雙尾新小綏螨種群取食獵物偏好性

朱安迪，蘇 杰，陳 靜，李海強(qiáng)，張建萍

(1.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/新疆綠洲農(nóng)業(yè)病蟲(chóng)害防治與植保資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,新疆石河子 832003;2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)部西北荒漠綠洲作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】捕食螨是害蟲(chóng)最重要的生物防治產(chǎn)品之一，10種生物防治產(chǎn)品中，有3種是捕食螨[1]。捕食螨主要用于防治小型吸汁類(lèi)害蟲(chóng)如薊馬類(lèi)、葉螨類(lèi)、粉虱類(lèi)等。捕食螨以其自然獵物植食性葉螨進(jìn)行飼養(yǎng)，由于必須基于寄主植物，容易遭受同營(yíng)養(yǎng)級(jí)(薊馬和粉虱等)的污染壓力，并且飼養(yǎng)的設(shè)施和高昂的勞動(dòng)力可能導(dǎo)致捕食天敵市場(chǎng)價(jià)格較高[2,3]。替代獵物為更易飼養(yǎng)、更經(jīng)濟(jì)或更易獲得的獵物，且由于替代獵物種類(lèi)豐富也可為生產(chǎn)者提供更多選擇空間[4]。人工飼料由于其減小了獵物的飼養(yǎng)環(huán)節(jié)，其配制和飼喂容易滿足機(jī)械化的要求，極大的減少了飼養(yǎng)所需的人力消耗，更符合大量生產(chǎn)的或工廠化生產(chǎn)的要求[3]。但是由于單獨(dú)使用人工飼料飼養(yǎng)捕食螨一直是捕食螨大量擴(kuò)繁的瓶頸問(wèn)題，目前主要用于捕食螨大量飼養(yǎng)中進(jìn)行添加來(lái)進(jìn)行的營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充[5]。人工飼料可作為天敵的種群擴(kuò)繁和田間釋放的添加營(yíng)養(yǎng)，在捕食螨釋放過(guò)程中，人工飼料是否會(huì)影響其對(duì)自然獵物和替代獵物的食物選擇和取食效率是人工飼料是否添加的重要指標(biāo)。【前人研究進(jìn)展】 雙尾新小綏螨Neoseiulusbicaudus隸屬蜱螨亞綱 Acari、寄螨目Parasitiformes、植綏螨科Phytoseiidae、新小綏螨屬Neoseiulus[6,7]。該螨是一種多食性捕食螨，能夠取食土耳其斯坦葉螨，截形葉螨，薊馬及粉虱等小型昆蟲(chóng)[8,9]。雙尾新小綏螨能夠適應(yīng)多種寄主植物如棉花、黃瓜、茄子、番茄和菜豆，對(duì)其上害螨可進(jìn)行有效的控制并且完成生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)卵[9]，具有極大的生防潛力[10-12]。李永濤等[10]研究發(fā)現(xiàn)，雙尾新小綏螨對(duì)腐食酪螨具有捕食作用，采用該獵物作為獵物，建立雙尾新小綏螨實(shí)驗(yàn)室種群。篩選了17種人工飼料配方對(duì)雙尾新小綏螨的飼養(yǎng)效果，發(fā)現(xiàn)其中一種人工飼料，不僅方便提取和飼喂，并可以使雙尾新小綏螨完成世代周期并產(chǎn)卵，并且比較了自然獵物、替代獵物和人工飼料飼養(yǎng)的雙尾新小綏螨的形態(tài)、擴(kuò)散速率和生長(zhǎng)發(fā)育區(qū)別[13-15]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】昆蟲(chóng)(螨類(lèi))往往會(huì)對(duì)一種或數(shù)種食物具有較高偏好性，而對(duì)于捕食螨而言，如果捕食螨對(duì)人工飼料具有過(guò)高的偏好性而影響其對(duì)目標(biāo)獵物的取食選擇，這就降低了捕食螨的對(duì)害蟲(chóng)的防治水平。人工飼料作為營(yíng)養(yǎng)添加物，給雙尾新小綏螨提供營(yíng)養(yǎng)的同時(shí)是否會(huì)影響其對(duì)其他獵物的防治效果，雙尾新小綏螨在飼養(yǎng)過(guò)程中添加人工飼料對(duì)目標(biāo)獵物的偏好性是一個(gè)無(wú)法忽略的問(wèn)題。采用Li[16]提出的偏好性系數(shù)進(jìn)行改進(jìn)和影響系數(shù)來(lái)評(píng)估人工飼料存在時(shí)捕食螨對(duì)共存的另一種獵物的取食影響?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】研究人工飼料作為營(yíng)養(yǎng)添加物，雙尾新小綏螨實(shí)驗(yàn)室種群對(duì)替代獵物腐食酪螨(Tyrophagusputrescentiae)和自然獵物土耳其斯坦葉螨(Tetranychusturkestani)的取食量差異，評(píng)估人工飼料對(duì)不同取食經(jīng)歷的雙尾小綏螨獵取食目標(biāo)獵物的影響程度，為捕食螨人工飼料飼育后的效果評(píng)估提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 人工飼料

