飼料添加劑在水產(chǎn)動物生長、營養(yǎng)及免疫中的應(yīng)用進展

韓朝婕　陳屹洋　賀振楠　張嚴(yán)勻　周文禮　高金偉　賈旭穎

摘要：：飼料添加劑是在基礎(chǔ)飼料的生產(chǎn)加工或使用過程中添加微量物質(zhì)，具有強化基礎(chǔ)飼料營養(yǎng)價值，節(jié)省飼料成本，提高動物生產(chǎn)性能，改善肌肉品質(zhì)等作用。目前國內(nèi)外對飼料添加劑的研究眾多，為突出飼料添加劑對水產(chǎn)動物在不同方面的影響，本文綜述了飼料添加劑對水產(chǎn)動物生長性能、營養(yǎng)成分及免疫中的應(yīng)用進展。

關(guān)鍵詞：飼料添加劑;生長性能;營養(yǎng)成分;免疫

飼料添加劑的種類繁多、成分多樣、功能廣泛，是基礎(chǔ)飼料的核心[1]，也是飼料業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵，飼料添加劑的廣泛使用，不僅能夠縮短水產(chǎn)養(yǎng)殖的周期，也能夠帶動養(yǎng)殖經(jīng)濟效益提高和水產(chǎn)動物的生產(chǎn)水平[2]。目前，根據(jù)我國《飼料和飼料添加劑管理條例》（國務(wù)院第609號令），將飼料添加劑分為營養(yǎng)性飼料添加劑與非營養(yǎng)飼料添加劑兩種，包括飼料級氨基酸、維生素、微量元素、中草藥添加劑、誘食劑等[3]。針對水產(chǎn)養(yǎng)殖動物不同的生物學(xué)特性、發(fā)育階段、抗病能力情況等相關(guān)需求，研發(fā)出不同種類的水產(chǎn)動物飼料添加劑，以確保能達到滿意的效果。因此，本文綜述了不同種類飼料添加劑對水產(chǎn)動物生長性能、營養(yǎng)成分、免疫等方面的作用效果，為今后飼料添加劑在水產(chǎn)動物中的應(yīng)用提供參考。

1飼料添加劑對水產(chǎn)動物生長、基礎(chǔ)體成分、消化酶的影響

飼料添加劑品種眾多，對水產(chǎn)動物的生長性能、基礎(chǔ)體成分及消化酶也會起到不同程度的影響。對水產(chǎn)動物的生長性能研究中發(fā)現(xiàn)，將10%的綠藻多糖添加到飼料中能夠顯著促進鯔魚（Mugil cephalus）攝食量，顯著提高其特定生長率[4]。Zhou等人通過研究發(fā)現(xiàn)，日糧中大豆異黃酮添加量在40 mg/kg時，能夠顯著提高卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）的生長性能[5]。譚崇桂通過42 d的養(yǎng)殖試驗發(fā)現(xiàn)，飼料中添加0.4%甘露寡糖+0.4% Azomite、0.2% β-葡聚糖+0.4% Azomite能夠顯著提高凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei）的生長性能，降低飼料系數(shù)，同時能夠改善消化酶活性[6]。試驗結(jié)果表明，在飼料中添加0.4 %的水飛薊素能夠顯著降低凡納濱對蝦飼料系數(shù)，提高對蝦的增重率[7]。Tan等[8]經(jīng)過8周的養(yǎng)殖試驗，在飼料中添加1 g/kg的蒲公英多糖投喂卵形鯧鲹，降低其飼料系數(shù)，顯著提高其特定生長率與增重率。樊英等[9]通過試驗發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加地衣芽孢桿菌和凝結(jié)芽孢桿菌后，能夠分泌活性較強的脂肪酶、淀粉酶等消化酶，提高凡納濱對蝦的生長速度。對異育銀鯽（Carassius auratus gibelio）進行養(yǎng)殖試驗后發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加一定量的維生素C可以加快異育銀鯽的生長速度，提高其增重率[10]。Wilson等[11]的試驗結(jié)果表明，在飼料中添加適量的維生素C磷酸酯和包膜維生素C養(yǎng)殖斑點叉尾鮰（Ictalurus punetaus）16周后增重率顯著提升。

