柳樹耐鹽機(jī)制及耐鹽基因研究進(jìn)展

江鈺娜 朱星兆 劉昱 劉國(guó)元 張健

摘要：鹽分脅迫是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要非生物脅迫之一，主要引起植物對(duì)土壤水分、養(yǎng)料吸收障礙，對(duì)植物造成滲透脅迫、離子毒害、光合作用減弱等不利影響。柳樹可適應(yīng)各種不良生境，作為抗逆性強(qiáng)的園林樹種，對(duì)美化環(huán)境和改善土壤均有積極作用。從柳樹對(duì)鹽脅迫的生理生化反應(yīng)及耐鹽響應(yīng)機(jī)制2個(gè)方面展開討論，總結(jié)了耐鹽品種的選育以及柳樹耐鹽候選基因的研究進(jìn)展。在傳統(tǒng)育種的基礎(chǔ)上，結(jié)合現(xiàn)代分子技術(shù)培育耐鹽柳樹品種，為沿海耐鹽林木和沿海灘涂開發(fā)提供有利資源。

關(guān)鍵詞：柳樹;耐鹽機(jī)制;鹽脅迫;耐鹽品種;耐鹽基因

中圖分類號(hào)： S792.120.1? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）11-0028-07

收稿日期：2020-09-25

基因項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31971681）;江蘇省林業(yè)科技創(chuàng)新與推廣項(xiàng)目（編號(hào)：LYKJ[2018]36）;南通大學(xué)引進(jìn)人才科研啟動(dòng)項(xiàng)目（編號(hào)：18R08）。

作者簡(jiǎn)介：江鈺娜（1996—），女，碩士研究生，主要從事園林植物抗逆機(jī)理相關(guān)研究。E-mail：18252098108@163.com。

植物生長(zhǎng)過程會(huì)受到眾多非生物脅迫，鹽脅迫為其中之一，它限制植物生長(zhǎng)，給生產(chǎn)和環(huán)境帶來巨大負(fù)擔(dān)[1]。我國(guó)鹽堿地占比很大，主要分布在北方以及沿海地區(qū)。在沿海地區(qū)，濱海鹽堿地是土地的主要組成部分，除了少數(shù)由海平面自然淤積形成的外，大部分濱海鹽堿地是由人工圍墾成，目前這類土壤面積還在持續(xù)增加。隨著人口日益增加，耕地資源越來越緊缺，自然形成及人工圍墾形成的濱海鹽堿土都是重要的后備土地資源，具有重要的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值[2]。造林是解決土壤鹽漬化的有效生物方法，在鹽堿地上種植耐鹽林木，可持續(xù)改良環(huán)境。研究表明，種植耐鹽樹木不僅可增加地面綠化覆蓋，而且可以緩解土壤的含鹽量，促進(jìn)脫鹽率[3]。柳樹是一種楊柳科（Salicacea）柳屬（Salix）樹種，屬于落葉喬灌木，全球共有520多種;在我國(guó)分布廣泛，因其形態(tài)優(yōu)美，常作為園林觀賞植物，具有生態(tài)多樣性、遺傳多樣性的特點(diǎn)，尤其因它具有廣泛的適應(yīng)性，在許多不良生境中都能生長(zhǎng)，被認(rèn)為是“社會(huì)與環(huán)境的資源”[4-6]。柳樹是鹽堿地的重要種植樹種，其耐鹽性備受關(guān)注[7-11]。柳樹在鹽堿地不僅可以生存，還能改善土壤有機(jī)質(zhì)含量，進(jìn)而改善環(huán)境。研究表明，鹽脅迫下柳樹通過根系吸收并向上運(yùn)輸離子，可降低土壤中的鈉離子含量，可見柳樹對(duì)改良鹽堿土壤有著一定作用[12];但是土壤鹽堿化程度加劇極大地限制了柳樹的種植。鹽脅迫會(huì)引起柳樹根莖葉受損[13]、苗高降低[14]、基徑減小[15]、成活率下降[16]，引起柳樹水分不足、滲透脅迫、離子毒性等損傷，緊接著會(huì)逐漸降低柳樹的光合作用和生長(zhǎng)代謝強(qiáng)度。研究表明，鹽脅迫引起柳樹葉片葉綠素含量降低，根系活力減弱，超氧化物歧化酶（SOD）含量逐漸降低，丙二醛含量及相對(duì)電導(dǎo)率增加[17]。像大多數(shù)植物一樣，柳樹可以通過維持細(xì)胞離子穩(wěn)態(tài)積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，并通過啟動(dòng)有效的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)活化活性氧清除劑，以適應(yīng)鹽脅迫。本文綜述了柳樹對(duì)鹽脅迫的生理和分子反應(yīng)，包括鹽脅迫對(duì)柳樹生長(zhǎng)的影響、柳樹耐鹽性的主要機(jī)制以及針對(duì)柳樹耐鹽性進(jìn)行遺傳改良的目標(biāo)基因。

