊泡等[9，17-18]。

綜上所述，藜麥抗旱生理機(jī)制也包括避旱、御旱和耐旱3種特性，只是因藜麥這種作物本身的特點(diǎn)，其抗旱生理機(jī)制的研究更具有現(xiàn)實(shí)意義。

1.2 藜麥種子抗旱性研究

干旱脅迫條件下，植物生長發(fā)育的前提條件是植物種子能夠正常的長成幼苗。因此，對藜麥種子萌芽期耐旱性進(jìn)行研究是評價藜麥種質(zhì)資源抗旱性不可或缺的一部分[19-20]。

干旱條件下藜麥種子的萌發(fā)研究國內(nèi)外做過不少的工作。張紫薇等在干旱、鹽雙重脅迫下，對藜麥種子萌發(fā)和幼苗生長的情況進(jìn)行了調(diào)查[21]。結(jié)果表明，藜麥種子有較強(qiáng)的耐旱性和非常強(qiáng)的耐鹽性，當(dāng)水分、鹽脅迫分別低于-0.8 MPa和-1.8 MPa 時無法形成幼苗，而高于此閾值，藜麥幼苗在不同脅迫條件下會合理分配其根莖生長比例。在不同干旱程度下，溫日宇等對不同藜麥的種子的萌發(fā)情況進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)隨著聚乙二醇（PEG-6000）濃度的升高，藜麥種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、下胚軸長和根長都呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢[22]。宿婧等則發(fā)現(xiàn)，藜麥種子的發(fā)芽率和芽長均隨PEG-6000質(zhì)量濃度的升高而呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢[23]。結(jié)果表明，適度的干旱條件能促進(jìn)藜麥種子中游離氨基酸含量的增加，對過氧化物酶（POD）活性也有促進(jìn)作用，從而促進(jìn)種子萌發(fā)。

在干旱脅迫對藜麥種子內(nèi)黃酮含量及抗氧化性的影響方面，岳凱等研究發(fā)現(xiàn)，不同品系藜麥的種子在不同干旱脅迫條件下，種子內(nèi)黃酮含量表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢[24]。各品系藜麥種子內(nèi)黃酮在5%PEG脅迫處理時對DPPH·的清除率達(dá)到最大。在干旱脅迫條件下，不同品系藜麥種子內(nèi)黃酮含量與清除DPPH·和·OH的能力大小一致，可推測黃酮有較強(qiáng)的清除自由基的能力。隨著干旱程度的不斷增強(qiáng)，藜麥種子內(nèi)黃酮的合成途徑遭到破壞，導(dǎo)致對自由基的清除能力下降，進(jìn)而降低了抗氧化能力。

以上研究結(jié)果均表明，藜麥種子有較強(qiáng)的耐旱性。輕度干旱對種子萌發(fā)有明顯的促進(jìn)作用，但隨著干旱強(qiáng)度的增加，藜麥種子萌發(fā)呈現(xiàn)下降趨勢。

在植物面臨干旱脅迫時，體內(nèi)會發(fā)生一系列相應(yīng)的變化來應(yīng)對水分平衡失調(diào)，進(jìn)而使幼苗、葉片和根的生長受到抑制，光合作用減弱、生物膜結(jié)構(gòu)受到破壞、滲透平衡被打破等，最終影響植物的生存、生長發(fā)育，導(dǎo)致作物減產(chǎn)[25-27]。

1.3 干旱脅迫對植物形態(tài)的影響

在形態(tài)學(xué)方面，藜麥自身具有的根系較龐大、須根多而密以及根細(xì)胞囊泡含有草酸鈣等特性，能夠極大地增強(qiáng)其吸水性，促使其抗旱[28]。另一方面，Vacher研究認(rèn)為，藜麥在受到干旱脅迫時，葉片的水勢會降低，但葉片能保持較好的氣孔開度，氣體交換仍可進(jìn)行[29]。Jacobsen等也研究發(fā)現(xiàn)，藜麥在干旱條件下具有敏感的氣孔關(guān)閉機(jī)制，當(dāng)受到干旱脅迫時，藜麥葉片蒸騰量減小，能夠保持較好的葉片水勢，形成較低的滲透勢[30-32]，從而提高水分利用效率。

