引進(jìn)大豆種質(zhì)資源的適應(yīng)性和遺傳多樣性分析

高玉芳，張彥軍，趙振寧，趙寶勰，杜世坤

(1.甘肅省白銀市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，甘肅白銀 730900；2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，蘭州 730070)

0 引 言

【研究意義】大豆產(chǎn)業(yè)包括育種、栽培、加工及流通等[1]。我國(guó)每年消耗大豆9 810×104t左右，約占世界總消耗量的30%[2]。甘肅省種植大豆面積約為9.33×104hm2，主要分布于隴東、隴南雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)，河西、沿黃灌區(qū)[3]。黃河流域是中國(guó)栽培大豆的起源中心[4-7]。甘肅省雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)缺少抗旱、高產(chǎn)大豆品種，在干旱年份產(chǎn)量明顯降低；河西、沿黃灌區(qū)缺乏抗病、抗倒伏品種，影響大豆的生產(chǎn)；甘肅省地域遼闊、生態(tài)類型豐富，缺乏廣適大豆品種。引進(jìn)和選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、廣適的大豆新品種是甘肅省大豆生產(chǎn)需求[8]。作物種質(zhì)資源是遺傳改良和基礎(chǔ)研究的基礎(chǔ)[9]。種質(zhì)資源的保護(hù)與利用越來(lái)越受到重視[10]。種質(zhì)資源的引進(jìn)和鑒定評(píng)價(jià)是豐富種質(zhì)資源遺傳多樣性的重要手段和有效利用的前提。大豆種質(zhì)資源數(shù)量多、類型豐富、分布范圍廣、變異大[4,11]，引進(jìn)大豆種質(zhì)資源并對(duì)其進(jìn)行遺傳多樣性評(píng)價(jià)，發(fā)掘和培育有特殊價(jià)值或者優(yōu)異功能的新種質(zhì)，拓寬大豆種質(zhì)資源的遺傳基礎(chǔ)，可有效地指導(dǎo)大豆的生產(chǎn)和育種，對(duì)作物遺傳多樣性的研究具有重要的理論和實(shí)際意義。【前人研究進(jìn)展】大豆種質(zhì)資源遺傳多樣性，從傳統(tǒng)的形態(tài)逐步到分子水平[12-18]。楊春杰等[19]對(duì)貴州引進(jìn)的112份大豆種質(zhì)資源進(jìn)行了遺傳多樣性分析，在調(diào)查的18個(gè)性狀中主莖節(jié)數(shù)的多樣性指數(shù)最高，達(dá)到2.08，數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)遠(yuǎn)大于質(zhì)量性狀。Silva等[20]對(duì)194份不同國(guó)家的栽培大豆種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn)，中國(guó)與日本栽培大豆資源的遺傳距離較近，巴西與中國(guó)和日本分屬2個(gè)不同基因池。王燕平等[21]對(duì)東北三省的340 份春大豆進(jìn)行鑒定分析，通過(guò)12個(gè)表型性狀發(fā)現(xiàn)，供試大豆資源表型變異豐富，其中7個(gè)性狀與種質(zhì)資源表型性狀綜合值呈顯著正相關(guān)。代希茜等[22]對(duì)451份云南省夏大豆種質(zhì)資源遺傳多樣性進(jìn)行了分析表明，云南省大豆種質(zhì)資源表型性狀變異豐富，類型多樣，同時(shí)研究了大豆種質(zhì)資源綜合評(píng)價(jià)模型?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】甘肅省在鮮食大豆育種方面發(fā)展緩慢，目前仍沒(méi)有報(bào)道鮮食大豆育成品種，甘肅省大豆種質(zhì)資源研究及新品種選育工作還較緩慢，制約了甘肅省大豆產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。研究引進(jìn)大豆種質(zhì)資源，加快甘肅省不同生態(tài)區(qū)域種植的大豆新品種選育。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】分析對(duì)引進(jìn)的不同國(guó)家及省份的417份大豆種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性及適應(yīng)性，為甘肅省大豆育種親本選擇、引進(jìn)資源的直接利用及優(yōu)異等位基因的發(fā)掘提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

材料選用7個(gè)國(guó)家及我國(guó)24個(gè)省(自治區(qū))的417份大豆種質(zhì)資源 。表1

表1 417份大豆種質(zhì)資源名稱及來(lái)源Table 1 The name and origin of 417 soybean germplasms