人工飼料為膏狀飼料，該種飼料根據(jù)Ogawa等[17-19]改進(jìn)，配制完成放入特定的密封容器中，置于-10℃冰箱內(nèi)保存?zhèn)溆谩?/p>

1.1.2 供試螨源

雙尾新小綏螨實(shí)驗(yàn)室種群根據(jù)飼喂的3種不同食料可分為3個(gè)種群：自然獵物飼養(yǎng)種群(T.turkestanistrain，TTS)；替代獵物飼養(yǎng)種群(T.putrescentiaestrain，TPS)；人工飼料飼養(yǎng)種群(Artificial diet strain，ADS)。

使用土耳其斯坦葉螨飼養(yǎng)的自然獵物飼養(yǎng)種群(TTS)：采集帶有土耳其斯坦葉螨的菜豆(Phaseolusvulgaris)葉片進(jìn)行飼喂，置于光照培養(yǎng)箱內(nèi)(溫度(30±1)℃，RH60%±10%，光周期16L∶8D)，連續(xù)飼養(yǎng)超過(guò)120代；

雙尾新小綏螨替代獵物飼養(yǎng)種群(TPS)：長(zhǎng)期采用替代獵物腐食酪螨飼養(yǎng)，將雙尾新小綏螨于帶有腐食酪螨的麩皮飼料混合，放置于環(huán)水臺(tái)上防止腐食酪螨及捕食螨逃逸，置于光照培養(yǎng)箱中(溫度(30±1)℃，RH70%±10%，光周期16L∶8D)，連續(xù)飼養(yǎng)超過(guò)30代。

雙尾新小綏螨人工飼料種群(ADS)：試驗(yàn)采用人工飼料連續(xù)飼養(yǎng)3代以上的雙尾新小綏螨進(jìn)行試驗(yàn)，飼養(yǎng)于環(huán)水飼養(yǎng)臺(tái)上，置于光照培養(yǎng)箱中(溫度(30±1)℃，RH70%±10%，光周期16L∶8D)。

1.2 方 法

捕食偏好性使用小室觀察法[13]，小室主體是由3片亞克力板構(gòu)成，其長(zhǎng)3 cm，寬2 cm，厚0.3 cm。其中1片亞克力板有直徑1 cm的孔洞，為試驗(yàn)和觀察提供空間?？椎囊粋?cè)以菜豆葉背覆蓋，為捕食螨提供水分和活動(dòng)場(chǎng)所。葉正面一側(cè)使用濾紙覆蓋，長(zhǎng)6 cm，寬3 cm，用于緩沖對(duì)葉片的擠壓和記錄編號(hào)。

對(duì)比添加人工飼料(人工飼料+獵物)和不添加人工飼料(僅有獵物，CK)2種條件下不同食料飼養(yǎng)雙尾新小綏螨種群的雌成螨對(duì)目標(biāo)獵物的取食比例(取食數(shù)量占提供數(shù)量的百分比)變化情況評(píng)價(jià)飼料對(duì)捕食取食該種獵物的影響。

供試的捕食螨種群共3種(TTS、TPS、ADS)；獵物種類(lèi)2種分別為自然獵物土耳其斯坦葉螨和替代獵物腐食酪螨，共設(shè)置6個(gè)試驗(yàn)處理組(每組包括添加人工飼料和不添加人工飼料2個(gè)處理)。

不添加人工飼料處理：向小室內(nèi)挑入10頭獵物，將經(jīng)過(guò)24 h饑餓處理后的雙尾新小綏螨雌成螨單頭挑入小室中，24 h后觀察統(tǒng)計(jì)捕食螨的取食數(shù)量，共設(shè)置15個(gè)重復(fù)。

不添加人工飼料處理：向小室內(nèi)挑入10頭獵物和10 μg人工飼料然后將經(jīng)過(guò)24 h饑餓處理后的雙尾新小綏螨雌成螨單頭挑入小室中，24 h后觀察計(jì)數(shù)捕食螨的取食數(shù)量，共設(shè)置15個(gè)重復(fù)。表1