Jensen認(rèn)為，當(dāng)葉片水勢低于-1.2 MPa時，藜麥通過生長深根系，減小面積，形成特殊的囊腺和厚壁細(xì)胞來保持細(xì)胞膨壓，調(diào)節(jié)滲透平衡[16]。Sun等也研究發(fā)現(xiàn)，在干旱環(huán)境下藜麥通過多方面的調(diào)整來適應(yīng)干旱脅迫，如通過減小葉面積以減少地上部分水分的蒸發(fā);通過形成發(fā)達(dá)根系和提高根/冠比來維持較高的水分利用效率;通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成來降低細(xì)胞水勢，避免植株過多脫水[11，33]。當(dāng)葉片水勢低于-1.2 MPa時，藜麥葉片氣孔開始關(guān)閉，通過維持光合速率及葉片水勢來提高水分利用率。岳凱等利用不同濃度PEG溶液模擬干旱脅迫，對藜麥不同品系幼苗形態(tài)指標(biāo)和生物量進(jìn)行測定，結(jié)果表明，隨著干旱脅迫的加劇，藜麥品系生物總量均顯著下降，根冠比增大，葉面積顯著降低[24]。

2 干旱脅迫對植物生理生化的影響

2.1 光合作用與抗旱性

綠色植物生命活動的能量和物質(zhì)基礎(chǔ)是光合作用，它在整個生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動中具有十分重要的意義。光合作用的重要原料是水分，干旱條件將明顯抑制光合作用。當(dāng)植物受到干旱脅迫時，葉片中葉綠體的活性受到抑制，植物將通過控制保衛(wèi)細(xì)胞的活動來調(diào)整葉片氣孔的大小，達(dá)到抑制光合作用的目的。Jacobsen研究發(fā)現(xiàn)，植物感受到干旱信號時葉片氣孔將關(guān)閉，從而導(dǎo)致CO2供應(yīng)不足，光合色素含量降低，卡爾文循環(huán)中的光合結(jié)構(gòu)和酶受到破壞，植物光合速率降低，最終影響作物產(chǎn)量[34]。同時，干旱脅迫會促進(jìn)植物體內(nèi)活性氧物質(zhì)的生成和積累，致使光合系統(tǒng)損壞。藜麥在受到干旱脅迫時，細(xì)胞間CO2濃度（Ci）明顯升高，凈光合速率顯著降低，氣孔迅速關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度（Gs）仍能保持相對穩(wěn)定，蒸騰速率顯著降低，能較好地保持葉水勢和最大光合作用，維持較高水平的葉片水分利用效率，并且隨干旱程度的加大，葉片水分利用效率顯著升高[29，31，35]。結(jié)果表明，葉片氣孔并不是造成藜麥凈光合速率下降的原因，有可能是由非氣孔因素所致。因此推測藜麥在干旱情況下，由于藜麥葉肉細(xì)胞光合活性的下降從而導(dǎo)致了凈光合速率的下降。劉文瑜等研究發(fā)現(xiàn)，在中度和重度干旱條件下，植物細(xì)胞失水，會破壞葉綠體，降低光合作用，抑制葉綠素合成，減少光合產(chǎn)物，從而抑制幼苗生長，導(dǎo)致地上部分生物量下降[36]。岳凱等研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱程度的不斷增加，藜麥葉片中的葉綠素（Chl）含量表現(xiàn)為先增加后降低，并在PEG濃度為10%時達(dá)到最大[24]。藜麥葉片的氣孔導(dǎo)度（Gs）隨著干旱脅迫的增加呈現(xiàn)下降趨勢，而藜麥葉片CO2濃度（Ci）呈現(xiàn)先降后升的趨勢，在10%PEG處理時降到最低。

2.2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與抗旱性

植物在干旱脅迫條件下，植物體內(nèi)會積累一些有機(jī)或無機(jī)物質(zhì)來提高細(xì)胞液濃度，降低滲透勢，提高細(xì)胞吸水或保水能力，從而適應(yīng)水分脅迫環(huán)境的過程是滲透調(diào)節(jié)[37-38]。

Gonzalez等研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫條件下，藜麥子葉細(xì)胞會合成脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖等、無機(jī)離子如K+和Na+等有機(jī)溶劑來維持細(xì)胞滲透平衡[31]。姚有華等研究發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下藜麥中積累的脯氨酸多于對照組，并且脯氨酸在膨脹組織中會迅速氧化，同時葡萄糖和全部可溶性糖含量也高于對照組，氧化也會受到抑制[35]。Aguilar等研究發(fā)現(xiàn)，在干旱環(huán)境下藜麥組織中脯氨酸含量增加;但是，脯氨酸含量的變化比例和調(diào)節(jié)地位會因基因型不同而有所不同[39]。隨著干旱程度的不斷增加，葉片內(nèi)游離脯氨酸的含量呈現(xiàn)不同程度的增加。在重度干旱脅迫情況下，藜麥葉片內(nèi)脯氨酸含量迅速增高，說明在重度干旱脅迫條件下藜麥葉片內(nèi)脯氨酸起著重要的調(diào)節(jié)作用[24]。溫日宇等研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫程度與脯氨酸含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系[22]。