續(xù)表1 417份大豆種質(zhì)資源名稱及來(lái)源Table 1 The name and origin of 417 soybean germplasms

續(xù)表1 417份大豆種質(zhì)資源名稱及來(lái)源Table 1 The name and origin of 417 soybean germplasms

續(xù)表1 417份大豆種質(zhì)資源名稱及來(lái)源Table 1 The name and origin of 417 soybean germplasms

1.2 方 法

材料于2018～2019年種植在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院張掖試驗(yàn)場(chǎng)，試驗(yàn)設(shè)2.5 m行長(zhǎng)2行區(qū)，行距0.5 m，株距0.1 m。按照《大豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[23]記載生育期、葉型、花色、茸毛色、倒伏性及病害情況；成熟后每小區(qū)取樣10株進(jìn)行室內(nèi)考種，考取株高、生長(zhǎng)習(xí)性、結(jié)莢習(xí)性、茸毛密度、莢色、粒形、粒色、臍色、子葉色及百粒重，稱取小區(qū)產(chǎn)量，數(shù)據(jù)均為2018和2019年2年數(shù)據(jù)的平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

2 結(jié)果與分析

2.1 引進(jìn)大豆種質(zhì)資源適應(yīng)性

研究表明，4份種質(zhì)未出苗，收獲考種后，有363份能夠正常成熟，占引進(jìn)資源的87.05%，未成熟材料主要為南方和部分黃淮東北材料。75份種質(zhì)發(fā)生了倒伏現(xiàn)象，占17.99%，14份種質(zhì)發(fā)生了花葉病毒病，占3.36%。70份種質(zhì)折合產(chǎn)量達(dá)到2 250 kg/hm2，主要為東北和華北種質(zhì)，其中9份種質(zhì)折合產(chǎn)量超過(guò)3 000 kg/hm2，吉原引3號(hào)折合產(chǎn)量最高，為3 901.65 kg/hm2。引進(jìn)資源在甘肅省河西灌區(qū)適應(yīng)性較廣。表2

表2 大豆種質(zhì)資源表型性狀賦值和分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)Table 2 Coden designed for penotypic tratits and grading standard in soybean germplasms

2.2 大豆種質(zhì)資源質(zhì)量性狀的遺傳多樣性

研究表明，子葉色以黃色為主，占到了98.35%，遺傳多樣性也是最小，僅為0.084 2，遺傳多樣性為0.148 0，引進(jìn)資源的抗花葉病毒病較強(qiáng)。結(jié)莢習(xí)性、莢色、粒形、粒色和臍色的遺傳多樣性指數(shù)均大于1，其中莢色的遺傳多樣性最高，為1.484 9，5種不同莢色所占比列分別為25.90%、16.53%、23.14%、30.03%和4.41%。葉形、花色、茸毛色、茸毛密度、生長(zhǎng)習(xí)性和倒伏性6個(gè)質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)位于上述7個(gè)性狀之間，遺傳變異度較高。表3

表3 大豆種質(zhì)資源13個(gè)質(zhì)量性狀的多樣性Table 3 Diversity analysis for 13 qualitative traits of soybean germplasms

2.3 大豆種質(zhì)資源數(shù)量性狀的遺傳多樣性

研究表明，3個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)分別為18.17%、35.70%和25.25%，變異系數(shù)較高，遺傳多樣性分別為1.631 7、1.905 5和1.916 0。我國(guó)東北和內(nèi)蒙古種質(zhì)的生育期主要集中在100 d左右，在甘肅省可劃分在早熟組，黃淮和部分能夠成熟的南方種質(zhì)的生育期一般在150 d左右，屬于晚熟組。國(guó)外種質(zhì)生育期分布較為分散。80.35%的我國(guó)東北和內(nèi)蒙古種質(zhì)株高低于80 cm，最低為30.27 cm，最高種質(zhì)來(lái)源于日本，為218.5 cm。在數(shù)量性狀中，百粒重的遺傳多樣性指數(shù)最高，地方種質(zhì)資源的百粒重均較小，百粒重最小為6.52 g，浙鮮豆3號(hào)百粒重最大，達(dá)到42.71 g，其次為浙鮮豆8號(hào)，為42.31 g，百粒重大于25 g的共有10份種質(zhì)。

