地方豬瘦肉率影響因素及調(diào)控技術(shù)

付亞偉 王亞?wèn)| 徐 康 印遇龍,3*

(1.中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)生理與代謝過(guò)程湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙410125；2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)， 動(dòng)物科技學(xué)院，鄭州450046；3.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

我國(guó)地方豬遺傳資源豐富，多具有高抗病力、肉質(zhì)鮮美和風(fēng)味佳等性狀[1]。近年來(lái)，一些地方豬、特色豬肉產(chǎn)銷兩旺，市場(chǎng)前景廣闊。目前，我國(guó)生豬產(chǎn)能穩(wěn)中有升，多元化發(fā)展生豬產(chǎn)業(yè)對(duì)推行現(xiàn)代畜牧業(yè)發(fā)展具有重要意義。

20世紀(jì)以來(lái)，隨著豬遺傳改良計(jì)劃的全面實(shí)施和消費(fèi)者偏好轉(zhuǎn)變，一些豬品種在瘦肉含量、肌肉發(fā)育和繁殖力方面經(jīng)歷了進(jìn)一步的強(qiáng)勢(shì)選擇；同時(shí)，由于基因漂移及近交導(dǎo)致品種遺傳多樣性喪失[2]。當(dāng)前，我國(guó)地方豬產(chǎn)業(yè)一方面優(yōu)質(zhì)豬肉需求旺盛，另一方面缺乏生產(chǎn)效率較高的地方豬專門化品種，且對(duì)地方豬的飼料配方?jīng)]有專門化管理。我國(guó)通過(guò)國(guó)家審定的豬新品種(配套系)有26個(gè)，包括光明豬配套系、蘇太豬和湘村黑豬等，但受引進(jìn)外三元豬的影響，推廣規(guī)模在一定程度上受到限制[3]。隨著生活品質(zhì)的提高，人們對(duì)健康和高質(zhì)量的肉產(chǎn)品需求增加，提高地方豬的瘦肉率是提升我國(guó)優(yōu)質(zhì)肉產(chǎn)品亟需解決的問(wèn)題，而育種結(jié)合營(yíng)養(yǎng)調(diào)控將成為提高地方豬瘦肉率的有效途徑。

1 我國(guó)地方豬種質(zhì)資源

我國(guó)豬種遺傳資源多樣性豐富，是我國(guó)養(yǎng)豬業(yè)可持續(xù)發(fā)展的動(dòng)力。據(jù)《中國(guó)畜禽遺傳資源志 豬志》[4]統(tǒng)計(jì)，我國(guó)地方豬品種有76個(gè)，地理位置分布廣泛，大多具有繁殖力強(qiáng)、肉質(zhì)鮮美和適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)良的種質(zhì)特性。我國(guó)遺傳資源保護(hù)和利用的成效將影響中國(guó)養(yǎng)豬業(yè)的發(fā)展前景和國(guó)際地位。雖然地方豬種體型、生長(zhǎng)速度和瘦肉率(表1)等方面存在不足，直接用于生產(chǎn)導(dǎo)致產(chǎn)業(yè)發(fā)展受限，但其基因庫(kù)價(jià)值、生態(tài)學(xué)價(jià)值以及潛在的利用價(jià)值卻無(wú)法估量。目前，綜合運(yùn)用多種雜交配套方式，以地方豬品種為素材培育的新品種或配套系雖有一定市場(chǎng)，但競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)不夠明顯，因此，通過(guò)育種結(jié)合營(yíng)養(yǎng)的調(diào)控手段改善地方豬生長(zhǎng)速度和瘦肉率等方面不足，將有利于優(yōu)良地方豬種的開(kāi)發(fā)利用，同時(shí)可緩解優(yōu)良地方豬種資源保護(hù)的嚴(yán)峻形勢(shì)。

表1 我國(guó)部分地方豬品種的瘦肉率統(tǒng)計(jì)