1 鹽脅迫對(duì)柳樹生長(zhǎng)的影響

1.1 鹽脅迫導(dǎo)致柳樹水分缺失

鹽脅迫破壞了植物的水勢(shì)穩(wěn)態(tài)和離子分布，這種狀態(tài)的失衡發(fā)生在植物的細(xì)胞水平和個(gè)體水平上[13，18]。鹽分過多會(huì)阻礙植物根系吸收水分，導(dǎo)致液泡中的水分流出，進(jìn)而降低胞內(nèi)滲透壓導(dǎo)致滲透機(jī)制失調(diào)。植物無法從外界吸收水和養(yǎng)料，影響其生長(zhǎng)代謝和光合作用，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致植物死亡[19]。在鹽脅迫下，當(dāng)植物暴露的根數(shù)量較小時(shí)，可觀察到鹽誘導(dǎo)下根細(xì)胞程序性死亡，但是枝條受到Na+毒害的情況往往要在數(shù)周以后才會(huì)暴露出來[20]。隋德宗等采用水培方法觀察鹽處理下5個(gè)柳樹無性系幼苗根系生長(zhǎng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)一定程度的低鹽處理可以刺激根系生長(zhǎng)，而持續(xù)的高鹽脅迫下根外部水勢(shì)顯著下降，導(dǎo)致根系吸水困難，抑制了柳樹生長(zhǎng)[21]。劉鐸等發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度的增加，柳樹的葉片鮮質(zhì)量、葉片相對(duì)含水量都會(huì)降低，同時(shí)株高凈生長(zhǎng)量、生物量減少[22]。聶莉莉等通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，土壤持水量和地下水含鹽量共同影響著柳樹的生長(zhǎng)年限[23]。

1.2 鹽脅迫引起柳樹離子毒害

Na+不是植物生長(zhǎng)必需的營(yíng)養(yǎng)元素，Na+積累過多會(huì)影響植物生長(zhǎng)所需的其他離子的吸收利用，比如K+。Shelden等研究了離子穩(wěn)態(tài)對(duì)植物鹽分的耐受性，得出植物通過Na+和K+轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制適應(yīng)土壤鹽分;在根尖元素含量觀察中，Na+和K+含量存在顯著正相關(guān)關(guān)系;減輕Na+毒性的一種機(jī)制是將Na+轉(zhuǎn)移到植物液泡中，置換出K+來維持細(xì)胞質(zhì)中較高的K+含量/Na+含量，所以K+含量/Na+含量是植物鹽脅迫程度的衡量指標(biāo)[24]。通過減少根的分生組織和細(xì)胞分裂區(qū)域中Na+的吸收量或有效排出Na+可保護(hù)根尖細(xì)胞分裂[25-26]。王寧等研究了一種有較強(qiáng)區(qū)隔鹽離子能力的柳樹無性系SH31，發(fā)現(xiàn)短期內(nèi)SH31中Na+含量顯著上升，在根、莖中的K+含量下降，葉中的K+含量升高，SH31可維持較高的K+/Na+，運(yùn)輸器官莖中大量鹽離子的存在有利于根尖細(xì)胞分裂，從而實(shí)現(xiàn)特定組織內(nèi)的離子平衡[27]。Mirck等在溫室觀察SX64、9882-34、9870-40 這3種柳樹的生長(zhǎng)情況，發(fā)現(xiàn)所有品種的根吸收了大部分的Na+，而葉子接收了大部分的Cl-，芽中的Na+/K+、Na+/Ca+保持平衡，說明這3個(gè)柳樹品種有較強(qiáng)的離子區(qū)隔化能力，以適應(yīng)鹽環(huán)境生長(zhǎng)[28]。在鹽處理下，有些敏鹽品種的柳樹較早地出現(xiàn)了生長(zhǎng)衰敗現(xiàn)象，可能是離子區(qū)隔能力的差異導(dǎo)致，可見不同柳樹品種的離子區(qū)隔能力是不同的。

