黃河三角洲濕地恢復(fù)區(qū)鳥類群落季節(jié)變化和生境偏好

吳立新 趙先華 王志鍇 王強 連海燕

摘要：? 采用樣線、樣點結(jié)合法于2015年3月～2016年2月對黃河三角洲自然保護區(qū)鳥類種類、數(shù)量和分布生境進行為期一年的調(diào)查，共記錄鳥類140 406只，隸屬13目27科93種，其中，國家I級重點保護鳥類5種，國家II級重點保護鳥類14種。種類和數(shù)量具有明顯的季節(jié)差異，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)呈現(xiàn)相同的趨勢，表現(xiàn)為秋季遷徙期>春季遷徙期>夏季繁殖期>冬季越冬期。對比4種生境調(diào)查的鳥類種類和數(shù)量，表現(xiàn)為開闊水面>蘆葦沼澤>潮間帶灘涂>人工島，且開闊水面和蘆葦沼澤的種類和數(shù)量遠(yuǎn)高于潮間帶灘涂和人工島。

關(guān)鍵詞：? 黃河三角洲;? 濕地恢復(fù)區(qū);? 鳥類多樣性;? 季節(jié)變化;? 生境偏好

中圖分類號：? ?S 863; X37? ? ? ? ? ? ? ?文獻標(biāo)識碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：1001 - 9499（2021）03 - 0050 - 06

黃河三角洲自然保護區(qū)是東北亞內(nèi)陸和環(huán)西太平洋鳥類遷徙的重要中轉(zhuǎn)站，也是鳥類重要的繁殖、棲息地[ 1 - 2 ]。保護區(qū)大力開展?jié)竦鼗謴?fù)工程，在大汶流管理站先后實施五萬畝和十萬畝濕地恢復(fù)工程。十萬畝濕地恢復(fù)區(qū)位于保護區(qū)內(nèi)核心區(qū)，自2005年起陸續(xù)開展一系列濕地生態(tài)恢復(fù)工程，營造鳥類適宜生境，基本上無人為干擾活動，已成為鳥類群落最豐富的區(qū)域。該區(qū)通過筑壩修堤，合理配置植被，實施生態(tài)配水等一系列生境恢復(fù)技術(shù)措施，已經(jīng)形成了蘆葦濕地與開闊水面相結(jié)合的生境，為鳥類取食、棲息提供良好的場所。2010年起通過微地形改造，在地勢較高處修筑人工生境島，已成為鳥類繁殖的重要場所。已有學(xué)者研究報告顯示，保護區(qū)濕地恢復(fù)區(qū)內(nèi)鳥類種類和數(shù)量明顯增長[ 3 - 4 ]。本研究以十萬畝濕地恢復(fù)區(qū)為研究范圍，對恢復(fù)區(qū)進行為期一年的鳥類種類、數(shù)量和分布生境監(jiān)測，系統(tǒng)了解恢復(fù)區(qū)鳥類群落組成、季節(jié)變化以及生境利用現(xiàn)狀，以期為保護區(qū)濕地恢復(fù)和營造鳥類適宜生境提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1. 1 研究區(qū)概況

黃河三角洲自然保護區(qū)（118°33'～119°20'E，

37°35'～38°12'N）位于山東省東營市墾利縣，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均降水量550 mm，年均蒸發(fā)量1 962 mm。年均日照時數(shù)2 728.5 h，年均無霜期206天，年均氣溫11.9 ℃，極端最高氣溫41.9 ℃，極端最低氣溫-23.3 ℃，高溫多集中在7、8月份。該區(qū)總面積1 530 km2，包括核心區(qū)、緩沖區(qū)和實驗，以保護珍稀瀕危鳥類為主體，為濕地鳥類提供遷徙、繁殖和棲息場所的國家級自然保護區(qū)。該區(qū)植被覆蓋率達55.1%[ 17 ]，珍稀瀕危和特色鳥類豐富，享有“中國東方白鸛之鄉(xiāng)”的美譽。

1. 2 調(diào)查方法

通過野外調(diào)查，在記錄鳥類種類、數(shù)量的同時，記錄鳥類活動所處生境情況。對所調(diào)查生境進行歸納，包括：蘆葦沼澤、開闊水面、潮間帶灘涂和人工島4種生境。