與質(zhì)量性狀相比，數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)普遍較高，其中百粒重的遺傳多樣性指數(shù)最高，為1.9160，引進(jìn)大豆種質(zhì)資源的遺傳多樣性較高，性狀差異大，豐富度高。表4

表4 大豆種質(zhì)資源3個(gè)數(shù)量性狀Table 4 Statistical analysis of three numerical traits of soybean germplasms

2.4 大豆種質(zhì)資源表型性狀的相關(guān)性

研究表明，大部分性狀間存在極顯著或顯著相關(guān)性，生育期與株高、倒伏性、生長(zhǎng)習(xí)性、葉形、粒形、臍色、茸毛色呈極顯著正相關(guān)，與百粒重、結(jié)莢習(xí)性、莢色、花色呈極顯著負(fù)相關(guān)，與茸毛密度呈顯著負(fù)相關(guān)；株高與倒伏性、生長(zhǎng)習(xí)性、葉形、粒形、臍色、茸毛色呈極顯著正相關(guān)，與百粒重、結(jié)莢習(xí)性、茸毛密度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與粒色呈顯著正相關(guān)；百粒重與結(jié)莢習(xí)性呈極顯著正相關(guān)，與生長(zhǎng)習(xí)性、葉形、粒形、臍色、茸毛色、倒伏性呈極顯著負(fù)相關(guān)，與粒色呈顯著負(fù)相關(guān)；倒伏性與生育期、株高、生長(zhǎng)習(xí)性、葉形、粒形、粒色、臍色、茸毛色呈極顯著正相關(guān)，與百粒重、結(jié)莢習(xí)性、呈極顯著負(fù)相關(guān)；花葉病毒病與臍色呈極顯著正相關(guān)，與茸毛色呈顯著正相關(guān)。圖1

圖1 大豆種質(zhì)資源16個(gè)性狀相關(guān)性Fig.1 Correlation heatmap among 16 characters of soybean germplasms

2.5 大豆種質(zhì)資源性狀的主成分

研究表明，前3個(gè)主成分的特征值大于1，累計(jì)貢獻(xiàn)率為41.30%，被選為主成分，包含了16個(gè)性狀的近一半遺傳信息。在第一主成分中，倒伏性、株高、花色的特征向量值最大。第二主成分中，粒色和臍色的特征向量值最大。第三主成分中，生長(zhǎng)習(xí)性的特征向量值最大。第一和第三主成分主要為控制大豆生長(zhǎng)形態(tài)的性狀，第二主要為外觀識(shí)別形態(tài)的性狀，而子葉色與其他性狀間的相關(guān)性都比較低。表5，圖2

表5 16個(gè)性狀前3個(gè)主成分的特征向量、主成分值、貢獻(xiàn)率及累計(jì)貢獻(xiàn)率Table 5 Power vector(PV), eigen valus(E), contribution rate(CR), and cumulative contribution rate(CCR) of the first three principal components based on 16 traits

圖2 大豆種質(zhì)資源16個(gè)性狀主成分Fig.2 PCA analysis among 16 characters of soybean germplasms

2.6 引進(jìn)大豆種質(zhì)資源的聚類

研究表明，在遺傳相似系數(shù)為15.0處將363份引進(jìn)大豆種質(zhì)資源分為8類，第I類只有編號(hào)為Y70的1份種質(zhì)，來(lái)源于日本，株高屬于引進(jìn)資源中最高，為218.50 cm，屬于蔓生類型；第II類同樣為1份種質(zhì)，編號(hào)為Y77，來(lái)自我國(guó)山西的地方品種，株高為182.65 cm，折合產(chǎn)量為2 618.4 kg/hm2，半蔓生；第III類和第IV類各包含1份種質(zhì)，分別來(lái)自我國(guó)山西和黑龍江的地方品種；第V類和第VI類同樣包含1份種質(zhì)，均來(lái)自我國(guó)浙江省的浙鮮豆8號(hào)和浙鮮豆3號(hào)，百粒重均超過(guò)40.0 g；第VII類包含177份種質(zhì)，大部分我國(guó)東北及內(nèi)蒙古種質(zhì)被劃分在此類，生育期短，株高低；第VIII類由180份種質(zhì)組成，主要為我國(guó)華北及黃淮地區(qū)種質(zhì)，其中品系Z11-295屬于此類，該類種質(zhì)生育期長(zhǎng)，株高較高。圖3

