黃河三角洲蘆葦、鹽地堿蓬單生與混生群落生長(zhǎng)差異分析

李敏+劉帥帥+徐飛

摘要：自然條件下對(duì)蘆葦（Phragmites australis）、鹽地堿蓬（Suaeda salsa）混生和單生群落的生長(zhǎng)進(jìn)行探討，研究混生與單生群落的生長(zhǎng)差異及生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)和策略。結(jié)果表明：混生蘆葦生物量和種群密度的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)與單生蘆葦趨勢(shì)相同，但生物量9月前高于單生蘆葦，而密度低于單生蘆葦；基徑和總?cè)~面積的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)與單生群落趨勢(shì)不同，基徑呈升高型，總?cè)~面積呈波動(dòng)型?；焐}地堿蓬株高、相對(duì)生長(zhǎng)速率、總?cè)~面積及生物量的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)與單生鹽地堿蓬趨勢(shì)相同，總?cè)~面積低于單生鹽地堿蓬，6月后生物量高于單生鹽地堿蓬；單生鹽地堿蓬的密度和產(chǎn)量呈單峰型，整個(gè)生長(zhǎng)季均高于混生鹽地堿蓬。蘆葦和鹽地堿蓬的生長(zhǎng)差異說明兩者在混生與單生群落中表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)策略，且兩者的關(guān)系會(huì)隨著生境的改善而改變。

關(guān)鍵詞：蘆葦；鹽地堿蓬；單生群落；混生群落；生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)；生長(zhǎng)策略；黃河三角洲

中圖分類號(hào)：S564+.2+S647文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2017）03-0052-06

AbstractThe growth status of single and mixed communities of Phragmites australis and Suaeda salsa was surveyed under natural conditions to study the growth differences， dynamics and strategies in single and mixed communities. The results showed that growth trend of P. australis in mixed community was similar to that in single community in the biomass and population density. The biomass of P. australis in mixed community was higher than that in single community before September， while the density was lower. The growth trend of P. australis in mixed community was different from that in single community in stem diameter and total leaf area. The stem diameter presented increasing trend， while the total leaf area was fluctuating type. The growth trend of S. salsa in mixed community was the same with that in single community in height， relative growth rate， total leaf area and biomass. The total leaf area of S. salsa in mixed community was lower than that in single community， but the biomass was higher after June. The density and productivity of S. salsa in single community were unimodal type and higher than those in mixed community. The growth differences between P. australis and S. salsa illustrated that they showed different growth strategies in single and mixed communities and their relationship would change with the improvement of habitat.

KeywordsPhragmites australis； Suaeda salsa； Single community； Mixed community； Growth dynamic； Growth strategy；The Yellow River Delta

黃河三角洲地處山東省東營(yíng)市黃河入海口處，在黃河水和海水的不斷沖刷、淤積以及潮起潮落間水動(dòng)力的共同影響下形成[1]，是我國(guó)暖溫帶最完整、最遼闊和年輕的濕地生態(tài)系統(tǒng)，也是鳥類遷徙的重要中轉(zhuǎn)站、越冬棲息地以及繁殖地，具有豐富的生物多樣性。由于地理位置和成陸因素特殊，加之成陸時(shí)間較短，黃河三角洲的土壤養(yǎng)分少，鹽分含量極高，鹽堿化程度嚴(yán)重[2]。目前我國(guó)黃河三角洲土壤含鹽量的平均值高達(dá)13.6 g/kg，鹽漬化土壤高達(dá)70%[3]。有研究表明，在人為與自然因素的共同影響下，黃河三角洲濕地已經(jīng)出現(xiàn)不同程度的退化[4]。生長(zhǎng)于黃河三角洲濕地內(nèi)的天然植被通常為耐鹽植被，包括蘆葦（Phragmites australis）、鹽地堿蓬（Suaeda salsa）、檉柳（Tamarix chinensis）、獐茅（Aeluropus sinensis）等。