飼料添加劑對水產(chǎn)動物的肌肉質(zhì)構(gòu)與脂肪酸、膠原蛋白等營養(yǎng)成分具有一定的改善作用[12]，Kamboh等[13]通過試驗表明，在飼料中添加黃酮類化合物能夠使肌肉蛋白質(zhì)的合成能力提高，同時促進動物分泌生長激素。陳密等[14]通過56 d的試驗后發(fā)現(xiàn)，飼料中添加低劑量的蘆丁可以顯著提高草魚（Ctenopharyngodon idellus）全魚粗蛋白含量。飼料中添加大豆黃酮也可降低大菱鲆（Scophthalmus maximus）幼魚全魚的粗蛋白質(zhì)、粗脂肪含量[15]。研究表明，在飼料中添加滸苔（Enteromorpha prolifera）能夠降低失水率并顯著提高凡納濱對蝦肌肉膠原蛋白含量[16]，進一步提高凡納濱對蝦肌肉中粗蛋白的含量。張曉清等[17]發(fā)現(xiàn)，飼料中添加植酸酶也可以顯著提高建鯉（Cyprinus carpio var.jian）肌肉中粗蛋白的含量。通過研究發(fā)現(xiàn)，草魚的純化飼料中添加0.6? mg/kg硒能夠顯著降低粗脂肪含量，并顯著提高肌肉中粗蛋白含量[18]。龍萌等[19]通過試驗表明，在日糧中添加酵母硒可顯著提高團頭魴（Megalobrama amblycephala）的生長性能，提升粗蛋白含量。

消化能力是影響水產(chǎn)動物生長的主要因素之一，而消化能力同時也受消化酶活性的制約[20]，動物胃腸道中消化營養(yǎng)物質(zhì)的關(guān)鍵酶有蛋白酶、淀粉酶以及脂肪酶[21]。同時，水產(chǎn)動物的體溫不穩(wěn)定，消化道較短，存在對植物蛋白質(zhì)消化利用率低等問題[22]。通過在飼料中補充不同的添加劑，能夠提高水產(chǎn)動物的消化酶活性，提高其飼料利用率。Liu等[23]通過試驗表明，添加外源性脂肪酶可以提高草魚腸道中淀粉酶、脂肪酶的活性，從而進一步降低飼料系數(shù)，達到促進生長的作用。董蘭芳等[24]試驗發(fā)現(xiàn)，以蔗糖和糊精為飼料中的糖源時，均能夠有效提高卵形鯧鲹肝臟中蛋白酶和淀粉酶的活力。飼料中添加濃度在800～1 200 mg/kg之間的?；撬?，黃河鯉魚肝胰臟和腸道蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性顯著提高[25]。

2飼料添加劑對水產(chǎn)動物營養(yǎng)、呈味物質(zhì)的影響

營養(yǎng)成分的組成狀況及其含量直接反映水產(chǎn)動物的營養(yǎng)價值，是衡量水產(chǎn)動物品質(zhì)的重要指標(biāo)[26]。甲殼動物體內(nèi)必需脂肪酸含量對其具有重大意義，與生長發(fā)育具有緊密關(guān)系，同時動物肌肉中氨基酸的組成及比例，尤其是必需氨基酸的含量高低和構(gòu)成比例，是評價食物蛋白質(zhì)營養(yǎng)價值的重要指標(biāo)[27]。肌肉氨基酸是決定魚肉的色、香、味的重要因素，生產(chǎn)中通過在基礎(chǔ)飼料中添加微量元素，來改變水產(chǎn)動物肌肉氨基酸含量，并優(yōu)化蛋白比例，進而能夠更好地提升水產(chǎn)動物的肌肉營養(yǎng)品質(zhì)[28]。因此，飼料添加劑在調(diào)控水產(chǎn)動物營養(yǎng)和改善水產(chǎn)品的肉品質(zhì)方面發(fā)揮著重要作用[29-30]。肖家順[31]發(fā)現(xiàn)，飼料中添加陳皮與大蒜素進行20 d的草魚養(yǎng)殖試驗后能夠較好地改善草魚的肌肉品質(zhì)。同時，大蒜素與杜仲復(fù)合劑添加比例為1%時，可以顯著提高鯉魚肌肉中的氨基酸含量[32]。Tan等[8]以蒲公英多糖（1 g/kg）作為飼料添加劑喂養(yǎng)卵形鯧鲹進行8周試驗后發(fā)現(xiàn)，能夠顯著提高魚體內(nèi)蛋白質(zhì)和脂肪沉積。Anderson等[33]通過研究表明，在飼料中添加棉籽粉能夠顯著改善美洲黑石斑魚（Centropristis striata）幼魚的營養(yǎng)成分，降低機體脂肪沉積，改善其肌肉品質(zhì)。