圖3 大豆種質(zhì)資源基于16個(gè)性狀的聚類Fig.3 Cluster tree based on 16 traits of soybean germplasm

2.7 特異種質(zhì)資源篩選及評(píng)價(jià)

研究表明，篩選出26份特異種質(zhì)資源。吉原引3號(hào)產(chǎn)量最高，生育期低于110 d，可在甘肅河西地區(qū)直接生產(chǎn)利用；浙鮮豆3號(hào)、浙鮮豆8號(hào)和交大133可作為鮮食大豆親本資源加以利用；由于甘肅省地域狹長(zhǎng)，氣候類型豐富，隴南地區(qū)可進(jìn)行作物復(fù)種，該地區(qū)主要以冬小麥為主，夏季可種植生育期較短、早熟的大豆、玉米等作物，篩選到的合交N13-498、北疆05-38等早熟資源可在隴南地區(qū)種植或者作為親本利用；篩選出一些具有百粒重大、高產(chǎn)等優(yōu)異特性的種質(zhì)資源，如大青豆、大黑豆、慶安黑豆、JAPAN等。表6

表6 引進(jìn)大豆特異種質(zhì)資源Table 6 Specific germplasm resources of introduction of soybean

3 討 論

種質(zhì)資源的引進(jìn)是豐富種質(zhì)資源遺傳多樣性的重要手段[26-28]。都真真等[29]對(duì)引進(jìn)的288份大蒜資源進(jìn)行了遺傳多樣性評(píng)價(jià)分析，篩選出10份具備高產(chǎn)潛力的種質(zhì)資源；余斌等[30]對(duì)從秘魯引進(jìn)的119份馬鈴薯資源進(jìn)行了表型性狀遺傳多樣性分析，篩選出4份豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)性高，綜合評(píng)價(jià)較好的資源；魏崍等[31]對(duì)166份引進(jìn)大豆種質(zhì)資源遺傳多樣性進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)中國(guó)大豆與俄羅斯相似系數(shù)較大，與美國(guó)大豆品種間差異較大，可以進(jìn)行種質(zhì)資源的交換。研究對(duì)引進(jìn)的417份大豆種質(zhì)資源進(jìn)行了適應(yīng)性分析，其中有363份種質(zhì)在甘肅中部能夠正常成熟，主要是東北、華北、黃淮和部分南方種質(zhì)，引進(jìn)的所有國(guó)外種質(zhì)均能夠成熟，最高折合產(chǎn)量可達(dá)3 901.65 kg/hm2。從16個(gè)性狀的遺傳多樣性分析看出，數(shù)量性狀的遺傳變異系數(shù)均在18%以上，且遺傳多樣性指數(shù)非常高，在1.6以上；質(zhì)量性狀除子葉色和抗病性外，其余性狀遺傳多樣性指數(shù)均較高，在實(shí)際生產(chǎn)中，抗病性多樣性越低越好，發(fā)生病害的程度低。從遺傳多樣性分析看，引進(jìn)大豆種質(zhì)資源的遺傳變異大，豐富度高，可改良潛力大，為甘肅大豆育種提供優(yōu)良親本。

4 結(jié) 論

4.1 利用16個(gè)性狀將363份引進(jìn)大豆種質(zhì)資源劃分為8類，表現(xiàn)出特殊性狀的被單獨(dú)劃分為一類，如引進(jìn)資源中株高最高的日本資源，百粒重最高的來(lái)源于中國(guó)浙江省的浙鮮豆系列品種。成熟種質(zhì)中唯一1份來(lái)源于中國(guó)甘肅的種質(zhì)Z11-295被劃分在第VIII類，與華北、黃淮材料比較接近，其親本為晉大70和中作983，屬于華北育成品種。

4.2 甘肅省內(nèi)種植大豆品種主要以華北地區(qū)品種為主，如中黃系列、晉豆系列、冀豆系列等。所篩選出的26份具有豐產(chǎn)、早熟、鮮食等特異性狀的種質(zhì)資源。