2015年3月～ 2016年2月，采用樣線和樣點結(jié)合法對黃河三角洲十萬畝濕地恢復(fù)區(qū)進行為期一年的鳥類野外調(diào)查。鳥類監(jiān)測樣線被A點、B點和C點自然分為3段（圖1），每段又分別設(shè)立3個觀測點。為避免重復(fù)計數(shù)，由具有豐富調(diào)查經(jīng)驗的保護站工作人員組成3組考察組，同時對A-B點、B-C點、C-A點樣線兩側(cè)100 m內(nèi)及觀測點半徑150 m內(nèi)的鳥類種類、數(shù)量及其分布生境進行調(diào)查。每月分別在上旬、中旬和下旬調(diào)查，每次調(diào)查持續(xù)3天。選取鳥類活動高峰期（9：30～11：00），同時借助10×42SWAROVSKI雙筒望遠(yuǎn)鏡和20～60倍Leica單筒望遠(yuǎn)鏡進行調(diào)查。在計數(shù)時，對數(shù)量較少的鳥類采用直接計數(shù)法，對數(shù)量較大的鳥類群體采用“集團統(tǒng)計法”[ 5 ]，即依據(jù)種群數(shù)大小將其分為10個、100個、1 000個不等的小集團，根據(jù)集團數(shù)的數(shù)量計算總數(shù)并進行鑒定分類[ 6 - 7 ]。

圖1 研究區(qū)范圍及鳥類監(jiān)測樣線圖

1. 3 數(shù)據(jù)分析

（1）鳥類群落優(yōu)勢種的測度采用Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)[ 8 ]測定法，評價種群數(shù)量狀況。

式中，ni為物種i的個體數(shù)量;N為全部物種的總個體數(shù)量。當(dāng)I≥0.01時，該物種就為優(yōu)勢種。

（2）鳥類物種多樣性指數(shù)的測度采用Shannon- Wiener多樣性指數(shù)（H′）[ 9 ]。

式中，S為出現(xiàn)在研究區(qū)的物種數(shù);Pi為第i種鳥的數(shù)量與所有鳥類總數(shù)量的比值。

（3）鳥類群落均勻性的測度采用Pielou均勻度指數(shù)（J）[ 10 ]。

式中，H′為群落的實測多樣性;Hmax為群落的最大多樣性（Hmax即在給定物種數(shù)S下的完全均勻群落的多樣性）。

（4）鳥類相似性指數(shù)的測度采用Sorensen相似性指數(shù)（S）[ 11 ]。

式中，c為2個群落共有物種數(shù);a和b分別為群落A和B的物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2. 1 鳥類群落組成

在2015年3月～ 2016年2月調(diào)查期間，研究區(qū)共記錄鳥類140 406只，隸屬13目27科93種（表1），其中鸻形目種數(shù)最多，為5科26種，占總種數(shù)的27.96%。雞形目、鷗形目、戴勝目、佛法僧目、鴿形目種數(shù)最少，都為1科1種，占總種數(shù)的1.08%;雁形目數(shù)量最多，為90 118只，占總數(shù)量的64.18%，鴿形目、鷗形目數(shù)量最少，僅發(fā)現(xiàn)1只（圖2）。

由黃河三角洲濕地恢復(fù)區(qū)水鳥名錄（表1）可知：從鳥類居留型來看，夏候鳥20種、冬候鳥21種、留鳥18種、旅鳥34種，分別占研究區(qū)鳥類總種數(shù)的21.51%、22.58%、19.35%和36.56%;從鳥類區(qū)系來看，古北種42種、廣布種45種、東洋種6種，分別占研究區(qū)鳥類總種數(shù)的45.16%、48.39%和6.45%，研究區(qū)主要以古北種和廣布種為主;從鳥類生態(tài)類群來看，涉禽43種、游禽27種、鳴禽13種、猛禽6種、陸禽2種、攀禽2種，研究區(qū)主要以水鳥（涉禽和游禽）為主，占研究區(qū)鳥類總種數(shù)的75.27%。研究區(qū)共發(fā)現(xiàn)國家I級重點保護鳥類5種;國家II級重點保護鳥類14種。列入《世界自然保護聯(lián)盟》（IUCN）極危種類1種;瀕危種類4種。研究區(qū)鳥類群落共有優(yōu)勢種9種，共計111 022只，占全年統(tǒng)計鳥類總數(shù)量的79.07%。