蘆葦屬于禾本科（Poaceae）蘆葦屬（Phragmites），是廣泛分布于世界很多國(guó)家的一種經(jīng)濟(jì)植物[5]，在我國(guó)黃河三角洲濕地大量分布，是濕地植物群落重要的建群種，對(duì)鹽分具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，是一種拒鹽植物。鹽地堿蓬，又名黃須菜、堿蔥，屬于藜科（Chenopodiaceae）堿蓬屬（Suaeda），是一種典型的鹽堿指示性植物，能夠吸收土壤的大量鹽分，具有耐堿、耐旱、耐澇等特性[6]，還有消除鹽堿荒蕪灘涂、水土保持、重建鹽地等生態(tài)功能[7]。蘆葦和鹽地堿蓬廣泛分布在黃河三角洲濕地內(nèi)，常常形成單生與混生兩種類型的群落，物種組成比較單一，穩(wěn)定性較差。本試驗(yàn)通過對(duì)黃河三角洲單生與混生蘆葦、鹽地堿蓬群落生長(zhǎng)期的觀察與研究，分析了兩物種不同群落組成類型在黃河三角洲濕地重鹽堿環(huán)境中的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)及生長(zhǎng)策略，明確了兩者在演替過程中的種間關(guān)系變化，為黃河三角洲退化濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)提供了理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)自然概況

試驗(yàn)區(qū)位于山東省東營(yíng)市河口區(qū)黃河三角洲老黃河入海口（118°49′E， 38°6′N）附近，黃河改道前受黃河水和海水的雙重影響，灘涂面積較大，改道后主要受海水的沖刷，灘涂逐漸減少，并且伴隨著海水的侵蝕，土壤含鹽量較高，由于淡水補(bǔ)給缺乏，濕地出現(xiàn)嚴(yán)重的退化現(xiàn)象[8]，主要植被群落類型有蘆葦群落、鹽地堿蓬群落、檉柳群落以及三種植物的混生群落。該試驗(yàn)區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫12.1℃，年均降水量551.6 mm，降水多集中于7—8月，占年降水總量的67%，年均蒸發(fā)量為1 962.1 mm[2]，無(wú)霜期206 d。土壤鹽漬化比較嚴(yán)重，主要為隱域性潮土和鹽土[12]，基本理化性質(zhì)為：有機(jī)質(zhì)6.0 g/kg，全氮0.5 g/kg，全磷544 mg/kg，全鹽量14.15 g/kg，pH值為8.59。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共分3組，第一組不作任何處理，為蘆葦和鹽地堿蓬的混生群落，記為PS組；第二組選取蘆葦?shù)膯紊郝?，記為P組；第三組選取鹽地堿蓬的單生群落，記為S組。為保證各群落微環(huán)境間無(wú)明顯差異，處理之間相隔較近。每個(gè)處理組設(shè)3個(gè)平行重復(fù)，每個(gè)處理樣地大小為25 m2（5 m×5 m），每個(gè)處理樣地設(shè)置3個(gè)大小為1 m×1 m的采樣樣方。分別在6、7、9、10四個(gè)月的中旬觀察各處理植株的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，并在9月份測(cè)量植物體內(nèi)氮、磷元素的含量。

1.3測(cè)定指標(biāo)

用鋼尺測(cè)量株高，游標(biāo)卡尺測(cè)量基徑。用單位面積內(nèi)植物的株數(shù)作為種群密度。將蘆葦?shù)厣喜糠帧Ⅺ}地堿蓬整株分別裝袋帶回實(shí)驗(yàn)室， 105℃殺青30 min后，于80℃烘干至恒重，測(cè)量單株生物量；并取一定量烘干樣研磨，用凱氏定氮法測(cè)定植株體內(nèi)的氮元素，鉬銻抗比色法測(cè)定磷含量。