Bascuán等認(rèn)為，藜麥干旱脅迫及復(fù)水會影響鳥氨酸和棉子糖合成途徑進(jìn)而影響藜麥種子內(nèi)碳、氮含量，所以不會對藜麥產(chǎn)量造成影響[40]。

2.3 激素與抗旱性

激素參與植物體內(nèi)的許多代謝活動，是生命活動的調(diào)節(jié)者。脫落酸（ABA）在植物干旱脅迫響應(yīng)機(jī)制中起著重要的調(diào)節(jié)因子的作用。Yang等發(fā)現(xiàn)，干旱條件下藜麥葉片中的ABA通過調(diào)控生物合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)來減小葉片氣孔的開度以提高葉片水勢[32]。Gonzalez等研究發(fā)現(xiàn)，藜麥在中度干旱脅迫下，木質(zhì)部ABA濃度會略有上升，一方面通過ABA生物合成與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度（Gs），另一方面通過ABA與其他激素交互作用從而增強(qiáng)其抗旱性[31]。Jacobsen等也認(rèn)為，干旱脅迫條件下，藜麥通過合成ABA來調(diào)控葉片保衛(wèi)細(xì)胞以控制氣孔大小，進(jìn)而降低氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的膨壓，保持葉片水勢以增強(qiáng)藜麥抗旱性[30]。

2.4 丙二醛與抗旱性

在干旱脅迫條件下，植物葉片的膜透性和丙二醛（MDA）含量能直接反映葉片受損傷程度。藜麥在干旱條件下，葉片中的MDA含量升高，表明在干旱脅迫條件下，藜麥葉片質(zhì)膜損傷程度有所加重。溫日宇等研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫程度與MDA含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系[22]。在較低干旱脅迫條件下，藜麥體內(nèi)MDA含量會不同程度地發(fā)生變化;隨著膜滲透性和MDA含量持續(xù)增加，干旱脅迫顯著影響酶的新陳代謝系統(tǒng)并降低酶活性[17]。

2.5 抗氧化酶系統(tǒng)與抗旱性

在干旱條件下，植物通過抗氧化酶系統(tǒng)抵御外界壓力以維持植物正常的生長。Fischer等研究發(fā)現(xiàn)，藜麥可以通過增強(qiáng)抗氧化能力來清除自由基，從而提高植株耐旱性[41]。Shabala等認(rèn)為，藜麥在干旱條件下，葉片中超氧陰離子含量升高，保護(hù)系統(tǒng)酶：過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和谷胱甘肽還原酶（GSH-R）活力都有不同程度的增加，表明在干旱脅迫條件下，藜麥葉片質(zhì)膜損傷程度有所加重，但保護(hù)酶系統(tǒng)起到了清除氧自由基的作用，從而減緩了質(zhì)膜過氧化，起到了保護(hù)細(xì)胞的作用[17]。宿婧等也認(rèn)為，干旱能促進(jìn)POD活性提高[23]。岳凱等研究發(fā)現(xiàn)，藜麥分別在5%和10%PEG濃度脅迫條件下能保持較高的抗氧化酶活性，從而可以清除過多的活性氧，以降低干旱引起的氧化損傷[24]。當(dāng)PEG濃度增大到15%時，POD、SOD、CAT和GSH-R活性都有所降低，推測嚴(yán)重的干旱造成了藜麥的損傷，導(dǎo)致抗氧化酶清除超氧陰離子和過氧化物的能力都下降了。隨著PEG濃度的增大，SOD、CAT、POD、抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性都呈現(xiàn)出先增高后降低的規(guī)律，但在PEG濃度為5%時SOD、CAT和APX活性達(dá)到最高，POD在10%濃度時活性達(dá)到最高。研究表明，不同藜麥品系中4種抗氧化酶活力有所差異。