2 影響地方豬瘦肉率的因素

2.1 瘦肉率

瘦肉率指胴體剝離瘦肉量與胴體重之比，是豬肉品質(zhì)的重要指標(biāo)[5]。瘦肉率的預(yù)測(cè)誤差取決于測(cè)量設(shè)備。目前，國(guó)內(nèi)瘦肉率檢測(cè)多采用人工分割和稱重的方法。國(guó)外研究者Collewet等[6]和Monziols等[7]使用核磁共振成像(magnetic resonance imaging，MRI)測(cè)定豬胴體的瘦肉率，并建議MRI可完全代替解剖。Gangsei等[8]發(fā)現(xiàn)運(yùn)用商業(yè)切割模式(commercial cutting pattern，CCP)是監(jiān)測(cè)光學(xué)探針預(yù)測(cè)瘦肉率有效性的較好方法。但目前對(duì)胴體瘦肉率的測(cè)定國(guó)際上還未統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)。

2.2 品種

豬品種(系)是決定豬胴體瘦肉率的重要因素之一。不同品種豬由于遺傳基礎(chǔ)和馴化目的不同導(dǎo)致其生長(zhǎng)發(fā)育速度存在差異，我國(guó)地方豬的胴體瘦肉率顯著低于引進(jìn)品種，且同品種不同品系間瘦肉率也存在差異[9-10]。與杜洛克相比，由于育種目標(biāo)不同，眉山豬和藏豬生長(zhǎng)速度極慢、瘦肉率低，導(dǎo)致基因組差異較大[11]。Zhao等[12]對(duì)比不同豬品種的胴體組成性狀，確定了鳥苷酸結(jié)合蛋白4(guanylate-binding protein 4，GBP4)是豬瘦肉率的重要數(shù)量性狀基因座(QTL)。Zhao等[13]對(duì)妊娠30、40、55、63、70、90和105 d發(fā)育階段的通城豬和約克夏豬進(jìn)行了組織形態(tài)學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)通城豬的成肌細(xì)胞數(shù)量和密度都顯著高于約克夏豬。Ding等[14]研究發(fā)現(xiàn)，豬品種之間肌肉質(zhì)量的差異不是由生肌決定因子(myogenic detemination gene，MyoD)基因中的單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphism，SNP)位點(diǎn)差異引起的，可能由表觀遺傳修飾調(diào)控，這些修飾通過(guò)影響MyoD上游調(diào)節(jié)因子而影響MyoD的表達(dá)，進(jìn)而調(diào)控成肌細(xì)胞的分化時(shí)間，最終導(dǎo)致不同品種肌肉質(zhì)量的差異。Song等[15]研究發(fā)現(xiàn)，與長(zhǎng)白豬相比，民豬與脂肪酸降解、線粒體功能和氧化還原酶活性相關(guān)的基因均下調(diào)。與大白豬相比，地方豬的線粒體能量和電子傳輸途徑相關(guān)基因也出現(xiàn)了下調(diào)[16]。不同品種對(duì)氧化和糖酵解代謝的依賴程度不同，其肌肉和脂肪細(xì)胞中線粒體功能存在品種差異，進(jìn)而影響脂肪沉積，造成瘦肉率差異[17-18]。據(jù)報(bào)道，豬磷酸腺苷激活蛋白激酶γ3亞基(AMP-activated protein kinase γ3 subunit，PRKAG3)基因啟動(dòng)子區(qū)域的突變與肉質(zhì)表型相關(guān)，包括具有品種依賴性的糖酵解潛能和肌肉代謝影響的性狀[19]。He等[20]研究發(fā)現(xiàn)，肌肉中發(fā)揮主要調(diào)控功能的miRNA在地方豬和長(zhǎng)白豬品種的表達(dá)量不同。以上這些研究報(bào)道表明，在不同品種之間肉品質(zhì)存在較大差異。因此，品種間遺傳差異是影響豬肌肉發(fā)育及肉質(zhì)的重要因素。