1.4數(shù)據(jù)分析

用King等[9]的方法計(jì)算相對(duì)生長(zhǎng)速率RGR=（lnH2-lnH1）/Δt，式中：H1和H2為前后兩次測(cè)量的株高，Δt為測(cè)量間隔時(shí)間。葉面積用長(zhǎng)寬系數(shù)法測(cè)得，總?cè)~面積用葉面積與葉片數(shù)的乘積表示。種群的產(chǎn)量用植株的生物量與種群密度的乘積表示。用相對(duì)產(chǎn)量總和（RYT）來(lái)衡量種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系：

RYT=（RYA+RYB）/2。

其中，RYA=XA/YA，RYB=XB/YB，XA、XB分別為混生種群中蘆葦、鹽地堿蓬的平均產(chǎn)量，YA、YB分別為單生種群中蘆葦、鹽地堿蓬的平均產(chǎn)量。RYT表示兩個(gè)組成物種的相對(duì)產(chǎn)量總和，RYT>1表示兩個(gè)物種對(duì)資源分別有不同的要求，為共生關(guān)系；RYT<1表示兩個(gè)物種對(duì)資源有相同的要求，為競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

采用SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析（ANOVA），用Origin 9.0軟件作圖。

2結(jié)果與分析

2.1黃河三角洲蘆葦、鹽地堿蓬個(gè)體指標(biāo)的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

由圖1可知，單生蘆葦、單生和混生鹽地堿蓬的株高在整個(gè)生長(zhǎng)季的生長(zhǎng)趨勢(shì)大致相同，均表現(xiàn)為先升高后降低，9月份出現(xiàn)峰值；混生蘆葦?shù)闹旮咴谡麄€(gè)生長(zhǎng)季基本呈現(xiàn)持續(xù)升高的趨勢(shì)，但9月份的株高顯著低于單生蘆葦（P<0.05）。單生蘆葦?shù)南鄬?duì)生長(zhǎng)速率為先升高后降低，而混生蘆葦一直升高，但增幅較??；單生和混生鹽地堿蓬的相對(duì)生長(zhǎng)速率均為降低趨勢(shì)，表明植株整個(gè)生長(zhǎng)季的生長(zhǎng)逐漸減緩。單生蘆葦?shù)幕鶑椒謩e在6月和9月出現(xiàn)峰值，而混生蘆葦呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢(shì)，生長(zhǎng)季末混生蘆葦基徑顯著大于單生蘆葦（P<0.05）；單生鹽地堿蓬的基徑在7月份出現(xiàn)最大值，混生鹽地堿蓬則為升高降低再升高的波動(dòng)趨勢(shì)。單生蘆葦與單生、混生鹽地堿蓬的總?cè)~面積均為先升高再降低的趨勢(shì)，單生蘆葦在9月出現(xiàn)峰值，且高于混生蘆葦，單生與混生鹽地堿蓬均在7月份出現(xiàn)峰值，混生蘆葦則在整個(gè)生長(zhǎng)季呈現(xiàn)先升后降再略升的波動(dòng)趨勢(shì)。蘆葦和鹽地堿蓬的生物量均為先升高后降低的趨勢(shì)，且6、7、9月混生蘆葦?shù)纳锪看笥趩紊J葦，而在10月份單生蘆葦顯著大于混生蘆葦（P<0.05）；鹽地堿蓬單生或混生均在7月份出現(xiàn)生物量最大值。

2.2黃河三角洲蘆葦、鹽地堿蓬種群密度、產(chǎn)量的變化動(dòng)態(tài)