1.3 鹽脅迫引發(fā)柳樹氧化危害

鹽脅迫不僅會(huì)引起柳樹水分缺失和受離子毒害，還會(huì)導(dǎo)致其細(xì)胞內(nèi)活性氧物質(zhì)積累，形成氧化脅迫?；钚匝酰≧OS）是一類由O2轉(zhuǎn)化而來的自由基或具有高反應(yīng)活性的離子或分子，低濃度的活性氧不會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生危害，而能在植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中作為第二信使來介導(dǎo)應(yīng)答反應(yīng)。一旦ROS積累過量，則會(huì)由利轉(zhuǎn)害，造成氧化損傷甚至細(xì)胞死亡[29]。鹽堿、高溫等非生物脅迫會(huì)造成活性氧在細(xì)胞內(nèi)大量產(chǎn)生，引起質(zhì)膜損傷，并最終分解成丙二醛（MDA）等化合物。Janero等研究提出，丙二醛含量可作為脂質(zhì)過氧化和過氧化組織損傷的診斷指標(biāo)。ROS對(duì)膜脂和細(xì)胞內(nèi)酶活性的傷害程度及MDA含量，常作為評(píng)判植物耐鹽性的重要指標(biāo)之一[30]。李小艷等研究了7種不同品種柳樹的鹽脅迫抗性表現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)在200 mmol/L鹽濃度下，筐柳和北沙柳抗性較弱，它們的MDA含量不斷上升，其余品種MDA含量小幅增加[12]。

1.4 鹽脅迫引起的柳樹光合減弱

樹木生長(zhǎng)發(fā)育所需的能量和物質(zhì)來源于光合作用，光合作用是植物鹽脅迫最敏感的生理過程，持續(xù)的鹽脅迫可能會(huì)降低光合作用并導(dǎo)致樹木死亡，光合作用降低的原因包括葉綠素濃度降低、營(yíng)養(yǎng)成分發(fā)生變化、氣孔關(guān)閉等[31-32]。喬志攀對(duì)6種耐鹽灌木柳進(jìn)行鹽處理時(shí)發(fā)現(xiàn)，在6‰、8‰、10‰、12‰ NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)溶液處理下，柳樹無性系的葉綠素總含量呈下降趨勢(shì)[33]。而李小艷在研究7種柳樹的致死鹽濃度時(shí)發(fā)現(xiàn)，在100 mmol/L NaCl處理下杞柳、筐柳和竹柳葉片的光合參數(shù)與對(duì)照相比沒有明顯差異，但在200 mmol/L NaCl處理下，葉片光合參數(shù)均低于對(duì)照，表明在達(dá)到柳樹鹽處理極限濃度前，光合作用的指標(biāo)也有所變化[12]。周鵬等以2個(gè)不同的耐鹽性灌木柳無性系為試材，測(cè)定鹽脅迫下柳樹PSⅡ熒光特性參數(shù)，發(fā)現(xiàn)耐鹽型JW2345的參數(shù)變化均明顯低于鹽敏感型JW2367[34]。季琳琳等比較了鹽處理下竹柳3號(hào)、蘇柳172的光合特征變化，試驗(yàn)表明兩者的氣孔導(dǎo)度隨著鹽濃度增加而降低[35]。葉綠素、葉片光合參數(shù)以及氣孔導(dǎo)度等反映光合作用程度的指標(biāo)顯示，鹽濃度會(huì)降低柳樹的光合作用并且耐鹽型的柳樹光合指標(biāo)降低得比鹽敏感型程度輕。