水產(chǎn)品產(chǎn)品的風(fēng)味與游離氨基酸的組成和含量、脂肪酸的含量有關(guān)，其中游離的呈味氨基酸（包括谷氨酸、丙氨酸、天冬氨酸和甘氨酸）與不飽和脂肪酸的含量越高，風(fēng)味越好[34-35]，魚肉的風(fēng)味主要取決于魚肉中鮮味氨基酸的含量[36]。在草魚飼料中添加杜仲葉提取物能夠提高呈味氨基酸及氨基酸總量，添加4%的杜仲粉能夠提升草魚肌肉風(fēng)味[37]。蔣克勇[38]試驗結(jié)果表明，在飼料中添加甜菜堿能夠顯著提高羅非魚（Oreochromis niloticus）的鮮味氨基酸總量與不飽和脂肪酸含量。將0.3%的竹青素添加在大黃魚的日糧中，進行6個月的投喂后發(fā)現(xiàn)，試驗組呈味氨基酸含量顯著高于對照組[39]。在吉富羅非魚日糧中添加3 mg/kg的酵母可顯著降低其肌肉脂肪含量，增加總氨基酸和優(yōu)質(zhì)蛋白含量，豐富其鮮味及甜味氨基酸含量，并增加肌肉硒含量[40]。

3飼料添加劑對免疫及響應(yīng)環(huán)境脅迫的影響

水產(chǎn)動物的非特異性免疫被認(rèn)為是抵御入侵病原體的最重要的一道防線，也是預(yù)防水產(chǎn)養(yǎng)殖中疾病最有效的環(huán)節(jié)。而飼料添加劑能夠作為抗生素和生長促進劑的替代品，主要是通過進行一定周期的試驗，通過相應(yīng)指標(biāo)來測定添加劑對動物的影響，看其是否發(fā)揮抗病毒、抗球蟲病、抗寄生蟲和免疫調(diào)節(jié)劑的作用[29，41]。飼料添加劑通過刺激動物機體的免疫細(xì)胞，激活其免疫系統(tǒng)活力，使其產(chǎn)生干擾素，提高巨噬細(xì)胞活性、免疫球蛋白濃度和抗體免疫力，從而提高動物機體自身的細(xì)胞免疫和體液免疫水平，增強對疾病的抵抗能力[4]。何旺泉[42]通過試驗發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加精油與有機酸復(fù)合包對凡納濱對蝦進行8周養(yǎng)殖試驗后對蝦的血清總蛋白含量、血清堿性磷酸酶和酚氧化酶活性均顯著高于對照組，養(yǎng)殖試驗結(jié)束后進行48 h副溶血弧菌感染試驗，最終表明0.3 g/kg的精油與有機酸復(fù)合包被物最有益于腸道健康和提升凡納濱對蝦的免疫力。Sun等[43]通過在日糧中添加三七皂苷研究對珍珠龍膽石斑魚的影響，8周養(yǎng)殖試驗表明，三七皂苷添加量在0.5～10 g/kg飼喂珍珠龍膽石斑魚（Epinephelus lanceolatus×Epinephelus fuscoguttatus）顯著提高了頭腎免疫相關(guān)基因白細(xì)胞介素10（IL-10）、TOLL樣受體蛋白（TLR3）和轉(zhuǎn)化生長因子β（TGF-β）的表達水平，同時增加了血漿補體3（C3）、補體4（C4）和免疫球蛋白M（Ig M）含量。Chang等[44]通過研究表明：斑節(jié)對蝦（Penaeus monodon）在攝食10 g/kg的β-1，3-葡聚糖后，可以顯著提高感染白斑綜合癥病毒后的存活率。在飼料中添加濃度為0.004%～0.074%黃芪多糖時對齊口裂腹魚（Schizothora prenanti）的免疫抗病能力表現(xiàn)出了明顯的促進作用[45]。Pes等[46]將蘆丁補充到克林雷氏鯰（Protosalanx hyalocranius）的飼料中，其肝臟的抗氧化酶（SOD、CAT）活性得到提高。將復(fù)方中草藥作為飼料添加劑，連續(xù)投喂皺紋盤鮑（Haliotis discus hannai Ino）80 d 后，結(jié)果表明，皺紋盤鮑的非特異性免疫能力提高[47]。史瑋琪[48]發(fā)現(xiàn)，飼料中添加 4%的鐵皮石斛及其復(fù)方能夠維持良好生長性能，同時能有效提高吉富羅非魚抗氧化能力和非特異性免疫。戴小連[49]試驗結(jié)果表明飼料中添加黃芪能夠顯著提高石斑魚頭腎、肝臟、脾臟等器官中免疫相關(guān)基因的表達。王家敏[50]研究結(jié)果表明，添加一定劑量的復(fù)方中草藥能夠誘導(dǎo)吉富羅非魚 Hsp70、TNF-α和IL-1β基因在組織中表達。