2.3 性別

性別引起的瘦肉率差異可以用性別對(duì)蛋白質(zhì)和體脂沉積的影響來(lái)解釋。性別影響豬胴體性能，但報(bào)道并不統(tǒng)一，不同性別、是否閹割都會(huì)影響豬的脂肪沉積。母豬眼肌面積和瘦肉率顯著高于公豬，但背膘厚度和脂肪率均顯著低于公豬[21-22]。呼紅梅等[23]對(duì)豬的胴體性能研究結(jié)果表明，魯育杜洛克和大約克公豬的平均日增重顯著高于相應(yīng)品種的母豬，料重比、總采食量顯著低于母豬。與去勢(shì)公豬相比，公豬的生長(zhǎng)性能、飼料轉(zhuǎn)化率和瘦肉率都有所提高[24-26]。Tartrakoon等[27]研究發(fā)現(xiàn)，除剪切力外，豬的性別顯著影響背肌pH(屠宰后45 min)、所有肉色參數(shù)及持水力參數(shù)。

2.4 營(yíng)養(yǎng)

營(yíng)養(yǎng)是豬骨骼肌正常發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，飼糧營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)生豬瘦肉率有重要影響。豬生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程對(duì)能量和蛋白質(zhì)的利用存在較大差異，而能量水平影響脂肪的沉積，蛋白質(zhì)水平則影響肌肉的增長(zhǎng)，因此營(yíng)養(yǎng)調(diào)控既可以改善生豬的生長(zhǎng)性能，又可以在一定程度上影響飼料成本[28]。飼糧中粗蛋白質(zhì)水平從13%提高到17%，寧鄉(xiāng)豬瘦肉率相應(yīng)提高6.6%[29]。賴氨酸(lysine，Lys)作為豬飼糧第一限制性氨基酸，是蛋白質(zhì)研究中的理想氨基酸模式基礎(chǔ)，豬飼糧通常添加特定水平的Lys，以確保其他氨基酸的充分利用[30]。飼糧Lys缺乏會(huì)通過(guò)降低瘦肉率、增加皮下脂肪厚度以及增加背最長(zhǎng)肌肌內(nèi)脂肪含量來(lái)影響豬胴體品質(zhì)[31]。

Cheng等[32]研究發(fā)現(xiàn)，在低蛋白質(zhì)、補(bǔ)充氨基酸的飼糧中添加牛至精油，可有效提高肥育豬的生長(zhǎng)性能、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率和胴體瘦肉率。Egan等[33]研究發(fā)現(xiàn)，殼聚糖通過(guò)體內(nèi)多個(gè)生物系統(tǒng)影響育肥豬的瘦肉率。Wan等[34]研究發(fā)現(xiàn)，母豬飼糧經(jīng)β-羥基-β-甲基丁酸(β-hydroxy-β-methylbutyrate，HMB)處理有助于提高180日齡后代豬的胴體重量和瘦肉率。瘦素可通過(guò)黑皮質(zhì)素受體系統(tǒng)及神經(jīng)肽調(diào)節(jié)攝食，促進(jìn)肌肉脂肪組織中瘦素受體基因(leptin receptor，LEPR)表達(dá)，從而增強(qiáng)脂肪或骨骼肌組織中的能量消耗，抑制脂肪細(xì)胞合成，進(jìn)而影響瘦肉率[35]。骨骼肌衛(wèi)星細(xì)胞是介導(dǎo)肌肉生長(zhǎng)和修復(fù)的肌肉干細(xì)胞群，對(duì)營(yíng)養(yǎng)較為敏感，延遲飼喂或限飼會(huì)對(duì)衛(wèi)星細(xì)胞的增殖產(chǎn)生負(fù)面影響，增加細(xì)胞的凋亡[36]。因此，探索骨骼肌發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)需要，尋找合適的體內(nèi)中間代謝產(chǎn)物作為營(yíng)養(yǎng)添加劑，對(duì)調(diào)控骨骼肌的生長(zhǎng)發(fā)育提高豬瘦肉率具有重要意義。

2.5 飼喂方式

為兼顧豬胴體瘦肉率及生長(zhǎng)速度，采用合理的飼喂方式是提高瘦肉率的有效手段[37]。牛紅蘭[38]研究發(fā)現(xiàn)，與舍飼相比，半舍飼半放養(yǎng)的飼養(yǎng)方式顯著降低了育肥豬的瘦肉率。陳代文等[39]研究表明，長(zhǎng)白和約克夏雜交豬飼喂適量青飼料可顯著降低豬的背膘厚和提高瘦肉率，用青飼料替代10%的基礎(chǔ)飼糧，背膘厚降低20%～23%，瘦肉率提高4.0%～4.5%。不同生長(zhǎng)階段采用不同飼喂模式，前期供給高能量、高蛋白質(zhì)的飼糧，以保證增重；后期供給低能量水平的飼糧，可以提高瘦肉率。