2 柳樹耐鹽響應(yīng)機(jī)制

高鹽脅迫下，柳樹在生長(zhǎng)過程中也會(huì)產(chǎn)生一系列生理生化響應(yīng)，目的是維持柳樹水利用率、保護(hù)關(guān)鍵的生長(zhǎng)形態(tài)以及光合能力。柳樹能在鹽環(huán)境中良好地生存，得利于其具有克服鹽脅迫造成的離子毒害、滲透脅迫和氧化脅迫的調(diào)節(jié)能力。目前，柳樹耐鹽機(jī)制的研究主要集中在滲透調(diào)節(jié)、抗氧化酶系統(tǒng)方面。在鹽脅迫下，植物的滲透調(diào)節(jié)發(fā)生改變，體內(nèi)鈉離子濃度升高，從而植物感知到鹽脅迫。Na+能誘導(dǎo)特異的下游反應(yīng)，但植物的Na+敏感機(jī)制尚不清楚。鹽脅迫感知可以發(fā)生在Na+輸入之前或之后，也可以發(fā)生在細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞外。在最初感知鹽脅迫后，早期的信號(hào)反應(yīng)也被誘導(dǎo)，包括K+轉(zhuǎn)運(yùn)、Ca2+信號(hào)傳導(dǎo)、H+轉(zhuǎn)運(yùn)、磷脂修飾、活性氧誘導(dǎo)和蛋白激酶活性。反過來，這些早期Na+誘導(dǎo)的信號(hào)減少了Na+的進(jìn)入。接著，鹽誘導(dǎo)會(huì)引發(fā)適應(yīng)性反應(yīng)，如調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育、離子運(yùn)輸和產(chǎn)生相容的溶質(zhì)來補(bǔ)償Na+的滲透壓。部分早期信號(hào)反應(yīng)與滲透脅迫誘導(dǎo)的通路重疊。信號(hào)鏈中的每一步都對(duì)鹽分含量變化產(chǎn)生反應(yīng)，最終植物在鹽堿地上生存[32]（圖1）。

2.1 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累

通常在鹽漬土壤中植物根系的水分利用率會(huì)明顯降低。因此，植物受到鹽脅迫后，首先會(huì)由滲透脅迫引起植物缺水。植物細(xì)胞會(huì)積累可溶性滲透物（脯氨酸、可溶性糖）以調(diào)節(jié)其滲透勢(shì)。脯氨酸是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物細(xì)胞中以自由態(tài)存在，分子量低，在水中的溶解度高，相對(duì)無毒[36]。張健等比較3種柳樹的耐鹽性，結(jié)果顯示在鹽處理后柳樹的脯氨酸和可溶性蛋白含量均高于處理前，而L0906葉片的可溶性蛋白含量高于處理前，但是脯氨酸含量有所下降，耐鹽性越強(qiáng)的柳樹品種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累越多[10]。武香研究3種柳樹的幼苗在鹽處理下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量變化，結(jié)果表明，鹽脅迫后，可溶性蛋白含量增加;根莖葉Na+和Cl-質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯增加，但柳樹K+含量均明顯下降[37]。在不同柳樹品種中，不同滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)具有明顯的差異。在植物耐鹽機(jī)制中同樣起到滲透調(diào)節(jié)作用的還有甘氨酸甜菜堿（簡(jiǎn)稱甜菜堿），在鹽脅迫下，細(xì)胞內(nèi)甜菜堿的積累有助于植株抵抗一定的高鹽危害，保護(hù)細(xì)胞質(zhì)膜的完整性。已經(jīng)有研究證實(shí)，與甜菜堿合成相關(guān)的柳樹鹽響應(yīng)BADH基因在鹽處理下表達(dá)量增加[38]。