由圖2可知，單生和混生蘆葦?shù)姆N群密度均為先降低后升高的趨勢(shì)，10月份單生蘆葦?shù)姆N群密度顯著高于混生蘆葦（P<0.05）；單生鹽地堿蓬則相反，整個(gè)生長(zhǎng)季中呈現(xiàn)先升高后降低的生長(zhǎng)趨勢(shì)，7月份出現(xiàn)最大值，混生鹽地堿蓬則呈現(xiàn)逐漸降低的生長(zhǎng)趨勢(shì)，但變化幅度較小。整個(gè)生長(zhǎng)季中，單生蘆葦?shù)漠a(chǎn)量呈逐漸升高的趨勢(shì)，而混生蘆葦則在9月份后開始下降；單生鹽地堿蓬產(chǎn)量的變化動(dòng)態(tài)與種群密度的相似，均先升高后降低，7月份出現(xiàn)最大值，而混生鹽地堿蓬的產(chǎn)量變化趨勢(shì)較平穩(wěn)?；焐郝涞南鄬?duì)產(chǎn)量總和為單峰型，呈先升高后降低的趨勢(shì)；而單生群落的相對(duì)產(chǎn)量總和變化相對(duì)平穩(wěn)。

2.3單混生蘆葦和鹽地堿蓬氮磷比含量

有研究表明，當(dāng)濕地植物的N/P<14時(shí)，其生長(zhǎng)主要受N限制；N/P在14～16之間時(shí)同時(shí)受N、P限制；當(dāng)N/P>16時(shí)，受P限制[10]。由表1可知，9月份單、混生蘆葦?shù)腘/P均在14～16之間且差異較小，說明蘆葦生長(zhǎng)同時(shí)受N、P兩種元素限制，但對(duì)兩種生長(zhǎng)類型的影響差異不大；單生鹽地堿蓬的N/P顯著大于混生鹽地堿蓬（P<0.05），但均小于14，說明鹽地堿蓬的生長(zhǎng)主要受N限制。

3討論

黃河三角洲蘆葦混生與單生群落的生長(zhǎng)有明顯差異。混生蘆葦株高的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)呈升高型，9月份顯著低于單生蘆葦，且9月份相對(duì)生長(zhǎng)速率低于單生蘆葦，這是由于混生群落中蘆葦和鹽地堿蓬間存在競(jìng)爭(zhēng)作用，且此競(jìng)爭(zhēng)作用對(duì)蘆葦?shù)纳L(zhǎng)有一定的抑制。6月混生蘆葦?shù)目側(cè)~面積顯著高于單生蘆葦，這是由于蘆葦與鹽地堿蓬的競(jìng)爭(zhēng)作用使得蘆葦改變生長(zhǎng)策略，優(yōu)先增大總?cè)~面積來(lái)爭(zhēng)奪光資源，致使6月混生蘆葦基徑顯著小于單生蘆葦，光合作用的增強(qiáng)增加了碳同化量的增加，導(dǎo)致混生的生物量明顯高于單生。7月進(jìn)入豐水期后，土壤中的水分含量較大，鹽分有所稀釋，單生蘆葦通過大幅增大總?cè)~面積來(lái)增強(qiáng)光合作用，使得單生蘆葦?shù)目側(cè)~面積大于混生蘆葦；另外，由于水的比熱容大于空氣，在晝夜交替的過程中能夠使蘆葦保持充足的水分以及相對(duì)穩(wěn)定的氣熱條件，在如此充分的條件下蘆葦生長(zhǎng)出大量的不定根吸收土壤中的營(yíng)養(yǎng)成分以促進(jìn)生長(zhǎng)[11]，致使其生物量持續(xù)增長(zhǎng)，9月份蘆葦部分葉片開始枯萎死亡，導(dǎo)致總?cè)~面積和地上生物量開始降低[12]?；焐蛦紊J葦?shù)姆N群密度均表現(xiàn)為先降低后升高，混生群落中蘆葦由于競(jìng)爭(zhēng)作用改變了生長(zhǎng)策略，提高了單株生物量從而導(dǎo)致數(shù)量上的降低，單生蘆葦群落中的生態(tài)位有所釋放，種群密度高于混生群落；9月單生和混生蘆葦?shù)姆N群密度均升高，是由于生長(zhǎng)季末期蘆葦普遍生長(zhǎng)出大量分蘗[13，14]，產(chǎn)量也隨之升高。