2.6 出欄時(shí)間

豬在不同日齡和體重出欄時(shí)，屠宰瘦肉率不同。豬生長(zhǎng)過(guò)程中，隨著體重的增加，脂肪含量越高，瘦肉率則越低。以大白、長(zhǎng)白或杜洛克為父本的二元雜交豬，體重達(dá)90～110 kg時(shí)適宜出欄，我國(guó)地方早熟豬在75～85 kg出欄，且豬體重增到一定程度，肌肉生長(zhǎng)減緩，脂肪沉積增加，飼料利用率低，飼養(yǎng)成本增高，經(jīng)濟(jì)效益低，因此出欄時(shí)間的選擇可直接影響瘦肉率。對(duì)我國(guó)涼山豬的背膘厚、屠宰率及瘦肉率研究發(fā)現(xiàn)，62.5～74.9 kg是最適上市體重[40]。不同地域、不同品種豬最佳出欄時(shí)間不一致，因此，需根據(jù)當(dāng)?shù)氐男枨蠛宛B(yǎng)殖品種合理確定出欄時(shí)間。

2.7 其他因素

豬的生長(zhǎng)性狀主要表現(xiàn)在肌肉的生長(zhǎng)發(fā)育，肌肉的生長(zhǎng)速度直接影響肉品產(chǎn)量。豬胴體性狀是由具有多效性的多基因控制[41]。據(jù)報(bào)道，胰島素通過(guò)刺激葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)和抑制激素敏感脂肪酶(hormone-sensitive lipase，HSL)的脂解作用，在脂肪細(xì)胞脂肪生成中發(fā)揮關(guān)鍵作用[42]。豬過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體δ(peroxisome proliferator activated receptor delta，PPARD)基因的單倍型與背膘厚相關(guān)，且PPARD基因還在脂肪酸代謝和脂肪代謝中發(fā)揮作用[43-44]。骨骼肌衛(wèi)星細(xì)胞是骨骼肌成肌細(xì)胞分化的唯一干細(xì)胞，可通過(guò)關(guān)鍵信號(hào)通路的活化、增殖和分化參與骨骼肌的形成。其中，哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白復(fù)合物1(mechanistic target of rapamycin complex 1，mTORC1)的活化是骨骼肌衛(wèi)星細(xì)胞激活必不可少的，骨骼肌中哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白的關(guān)鍵功能是通過(guò)mTORC1實(shí)現(xiàn)的[45]。Fujimaki等[46]研究表明，Wnt/β-連環(huán)蛋白(Wnt/β-catenin)信號(hào)通路直接調(diào)控肌源性調(diào)節(jié)因子[MyoD、生肌因子5(myogenic factor 5，Myf5)]基因的染色質(zhì)結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致Myf5和MyoD的mRNA表達(dá)增加，表明Wnt信號(hào)通路在骨骼肌衛(wèi)星細(xì)胞的調(diào)節(jié)中起著重要作用。除此之外，骨骼肌生長(zhǎng)分化因子8(growth differentiation factor 8，GDF8)[47]、肥胖基因(obese gene，Ob)[48]以及脂肪酸結(jié)合蛋白(fatty acid-binding protein，F(xiàn)ABP)[49]等都與瘦肉率相關(guān)。