2.2 抗氧化酶活性的提高

植物體內(nèi)的活性氧（ROS）和自由基含量會(huì)因植物受到鹽脅迫等非生物脅迫而急劇增加，過多的活性氧會(huì)破壞生物膜結(jié)構(gòu)，加劇膜的過氧化作用，過量積累MDA，最終會(huì)造成細(xì)胞死亡。植物會(huì)通過自身的抗氧化系統(tǒng)清除ROS和自由基來防止細(xì)胞的氧化損傷。同樣地，柳樹通過超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD） 、過氧化氫酶（CAT）等酶和抗氧化物協(xié)同作用來減輕鹽脅迫造成的氧化傷害。張健等在研究鹽處理下3個(gè)柳樹品系生長(zhǎng)指標(biāo)時(shí)發(fā)現(xiàn)，處理后耐鹽性較好的L0911 MDA含量的增幅要小于其他品系[10]。有效清除植物體內(nèi)的ROS、SOD可催化超氧自由基產(chǎn)生過氧化氫，減少ROS積累，從而減輕活性氧的傷害[39]。在鹽脅迫試驗(yàn)中，韓彪等發(fā)現(xiàn)，低濃度的鹽處理誘發(fā)柳樹產(chǎn)生自我保護(hù)機(jī)制，此時(shí)SOD活性增強(qiáng)，隨著鹽濃度增加，SOD活性開始降低[40]。與SOD一樣，POD也是一種抗氧化酶，在植物受到鹽害時(shí)能減輕細(xì)胞由于膜脂過氧化引起的損傷[41]。柳樹的抗氧化物質(zhì)的變化對(duì)維持植物滲透穩(wěn)定有調(diào)節(jié)作用。

3 柳樹的耐鹽品種

柳樹是耐鹽優(yōu)勢(shì)樹種，其種類多、分布廣，不同柳樹的耐鹽指數(shù)有顯著差異。例如，來自山東的旱柳9901在鹽脅迫后萌枝長(zhǎng)度、總根長(zhǎng)、葉鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量等指標(biāo)都高于江蘇地區(qū)的敏鹽柳沿江柳[42];鹽柳1號(hào)來源于沙漠地帶的灌木北沙柳，而渤海柳2號(hào)來源于旱柳實(shí)生選種，二者具有不同的抗鹽堿能力，鹽柳1號(hào)抗鹽堿能力強(qiáng)于渤海柳2號(hào)[43]。

柳樹的內(nèi)在變異性高，天然雜交現(xiàn)象在柳樹生長(zhǎng)中很常見，因此柳樹雜種是柳樹物種多樣性的主要原因。目前許多研究調(diào)查柳樹耐鹽性并進(jìn)行品種挖掘和比較（表1）。在1‰ NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下，J172、J795、J799、J842、JW96柳樹無性系的根系生長(zhǎng)受到一定的刺激[21];在低鹽處理時(shí)，柳樹品種都能承受一定的耐鹽性，隨著鹽濃度的增加，品種間耐鹽差異開始顯現(xiàn)[23]。陳建建收集了356份柳樹種質(zhì)資源，對(duì)其中的67份柳樹進(jìn)行了水培及盆栽試驗(yàn)，將其耐鹽能力劃分為較強(qiáng)、中等、較差3個(gè)等級(jí)水平[44]。

4 柳樹耐鹽相關(guān)基因的研究

采用現(xiàn)代分子生物學(xué)新技術(shù)，將植物的耐鹽基因克隆并轉(zhuǎn)化到重要的經(jīng)濟(jì)植物中，培養(yǎng)耐鹽的轉(zhuǎn)基因植物。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者將已知的鹽響應(yīng)基因在柳樹中找到同源基因，通過定量聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（PCR）找到基因表達(dá)量與鹽脅迫的某種聯(lián)系，通過異源表達(dá)，在高鹽度條件下測(cè)試轉(zhuǎn)基因植物的性能（表2）。

隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，單從某個(gè)方面無法解釋全部的生物學(xué)問題，須要多角度去研究柳樹基因、蛋白及分子間的相互作用。有研究者采用比較蛋白質(zhì)組學(xué)方法提取了鹽處理下旱柳根、莖、葉的蛋白質(zhì)，分別得到42、17、19個(gè)差異蛋白點(diǎn)，這些差異蛋白參與了12種代謝途徑和過程，通過實(shí)時(shí)定量PCR發(fā)現(xiàn)病程相關(guān)蛋白（PR）非常豐富并且受鹽脅迫上調(diào)，表明PR蛋白與旱柳的耐鹽能力有關(guān)。后來，通過轉(zhuǎn)基因擬南芥進(jìn)一步驗(yàn)證了SmPR10基因在轉(zhuǎn)基因植株的耐鹽性中起著重要作用[58]。鹽脅迫下鹽敏感型品種JW9-6和耐鹽品種JW2372幼苗根部的總蛋白試驗(yàn)，成功鑒定了109個(gè)差異表達(dá)蛋白，得出結(jié)論：代謝過程和蛋白質(zhì)折疊（BP）、胞質(zhì)和細(xì)胞（CC）以及輔因子、輔酶結(jié)合和異構(gòu)酶活性（MF）這幾個(gè)功能之間的差異受根蛋白的調(diào)節(jié)，磷酸葡萄糖異構(gòu)酶、ATP合成酶ε亞基、磷酸甘油酸激酶、S-腺苷甲硫氨酸合成酶、腺苷激酶5種蛋白質(zhì)可能是與鹽脅迫相關(guān)的植物育種候選蛋白質(zhì)[59]。

田雪瑤等以良種蘇柳2345的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，克隆得到2個(gè)柳樹NAC轉(zhuǎn)錄因子基因，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，2個(gè)基因在鹽脅迫、赤霉素（GA）和脫落酸（ABA）等逆境模擬處理下，在葉片中特異性表達(dá)[54]?？鼓孓D(zhuǎn)錄因子基因家族的研究是了解抗逆分子機(jī)制的重要基礎(chǔ)。Jia等將沙柳中的SpRLCK1基因轉(zhuǎn)入擬南芥中，結(jié)果證明在同等鹽脅迫下具有過表達(dá)SpRLCK1的轉(zhuǎn)基因株系幼苗的根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量、存活率和相對(duì)含水量均高于未轉(zhuǎn)化的野生型植株，POD、SOD、CAT活性均明顯高于野生型株系，SpRLCK1的過表達(dá)通過增加抗氧化酶的活性來改善轉(zhuǎn)基因植物的耐鹽性[57]。為了對(duì)旱柳的耐鹽分子機(jī)制有更多的理解，有學(xué)者利用微陣列技術(shù)分析鹽脅迫下旱柳的差異表達(dá)基因，共鑒定出403個(gè)基因，功能分類分析表明，這些基因?qū)儆诰幋a蛋白家族，涉及代謝、轉(zhuǎn)錄調(diào)控、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、激素反應(yīng)、非生物脅迫反應(yīng)等與生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)的過程[60]。

5 展望

土壤鹽堿化程度的加劇、土地資源的緊缺威脅著生產(chǎn)、生態(tài)、生存。植物修復(fù)是改良土壤鹽堿化的有效措施。柳樹具有耐鹽、速生、耐旱、形態(tài)優(yōu)美諸多優(yōu)點(diǎn)，使其成為改善環(huán)境的優(yōu)勢(shì)樹種。對(duì)于柳樹耐鹽性的研究已經(jīng)從表型和生理研究逐漸遞進(jìn)到分子層面的探索，運(yùn)用先進(jìn)的科學(xué)技術(shù)對(duì)優(yōu)良柳樹耐鹽基因資源進(jìn)行收集、保存、開發(fā)、利用，對(duì)于豐富柳樹耐鹽基因庫(kù)、保持柳樹物種的多樣性，培育優(yōu)良品種、滿足林業(yè)生產(chǎn)需求都有深遠(yuǎn)意義。柳樹的耐鹽性不是單一基因調(diào)控的，是由多基因共同發(fā)揮功能，所以最好能建立柳樹完善的遺傳表達(dá)系統(tǒng)，實(shí)現(xiàn)耐鹽性的同源表達(dá)，為沿海耐鹽林木和沿海灘涂開發(fā)提供有利資源。

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