2. 2 不同季節(jié)鳥類種類及數(shù)量分析

不同季節(jié)鳥類種類和數(shù)量存在差異（表2、圖3），春季遷徙期（3～5月）累計記錄鳥類33 977只，屬10目19科58種;夏季繁殖期（6～8月）累計記錄鳥類20 843只，屬12目25科55種;秋季遷徙期（9～11月）累計記錄鳥類55 394只，屬12目21科62種;冬季越冬期（12～次年2月）累計記錄鳥類30 192只，屬10目16科45種。除夏季繁殖期記錄鸻形目數(shù)量最多，占夏季遷徙期記錄鳥類總數(shù)的38.94%外，春季遷徙期、秋季遷徙期和冬季越冬期均為雁形目數(shù)量最多，分別占不同季節(jié)記錄鳥類總數(shù)的61.29%、67.47%和83.58%。

研究區(qū)是鳥類重要的遷徙中轉(zhuǎn)站及繁殖、棲息地，春季和秋季是鳥類遷徙季節(jié)，大量鳥類在研究區(qū)停歇。因此，春秋兩季鳥類種類高于夏冬兩季，鳥類數(shù)量秋季遷徙期遠(yuǎn)高于其它時期;Shannon-

Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)也呈現(xiàn)相同的趨勢，表現(xiàn)為秋季遷徙期>春季遷徙期>夏季繁殖期>冬季越冬期的變化規(guī)律（表2）。

不同季節(jié)鳥類種類組成存在差異，總體來看，不同季節(jié)鳥類共有種較多，鳥類群落Sorensen相似性指數(shù)較高，鳥類相似性較大（表3）。春季遷徙期和秋季遷徙期，夏季繁殖期和秋季遷徙期共有種最多，為39種;夏季繁殖期和冬季越冬期共有種最少，為29種。春季遷徙期和冬季越冬期鳥類Sorensen相似性指數(shù)最大，為0.680;夏季繁殖期和冬季越冬期鳥類Sorensen相似性指數(shù)最小，為0.580。

2. 3 不同生境類型鳥類群落結(jié)構(gòu)多樣性

在4種生境中，開闊水面的種類、數(shù)量和Shannon-

Wiener多樣性指數(shù)均高于其它生境，共記錄鳥類70 316只，屬12目25科78種，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為2.789;人工島的種類和數(shù)量最少，共記錄鳥類7 288只，屬7目13科20種，但Pielou均勻度指數(shù)高于其它生境類型，為0.737（表4）。開闊水面、蘆葦沼澤和潮間帶灘涂主要分布類群均為雁形目，記錄數(shù)量分別為45 607、38 854和3 535只，占各生境的64.86%、70.72%和44.96%;人工島主要分布類群為鸻形目，記錄數(shù)量為3673只，占人工島生境鳥類總數(shù)的50.40%。

不同生境鳥類群落相似性差異較大，鳥類群落相似性指數(shù)從0.367～0.841。開闊水面與蘆葦沼澤鳥類共有種和群落相似性指數(shù)最高，分別為61種和0.841，這主要是由于兩生境生態(tài)功能相近。人工島與開闊水面、蘆葦沼澤和潮間帶灘涂共有種均為18種，鳥類群落相似性指數(shù)較低，其中開闊水面與人工島鳥類群落相似性指數(shù)最低，為0.367（表5）。

不同類群鳥類在各生境中的分布存在差異，佛法僧目、鷗形目僅在開闊水面，鴿形目僅在潮間帶灘涂;鸛形目、鶴形目、鸻形目、雞形目、雀形目、鸊鷉目和雁形目在4中生境中均有分布，活動范圍較大且主要分布區(qū)域為開闊水面和蘆葦沼澤。其中，鸻形目分布較均勻，開闊水面、蘆葦沼澤、潮間帶灘涂和人工島數(shù)量占比分別為41.61%、26.21%、10.17%和22.01%（圖4）。在各類群鳥類中，只有鸻形目鳥類數(shù)量在人工島所占比重較大，這主要是因為人工島是黑嘴鷗、反嘴鷸、蠣鷸（Haematopus ostralegus）、鷗嘴噪鷗和普通燕鷗（Sterna hirundo）等鸻形目鳥類的繁殖、育雛地。