3 提高地方豬瘦肉率的調(diào)控手段

3.1 遺傳改良

瘦肉率屬于數(shù)量遺傳的范疇，受微效多基因控制且受環(huán)境因素影響，遺傳情況較復(fù)雜，但瘦肉率屬于中度偏高遺傳力性狀，故可通過(guò)遺傳選擇提高瘦肉率[50]。探索改進(jìn)國(guó)外優(yōu)質(zhì)雜交豬肉品質(zhì)的生產(chǎn)方式，開(kāi)發(fā)地方豬肉新產(chǎn)品，成為養(yǎng)豬企業(yè)開(kāi)發(fā)新產(chǎn)品的有效途徑。我國(guó)地方豬多數(shù)產(chǎn)仔數(shù)高、母性強(qiáng)和肉質(zhì)優(yōu)良，是開(kāi)展雜交的理想母本。為提高我國(guó)地方豬的胴體瘦肉率，可利用瘦肉率高的外來(lái)引進(jìn)品種，如大約克夏豬、杜洛克豬和巴克夏豬等做雜交父本，與其進(jìn)行雜交，來(lái)改善后代的瘦肉率。目前，以通城豬為母本和國(guó)外引進(jìn)品種進(jìn)行雜交，培育的鄂通兩頭烏，與通城豬相比，鄂通兩頭烏的背膘厚和皮厚極顯著降低，眼肌面積和瘦肉率極顯著提高[51]。一般2個(gè)品種間雜交，其胴體瘦肉率表現(xiàn)為中間性狀，因此，選育胴體瘦肉率高的雜交豬，關(guān)鍵是高配合力雜交親本的選擇。

除了常規(guī)的雜交育種方式，分子育種技術(shù)也發(fā)揮著重要作用，如基因修飾、全基因組重測(cè)序和基因芯片等技術(shù)?？梢酝ㄟ^(guò)全基因組關(guān)聯(lián)分析篩選到與瘦肉率相關(guān)的關(guān)鍵基因，對(duì)瘦肉率相關(guān)基因進(jìn)行基因編輯，以此定向提高地方豬的瘦肉率。梅山豬肌肉生長(zhǎng)抑制素(myostatin,MSTN)基因突變導(dǎo)致瘦肉率顯著提高，證明可以利用基因靶向技術(shù)快速改良本地肥豬品種[52]。Zhu等[53]利用CRISPR/cas9介導(dǎo)的基因組編輯對(duì)MSTN進(jìn)行雙等位基因敲除，然后體細(xì)胞核轉(zhuǎn)移成功產(chǎn)生MSTN雙等位基因敲除的中國(guó)巴馬豬，被證實(shí)其生長(zhǎng)速度明顯加快，在性成熟時(shí)出現(xiàn)肌纖維增生。Zhang等[54]對(duì)民豬和大白豬F2代資源群557頭個(gè)體進(jìn)行胴體瘦肉率和后腿瘦肉率進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，18個(gè)顯著的SNP位點(diǎn)都位于2號(hào)染色體P臂起始端，且與瘦肉率因果基因胰島素樣生長(zhǎng)因子2(insulin-like growth factor 2，IGF2)緊密連鎖。

3.2 妊娠期營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

骨骼肌纖維發(fā)育是肌肉形成的決定因素(圖1)。骨骼肌主要在妊娠期通過(guò)細(xì)胞數(shù)量的增加(即增生)而生長(zhǎng)，肌肉纖維的總數(shù)在妊娠末期確定[55-56]。出生后肌肉品質(zhì)的提高是通過(guò)增加肌肉纖維直徑和長(zhǎng)度來(lái)實(shí)現(xiàn)[57]。對(duì)妊娠期母豬，限飼可導(dǎo)致15%的胎兒發(fā)育遲緩，抑制產(chǎn)前肌纖維的形成，降低瘦肉率，并導(dǎo)致后代脂肪沉積增加[58-59]。Rehfeldt等[60]研究表明，限飼導(dǎo)致仔豬肌肉纖維總數(shù)降低，屠宰體重相同，出生重較低和肌纖維橫截面積較大的豬瘦肉率較低。因此，為了確保肌纖維發(fā)育，妊娠期充足的營(yíng)養(yǎng)至關(guān)重要。

圖1 骨骼肌結(jié)構(gòu)