2.6 抗旱分子機(jī)制

干旱脅迫條件下，植物細(xì)胞感受到干旱刺激并進(jìn)行傳遞和轉(zhuǎn)導(dǎo)，這個過程可分為2條途徑進(jìn)行調(diào)控，一條為依賴ABA途徑，另一條為非依賴ABA途徑[42]。依賴ABA途徑是在干旱脅迫條件下，植物組織會產(chǎn)生大量的應(yīng)激激素ABA，并通過相應(yīng)的途徑激活相應(yīng)的蛋白激酶，然后活化相關(guān)的組成型轉(zhuǎn)錄因子，誘導(dǎo)相關(guān)抗旱基因的表達(dá)，進(jìn)而脅迫誘導(dǎo)基因產(chǎn)物積累，做出抗旱反應(yīng)。非依賴ABA途徑是植物在干旱條件下，被細(xì)胞膜上的滲透感受器直接感知而不通過ABA介導(dǎo)，激發(fā)信號傳遞，激活相應(yīng)的蛋白激酶，完成后續(xù)過程（圖1）。

植物完成抗旱調(diào)控途徑有2類功能基因和調(diào)節(jié)基因發(fā)揮作用[43]，它們相對應(yīng)的基因產(chǎn)物有功能蛋白和調(diào)節(jié)蛋白，功能蛋白包括水通道蛋白和合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的關(guān)鍵酶等，這些功能蛋白會直接保護(hù)植物免受干旱損傷;調(diào)節(jié)蛋白包括轉(zhuǎn)錄因子和蛋白激酶等，在信號傳遞和基因表達(dá)中起調(diào)節(jié)作用。

2017年，Nature上有文章發(fā)表了藜麥的全基因組序列[44]，預(yù)示著藜麥的研究進(jìn)入一個全新的階段。目前，對于藜麥抗旱脅迫的相關(guān)研究主要集中在熱休克蛋白（HSP）基因家族和脅迫基因成員的轉(zhuǎn)錄組研究上。植物熱休克蛋白是植物細(xì)胞在應(yīng)激原，特別是在環(huán)境高溫誘導(dǎo)下所生成的1組蛋白質(zhì)，可以提高細(xì)胞的應(yīng)激能力，增強(qiáng)植物應(yīng)對相應(yīng)逆境的適應(yīng)性或保護(hù)性。2017年，Morales等研究發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下熱休克蛋白Cq HSP20的轉(zhuǎn)錄組水平比對照組上調(diào)200倍[45]。另外，基因Cq LEA、Cq CAP160、Cq AP2/ERF、Cq PP2C、Cq HSP83和Cq P5CS 的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物也有不同幅度的上調(diào)。研究還發(fā)現(xiàn)，在ABA生物合成途徑中只有Cq NCED3a和Cq NCDE3b 的轉(zhuǎn)錄表達(dá)上調(diào)，而其余的基因都表現(xiàn)為下調(diào)表達(dá)。Liu等通過對藜麥基因組的分析，得到了16個HSP70基因家族成員，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫可誘導(dǎo)藜麥中熱休克蛋白70基因的表達(dá)，從而提高藜麥自身的耐旱性[46]。

利用qPCR，Morales等測定了藜麥中ABA合成的干旱應(yīng)答機(jī)制和其他響應(yīng)干旱誘導(dǎo)的基因表達(dá)。利用多重?zé)晒馕⑿l(wèi)星標(biāo)記法[45]。Fuentes等揭示了藜麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性，并發(fā)現(xiàn)不同種質(zhì)之間抗旱能力有很大不同[47]。Imamura等分離了藜麥中甜菜堿基因并對其進(jìn)行了鑒定[48]，這一研究結(jié)果對藜麥抗旱性機(jī)制的研究起到了很好的促進(jìn)作用。

3 其他方面的抗旱性研究

干旱脅迫往往是伴隨鹽脅迫一同發(fā)生的。Aguilar 等一致認(rèn)為，鹽脅迫和干旱脅迫對植物生理功能造成的危害作用是相似的[39，49]。鹽脅迫和干旱脅迫會導(dǎo)致土壤結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，隨著鹽脅迫和干旱脅迫強(qiáng)度的增加，土壤水勢會降低，從而抑制植物對水分和礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收。反過來，土壤干旱還會進(jìn)一步造成土壤中鹽分的累積。在干旱和鹽脅迫條件下，Naidoo等研究發(fā)現(xiàn)，這二者協(xié)同作用會降低土壤水勢，加大根表面吸收水分的阻力，繼而導(dǎo)致蒸騰作用降低[50]。Adolf等研究發(fā)現(xiàn)，在干旱和鹽脅迫環(huán)境下，藜麥能有效地控制氣孔過度發(fā)育和氣孔開度，有效地控制木質(zhì)部對Na+的裝載以及能將Na+隔離在葉片液泡中而較好地保留K+，另外，藜麥保持較高的抗氧化物酶活性也有助于其正常生長[51-52]。