3 討 論

3. 1 濕地恢復(fù)使鳥類多樣性顯著增加，由恢復(fù)前的47種增加到恢復(fù)后的67種（增加了42.55%）。本研究共記錄鳥類13目27科93種，由此可知十萬畝濕地恢復(fù)區(qū)是鳥類生境適宜區(qū)，為鳥類提供更廣闊的食物、隱蔽物、棲息地和水等適宜生存的條件。

3. 2 從鳥類居留型來看，研究區(qū)主要以旅鳥和候鳥為主，這主要因為保護區(qū)位于東亞—澳大利西亞路線上的沿海濕地，氣候條件適宜，是鳥類遷徙過程的中繼站。另外，由于黃河三角洲地區(qū)典型的溫帶大陸性氣候，大部分候鳥選擇春季在此繁殖，秋季向南遷徙尋找越冬地。從鳥類區(qū)系來看，古北種相對東洋種占據(jù)絕對優(yōu)勢，表現(xiàn)出明顯的古北界地理位置特色，這與連海燕等[ 12 ]的研究結(jié)論一致。研究區(qū)有一定種類和數(shù)量國家級重點保護鳥類，共記錄國家I級重點保護鳥類5種，國家II級重點保護鳥類14種。與前人的研究結(jié)果相比，本研究未發(fā)現(xiàn)國家I級重點保護鳥類大鴇（Otis tarda）以及近20種國家II級重點保護鳥類[ 12 - 13 ]，這主要由于本研究只記錄十萬畝濕地恢復(fù)區(qū)發(fā)現(xiàn)的鳥類，并未覆蓋整個黃河三角洲濕地。

3. 3 春秋季鳥類種類和數(shù)量較多，Shannon-

Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)也較高，這與前人的研究結(jié)果一致[ 14? - 15 ]。同時由表3可知，不同季節(jié)鳥類種類組成存在差異，春季遷徙期和冬季越冬期鳥類Sorensen相似性指數(shù)最大（0.680）;夏季繁殖期和冬季越冬期鳥類Sorensen相似性指數(shù)最?。?.580）。這是因為夏、冬兩季生態(tài)環(huán)境差異較大，夏季鳥類食物資源較豐富，植被長勢茂盛，而冬季水面結(jié)冰，食物資源減少，候鳥南遷越冬，鳥類群落組成發(fā)生較大變化。春、冬兩季處于交匯期，生境差異較小。。

3. 4 研究區(qū)4種生境面積表現(xiàn)為開闊水面>蘆葦沼澤>潮間帶灘涂>人工島，對比四種生境調(diào)查的鳥類種類和數(shù)量，與生境面積呈現(xiàn)相同的趨勢，表現(xiàn)為開闊水面（78種，70 316只）>蘆葦沼澤（67種，54 940只）>潮間帶灘涂（49種，7 862只）>人工島（20種，7 288只），這符合“物種—面積關(guān)系（Species-

area relationship）”理論[ 16 - 17 ]，即物種多樣性與生境面積呈正相關(guān)關(guān)系，面積越大的生境鳥類多樣性越高。研究區(qū)開闊水面和蘆葦沼澤鳥類種類和數(shù)量遠(yuǎn)高于潮間帶灘涂和人工島，是鳥類主要棲息生境，這是因為濕地鳥類主要以底棲動物為食，開闊水面中底棲動物資源豐富。而蘆葦沼澤能為鳥類繁殖、攝食提供隱蔽空間，一般來說，植物群落越豐富、空間層次越復(fù)雜，所能給鳥類提供的棲息場所和食物資源就越多，鳥類多樣性也越高。

3. 5 保護區(qū)十萬畝濕地恢復(fù)工程對鳥類多樣性保護具有重要意義，建議保護區(qū)進一步擴大濕地恢復(fù)工程的面積，注重開闊水面與蘆葦沼澤相結(jié)合的生境恢復(fù)，在寬闊的明水面中營造人工生境島從而改變單一的地形使之能容納不同生態(tài)位的鳥類。在今后的研究中，需對鳥類多樣性以及生境變化實施長期監(jiān)測調(diào)查，摸清鳥類多樣性與生境變化之間的關(guān)系，為滿足不同鳥類生境需求的濕地恢復(fù)工程提供科學(xué)依據(jù)，為更多濕地鳥類提供適宜的棲息地。

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第1作者簡介：? 吳立新（1969-），? 男，? 本科，? 高級工程師，? 主要從事自然保護與管理研究。

收稿日期： 2020 - 10 -? 10

（責(zé)任編輯：? ?李 丹）