哺乳期是調(diào)控肌細(xì)胞和脂肪細(xì)胞增殖和分化的關(guān)鍵時(shí)期，而此時(shí)的營(yíng)養(yǎng)供給主要來(lái)源于母體[63]。營(yíng)養(yǎng)成分的組成、營(yíng)養(yǎng)過(guò)?；蛘呷狈鶗?huì)對(duì)妊娠期和新生期仔豬骨骼肌細(xì)胞和脂肪細(xì)胞表觀遺傳修飾和下丘腦-垂體-腎上腺(hypothalamic-pituitary-adrenal，HPA)軸以及代謝方式產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響成年后肌肉和脂肪代謝的變化[64]。高能量飼糧飼養(yǎng)，胎兒背最長(zhǎng)肌的肌纖維密度、蛋白質(zhì)含量和乳酸脫氫酶活性顯著降低，肌肉生長(zhǎng)相關(guān)基因表達(dá)量顯著降低，但對(duì)肌纖維橫截面積無(wú)顯著影響[65]。而妊娠期適度的能量限制會(huì)削弱豬胎兒骨骼肌的發(fā)育，導(dǎo)致骨骼肌的分化和成熟延遲[66]。蛋白質(zhì)是母豬飼糧中重要的營(yíng)養(yǎng)成分，不僅在肌肉發(fā)育中發(fā)揮重要作用，而且在胚胎、新生兒發(fā)育和泌乳階段發(fā)揮重要作用[67]。母體妊娠和哺乳期低蛋白飲食可調(diào)控?cái)嗄唐谧哟趋兰〉鞍踪|(zhì)合成[68]。高蛋白質(zhì)飼糧會(huì)促進(jìn)肌肉發(fā)育的候選基因表達(dá)量上調(diào)[69]。妊娠和哺乳期間梅山豬母體飼糧蛋白質(zhì)水平影響MSTN的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)，并且這一影響呈階段特異性[70]。對(duì)純種梅山豬給予高低2種蛋白質(zhì)水平的飼糧發(fā)現(xiàn)，妊娠期母豬飼喂低蛋白質(zhì)飼糧降低了胎盤抗氧化能力，導(dǎo)致胎豬重和新生仔豬重降低[71]。母體蛋白質(zhì)供應(yīng)通過(guò)甲基化過(guò)程調(diào)節(jié)非SMC縮聚蛋白Ⅰ復(fù)合物亞基D2(non-SMC condensing Ⅰ complex subunit D2，NCAPD2)表達(dá)，進(jìn)而可能影響骨骼肌組織中的細(xì)胞分裂[72]。另外，mTOR信號(hào)通路通過(guò)調(diào)節(jié)核糖體p70核糖體蛋白S6激酶1(p70 ribosomal protein S6 kinase 1,S6K1)和真核翻譯起始因子4E結(jié)合蛋白1(eukaryotic translation initiation factor 4E-binding protein 1,4EBP1)來(lái)誘導(dǎo)蛋白質(zhì)合成和細(xì)胞生長(zhǎng)，參與調(diào)節(jié)肌纖維的形成[73]。

母豬妊娠期飼糧中多種類型的添加劑可提高仔豬的瘦肉率，如氨基酸、激素和無(wú)機(jī)鹽等。母豬妊娠期飼糧添加甜菜堿顯著提高后代仔豬機(jī)體甲硫氨酸代謝，影響后代仔豬出生重和斷奶重，通過(guò)產(chǎn)生甲基供體影響后代的生長(zhǎng)和代謝[74]。母豬妊娠期飼糧添加HMB顯著增加了仔豬初生窩重、背最長(zhǎng)肌和半腱肌重量，并且顯著促進(jìn)了新生仔豬骨骼肌生肌及生長(zhǎng)因子mRNA的表達(dá)[34]。母豬妊娠早期飼糧添加精氨酸可導(dǎo)致肌纖維總數(shù)的增加，主要是次級(jí)肌纖維的形成[75]。母豬玉米干酒糟及其可溶物型飼糧添加精氨酸和鉻提高子代初生仔豬、斷奶仔豬和育肥豬背最長(zhǎng)肌肌纖維密度，但對(duì)肌纖維面積和直徑無(wú)顯著影響[76]。母豬飼糧霉菌毒素導(dǎo)致子代初生和斷奶時(shí)肌纖維直徑和數(shù)量都顯著降低，在妊娠35～70 d添加改性埃洛石能有效緩解這一變化[77]。綜上所述，妊娠期營(yíng)養(yǎng)水平以及添加劑的使用對(duì)仔豬肌肉纖維分化和生長(zhǎng)發(fā)育起到重要調(diào)節(jié)作用。