黃河三角洲鹽地堿蓬的混生與單生群落的生長(zhǎng)也有一定差異?；焐}地堿蓬與單生鹽地堿蓬株高的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)一致，均呈單峰型，且混生鹽地堿蓬株高大于單生鹽地堿蓬，而6月至9月的鹽地堿蓬基徑則是混生小于單生，這是由于混生群落中，蘆葦對(duì)鹽地堿蓬有一定的遮光作用，為了爭(zhēng)奪光資源，鹽地堿蓬快速地高生長(zhǎng)，但由于蘆葦本身的株高優(yōu)勢(shì)，混生群落中的鹽地堿蓬光資源總是低于單生鹽地堿蓬，因此在充足的光資源下單生鹽地堿蓬增大總?cè)~面積，從而促進(jìn)植物吸收較多的光能，形成更多的光合產(chǎn)物[15]，以致整個(gè)生長(zhǎng)季中混生鹽地堿蓬的總?cè)~面積總是小于單生鹽地堿蓬。植物的生物量受營(yíng)養(yǎng)元素的限制，N是形成蛋白質(zhì)的主要元素，而蛋白質(zhì)則是植物細(xì)胞的主要成分[16]，本研究中鹽地堿蓬的生長(zhǎng)主要受N限制，且混生鹽地堿蓬的氮磷比顯著小于單生，是由于混生群落中鹽地堿蓬與蘆葦?shù)母?jìng)爭(zhēng)作用，蘆葦占據(jù)優(yōu)勢(shì)，使得鹽地堿蓬的生長(zhǎng)明顯受N元素的影響，而在生物量上混生鹽地堿蓬較單生鹽地堿蓬高，這可能是由于鹽脅迫影響植物生物量的積累[17]；鹽地堿蓬的種群密度大，覆蓋率高，數(shù)量上的優(yōu)勢(shì)導(dǎo)致其個(gè)體生物量降低，所以在產(chǎn)量上混生群落總是低于單生群落。7月進(jìn)入豐水期后，部分鹽地堿蓬淹沒于水中腐爛導(dǎo)致總?cè)~面積和生物量下降。

4結(jié)論

從兩者不同群落組成的動(dòng)態(tài)變化綜合分析來(lái)看，在黃河三角洲生境鹽漬化程度相對(duì)較高的前提下，蘆葦與鹽地堿蓬表現(xiàn)出明顯的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，并且蘆葦占據(jù)明顯的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，體現(xiàn)在提前發(fā)展葉面積和個(gè)體生物量、降低密度、增加氮素吸收等方面，表現(xiàn)出提早生長(zhǎng)、保質(zhì)放量、搶奪營(yíng)養(yǎng)的侵略式策略；而鹽地堿蓬由于缺乏競(jìng)爭(zhēng)力，造成從個(gè)體指標(biāo)到群落指標(biāo)的雙重抑制影響，且氮素供應(yīng)明顯受限，只能在蘆葦?shù)纳鷳B(tài)位邊緣采取被動(dòng)的保守防御策略，反映出兩者截然不同的適應(yīng)對(duì)策調(diào)整。7月兩者的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系因生境改善而緩和，結(jié)合我們以往的研究結(jié)果[18]可以看出，蘆葦與鹽地堿蓬的種間關(guān)系符合隨環(huán)境梯度變化的非單調(diào)趨勢(shì)，即隨環(huán)境的惡化表現(xiàn)出競(jìng)爭(zhēng)—促進(jìn)—競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系，在一定程度上有助于預(yù)測(cè)鹽堿環(huán)境下蘆葦—鹽地堿蓬混生群落在隨后植被演替中可能的發(fā)展趨勢(shì)。

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