4展望

我國是世界上最重要的水產(chǎn)大國，也是飼料添加劑的使用大國，更是全球飼料添加劑產(chǎn)量最大的國家[9]。飼料工業(yè)發(fā)展迅速，如何在確保水產(chǎn)動物質(zhì)量的同時兼具創(chuàng)新，讓飼料添加劑能夠更有效地應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖中，是現(xiàn)階段飼料發(fā)展的重要目標(biāo)。因此開發(fā)飼料添加劑不僅對水產(chǎn)養(yǎng)殖品肉質(zhì)風(fēng)味的改善具有實踐意義，同時也為我國水產(chǎn)動物品質(zhì)的提高提供理論指導(dǎo)。但目前，我國飼料添加劑品種繁多，水產(chǎn)飼料添加劑產(chǎn)業(yè)面臨著深度挖掘少、轉(zhuǎn)型升級難、缺乏全面創(chuàng)新，難以健康持續(xù)發(fā)展等問題。未來，在保證水產(chǎn)品安全、水環(huán)境安全以及水產(chǎn)養(yǎng)殖動物健康和人類健康的前提下，通過研發(fā)和創(chuàng)新，有望實現(xiàn)水產(chǎn)飼料添加劑的安全、高效和環(huán)境友好的開發(fā)。

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Research on growth performance，nutritional composition and immunity of aquatic animals with different feed additive

HAN Chaojie，CHEN Yiyang，HE Zhennan，ZHAN Yanyun，ZHOU Wenli，GAO Jinwei，JIA Xuying

（ Tianjin Key Laboratoryof Aqua-ecology and Aquaculture，College of Fisherise Science，Tianjin Agricultural Uiversity，Tianjin 300384，China ）

Abstract：Feed additives are the combination of base feed and trace substances adding during the production，processing or feeding，which is able to strengthen the nutritional value of basic feed，save the feed cost，improve the animal production performance and muscle quality.At present，many researches have been conducted on feed additives at home and abroad.In order to highlight the effects of feed additives on aquatic animals in different aspects，the application of feed additives to aquatic animal growth performance，nutrient composition and immunity was reviewed.

Key words：feed additive; growth performance; nutritional composition; immune

（收稿日期：2021-02-10）

基金項目：天津市自然科學(xué)基金項目（18JCQNJC14800）;天津農(nóng)學(xué)院研究生創(chuàng)新項目（ 2019XY026 ）;天津市科技計劃項目（20ZYCGSN00410）;天津市科技計劃項目，（18ZXYENC00070）。

作者簡介：韓朝婕（1993-），女，碩士研究生，研究方向：漁業(yè)資源。E-mail： hannahhh727@163.com。

通信作者：賈旭穎（1984-），女，副教授，研究方向：水產(chǎn)健康養(yǎng)殖。E-mail： jiaxuying1109@sina.com。

DOI：10.3969/j.issn.1004-6755.2021.03.005