3.3 仔豬營(yíng)養(yǎng)干預(yù)

仔豬出生后的飼糧營(yíng)養(yǎng)水平直接影響豬的生長(zhǎng)發(fā)育及生產(chǎn)性能，提高仔豬飼糧理想蛋白質(zhì)水平可顯著提高眼肌面積和瘦肉率。膳食蛋白質(zhì)或特定氨基酸的攝入極大地提高了肌肉蛋白質(zhì)合成速率，抑制了蛋白質(zhì)分解，從而有利于肌肉蛋白質(zhì)的沉積[78]。出生后早期的高營(yíng)養(yǎng)攝入可通過(guò)刺激豬的生長(zhǎng)、蛋白質(zhì)合成相關(guān)基因表達(dá)和加速酵解型肌纖維發(fā)育，從而改變骨骼肌纖維細(xì)胞的代謝，促進(jìn)其生長(zhǎng)和成熟[79]。飼糧添加精氨酸可提高肥育豬胴體瘦肉率，降低脂肪率，改善豬肉品質(zhì)性狀，促進(jìn)機(jī)體蛋白質(zhì)的合成，減少脂肪的沉積[80]。另外，亮氨酸通過(guò)誘導(dǎo)mTORC1及其下游通路的激活來(lái)調(diào)控基因表達(dá)進(jìn)而促進(jìn)仔豬的肌肉蛋白合成[81]。據(jù)報(bào)道，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的限飼，豬通常表現(xiàn)出代償性生長(zhǎng)，從而降低了暫時(shí)限制采食量對(duì)自身生長(zhǎng)的影響[82]。Choi等[83]研究表明，低營(yíng)養(yǎng)水平可能會(huì)通過(guò)降低背膘厚而對(duì)豬肉的品質(zhì)產(chǎn)生積極影響，從而提高具有中等背膘厚的肥育豬的屠宰體重。

在肥育期適當(dāng)提高飼糧粗纖維水平，并替代傳統(tǒng)能量原料，可以提高豬的瘦肉率[84]。飼料添加劑如三丁酸甘油酯、甜菜堿和桑葉黃酮等也可促進(jìn)豬的產(chǎn)肉增效。三丁酸甘油酯能改善超早期斷奶的宮內(nèi)發(fā)育遲緩，促進(jìn)哺乳期仔豬骨骼肌的衛(wèi)星細(xì)胞分化肌紅細(xì)胞，也可提高56日齡仔豬背最長(zhǎng)肌眼肌面積和肌纖維橫截面積[85]。金華豬飼糧中添加1 250 mg/kg甜菜堿可提高平均日增重12.42%～18.31%，提高瘦肉率2.79%～3.15%，提高眼肌面積5.66%～6.17%，降低平均背膘厚11.49%～13.35%，降低料重比7.59%～10.67%[86]。在巴馬香豬飼糧中添加桑葉黃酮可提高仔豬平均日增重和胴體長(zhǎng)，提高肌肉嫩度及脂肪組織中多不飽和脂肪酸含量，降低料重比和肌肉剪切力[87]。

3.4 不同階段合理飼喂模式

不同生長(zhǎng)發(fā)育階段，地方品種豬所需飼糧營(yíng)養(yǎng)水平不同，構(gòu)建豬生長(zhǎng)曲線的擬合分析及各階段營(yíng)養(yǎng)需要量研究是豬生產(chǎn)的基礎(chǔ)工作[40]。理想的生長(zhǎng)曲線模型在指導(dǎo)飼養(yǎng)管理及控制豬生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程具有重要作用，比如豬的營(yíng)養(yǎng)需要量、最佳飼喂方案和最佳屠宰體重。通過(guò)構(gòu)建豬生長(zhǎng)曲線了解地方品種豬的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，為提高地方品種豬瘦肉率提供依據(jù)[88]。豬前期生長(zhǎng)發(fā)育所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，若不限量飼養(yǎng)，到后期飼料轉(zhuǎn)化率逐漸降低，身體發(fā)育基本成熟，采食量也増大；這時(shí)就應(yīng)限飼提高飼糧的營(yíng)養(yǎng)利用率，減少胴體脂肪沉積，從而提高胴體瘦肉率[89]。