綜上所述，在干旱脅迫情況下，不同藜麥品系在種子萌發(fā)期和幼苗生長、抗逆相關(guān)生理生化和光合特性等方面均表現(xiàn)出明顯的響應(yīng)，但不同品系對干旱脅迫的耐受能力及適應(yīng)能力有所不同。因此，如果要對藜麥品種的抗旱性進(jìn)行準(zhǔn)確、有效地評價就不能只依靠單獨(dú)的某項指標(biāo)來進(jìn)行，而應(yīng)結(jié)合多方面、多指標(biāo)因素來完成，這樣才能得到全面綜合的有效評價。

4 研究展望

植物的抗旱性是植物在自然條件下與生存環(huán)境相互作用、相互適應(yīng)的結(jié)果。在干旱情況下，植物會形成一系列應(yīng)對干旱脅迫的反應(yīng)和抵御干旱的機(jī)制。植物抗旱性與其種類、形態(tài)性狀、生理生化狀況及不同品種的基因型等有密切關(guān)系。另外，植物抗旱性還與植物受到的干旱強(qiáng)度、干旱時期及干旱持續(xù)時間的長短等有關(guān)。因此，植物的抗旱機(jī)制是復(fù)雜的，是多種因素相互效應(yīng)的結(jié)果。從分子水平上來講，植物的抗旱性是受多基因控制的數(shù)量性狀，是多個性狀的綜合反映。因此，對植物的抗旱性進(jìn)行評價就不能只用單個指標(biāo)來考量，而應(yīng)從植株形態(tài)、生理生化指標(biāo)中篩選出有顯著影響的主要抗旱指標(biāo)來進(jìn)行綜合分析判斷。

藜麥對于多種非生物脅迫環(huán)境如干旱、鹽堿、土壤貧瘠和寒冷等都具有很好的耐受力，尤其對干旱脅迫的耐受能力極強(qiáng)。因此，加強(qiáng)藜麥抗旱機(jī)制的研究對于其他農(nóng)作物的抗旱改良具有極其重要的意義。與其他農(nóng)作物的抗旱研究工作相比，藜麥的相關(guān)研究在我國尚處于起步階段，對于藜麥的抗旱鑒定技術(shù)和鑒定指標(biāo)篩選也處于探索階段。基于此，應(yīng)總結(jié)出一套簡便、易行的藜麥抗旱性鑒定評價方法，以提高藜麥抗旱性品種鑒定的準(zhǔn)確性和品種篩選的可靠性，為藜麥種質(zhì)資源抗旱性選育和鑒定提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

植物中有若干個轉(zhuǎn)錄因子家族基因參與了植物逆境環(huán)境下抗逆反應(yīng)的轉(zhuǎn)錄調(diào)控。因此，從轉(zhuǎn)錄組水平對抗旱品種在干旱脅迫條件下的脅迫響應(yīng)機(jī)制進(jìn)行研究，是挖掘新的抗旱調(diào)控路徑的有效手段。目前，對藜麥抗旱分子機(jī)制的研究仍然十分缺乏，藜麥抗旱性基因的篩選、克隆及基因表達(dá)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的解析等工作亟待開展。鑒于這些情況，迫切需要構(gòu)建藜麥在干旱脅迫條件下的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫，從轉(zhuǎn)錄因子家族基因入手，發(fā)掘藜麥響應(yīng)逆境脅迫的基因，為藜麥抗旱基因的發(fā)掘以及藜麥基因組分子育種奠定基礎(chǔ)。

隨著全球干旱的日益加劇，干旱對農(nóng)業(yè)的危害可能會變得更加頻繁和嚴(yán)重，因干旱導(dǎo)致的農(nóng)作物減產(chǎn)現(xiàn)象將被進(jìn)一步激化，所以充分了解藜麥在干旱脅迫條件下的反應(yīng)機(jī)制，發(fā)掘藜麥抗旱相關(guān)因素和基因，對培育抗旱品種、提高農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)都具有極為重要的意義。

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