飼糧營(yíng)養(yǎng)水平可以調(diào)控豬的生長(zhǎng)性能、飼料利用率及胴體瘦肉率。在一定程度上，飼糧能量水平?jīng)Q定脂肪的沉積，而飼糧蛋白質(zhì)水平則影響肌肉的增長(zhǎng)[90]。飼糧脂肪含量高，會(huì)促進(jìn)豬脂肪的沉積。在不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段，通過(guò)調(diào)節(jié)飼糧能量和蛋白質(zhì)水平的方法，可提高肉豬胴體的瘦肉率。

3.5 改變肥育期養(yǎng)殖方式

地方品種豬傳統(tǒng)養(yǎng)殖主要存在2種形式：一種是利用粗飼料占比較高，營(yíng)養(yǎng)水平較低的飼料進(jìn)行階段育肥肉豬；另一種是依據(jù)豬自身發(fā)育規(guī)律，劃分不同生長(zhǎng)周期，分階段飼喂[91]。在此基礎(chǔ)上，按照豬的營(yíng)養(yǎng)需求特點(diǎn)，前期自由采食較高營(yíng)養(yǎng)水平的飼糧，后期為了提高胴體瘦肉率并預(yù)防脂肪過(guò)度沉積，采取限飼育肥肉豬的方法。此方法滿足了提高生長(zhǎng)速率、縮短飼養(yǎng)期和經(jīng)濟(jì)效益好的要求。

在育肥期，自由采食可獲得高的平均日增重，限量飼喂可提高胴體瘦肉率。豬生產(chǎn)中，早期自由采食，后期限飼，則全期日增重高，同時(shí)一定程度上限制胴體脂肪沉積，可獲得較高平均日增重和胴體瘦肉率。此外，合理的飼養(yǎng)密度有利于豬的生長(zhǎng)和休息，適宜的溫度有利于提高豬的采食量和存活率。

3.6 適時(shí)屠宰

豬在不同日齡和體重進(jìn)行屠宰，胴體瘦肉率不同，且瘦肉率隨屠體重上升而下降[92]。嚴(yán)鴻林等[93]研究發(fā)現(xiàn)，屠宰日齡能夠影響豬的胴體重及瘦肉率。據(jù)報(bào)道，蘇白×大民豬雜交后代胴體瘦肉率在125 kg屠宰時(shí)為46.3%，而提早到100 kg屠宰時(shí)為50.0%，胴體瘦肉率提高了3.7個(gè)百分點(diǎn)[94]。因此，在不影響豬平均日增重的前提下，適當(dāng)體重屠宰，可以得到較高的胴體瘦肉率。在實(shí)際生產(chǎn)中，由于生產(chǎn)效益的問(wèn)題，我們需要綜合考慮豬肉價(jià)格、豬日齡、飼料轉(zhuǎn)化率及屠宰率等多方面因素來(lái)確定屠宰體重。

4 小 結(jié)

我國(guó)地方豬受品種、營(yíng)養(yǎng)水平和飼養(yǎng)環(huán)境等多方面因素影響，胴體瘦肉率低，經(jīng)濟(jì)效益不明顯。因此，亟需提高瘦肉率以促進(jìn)地方豬產(chǎn)業(yè)提質(zhì)增效。通過(guò)育種結(jié)合精準(zhǔn)的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控等技術(shù)手段提高瘦肉率，既能滿足人們對(duì)高品質(zhì)肉產(chǎn)品的消費(fèi)需求，又能為提升我國(guó)優(yōu)質(zhì)肉的生產(chǎn)水平以及畜牧業(yè)健康發(fā)展打下基礎(chǔ)。但在實(shí)際生產(chǎn)中，胴體瘦肉率提升策略需根據(jù)具體情況進(jìn)行選擇。