表1 試驗(yàn)處理Table 1 Experimental treatment

試驗(yàn)中小室存放于(25±1)℃，濕度45%±10%，光照16L∶8D的恒溫培養(yǎng)箱中。

1.3 數(shù)據(jù)處理

不同食料飼養(yǎng)的雙尾新小綏螨對(duì)土耳其斯坦葉螨和腐食酪螨的取食率計(jì)算公式為：

影響系數(shù)(impact index，γ)表示人工飼料存在時(shí)捕食螨對(duì)存在的另一種獵物的取食影響，根據(jù)Li[16]的偏好性系數(shù)改進(jìn)得出，計(jì)算公式如下：

其中，Na0表示人工飼料不存在僅提供該種獵物時(shí)(即人工飼料影響不存在時(shí))，捕食螨對(duì)其的取食數(shù)量；Na1表示人工飼料于該種獵物共存時(shí)(即受到人工飼料影響時(shí))，捕食螨對(duì)其的取食數(shù)量。γ>0時(shí)表示人工飼料的存在對(duì)捕食螨取食該種獵物有正向作用，γ<0時(shí)表示人工飼料的存在對(duì)捕食螨取食該種獵物有負(fù)面作用，γ=0時(shí)表示人工飼料的存在對(duì)捕食螨取食該種獵物無(wú)影響。

取食率、影響系數(shù)及偏好性系數(shù)使用IBM SPSS Statistics 20和SigmaPlot 14軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)計(jì)算及作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 人工飼料下雙尾新小綏螨取食腐食酪螨變化

研究表明，雙尾新小綏螨自然獵物飼養(yǎng)種群(TTS)對(duì)替代獵物取食數(shù)量較低，低于10%，替代獵物飼養(yǎng)的雙尾新小綏螨種群對(duì)替代獵物取食量最大為63.33%。雙尾新小綏螨自然獵物種群(TTS,χ2=4.50,df= 1,P= 0.03)與替代獵物飼養(yǎng)種群(TPS,χ2= 6.76,df= 1,P< 0.01)在加入人工飼料后對(duì)腐食酪螨的取食比例顯著降低；雙尾新小綏螨人工飼料飼養(yǎng)種群(ADS,χ2=0.163,df= 1,P= 0.686)在添加人工飼料下，對(duì)腐食酪螨的取食比例沒(méi)有顯著差異。圖1

注：同種雙尾新小綏螨對(duì)腐食酪螨的取食比例顯著性采用卡方檢驗(yàn)測(cè)試。*表示P< 0.05；**表示P<0.01；ns表示無(wú)顯著差異

2.2 人工飼料下雙尾新小綏螨取食土耳基斯坦葉螨變化

研究表明，在未添加人工飼料和添加人工飼料的條件下，雙尾新小綏螨自然獵物飼養(yǎng)種群 (TTS,χ2=0.10,df= 1,P=0.75)，替代獵物飼養(yǎng)種群 (TPS,χ2=0.08,df= 1,P= 0.78) 與人工飼料飼養(yǎng)種群 (ADS,χ2=0.82,df= 1,P= 0.05)對(duì)土耳其斯坦葉螨的取食比例均無(wú)顯著變化。無(wú)論是否有人工飼料添加，對(duì)于土耳其斯坦葉螨的取食比例雙尾新小綏螨自然獵物飼養(yǎng)種群最大，80%左右，其次為替代獵物飼養(yǎng)種群為55%～58%，最小為人工飼料種群為36%～38%。圖2

注：同種雙尾新小綏螨對(duì)土耳其斯坦葉螨的取食比例顯著性采用卡方檢驗(yàn)測(cè)試。 *表示P< 0.05；**表示P< 0.01；ns 表示無(wú)顯著差異

2.3 影響系數(shù)及取食量比較

添加人工飼料對(duì)雙尾新小綏螨自然獵物飼養(yǎng)種群 (TTS,γ=-0.90) 取食腐食酪螨的影響系數(shù)顯著低于替代獵物飼養(yǎng)種群 (TPS,γ=-0.42)，替代獵物飼養(yǎng)種群 (TPS) 的影響系數(shù)顯著低于雙尾新小綏螨人工飼料飼養(yǎng)種群 (ADS,γ=0.09)；人工飼料對(duì)3種捕食螨取食土耳其斯坦葉螨的影響系數(shù)沒(méi)有顯著差異。表2

表2 人工飼料下雙尾新小綏螨取食腐食酪螨與土耳其斯坦葉螨的影響系數(shù)Table 2 Artificial diet impact index (γ) of N. bicauduson on T.putrescentiae and T. turkestani

不同飼料飼喂 (即不同取食經(jīng)歷) 的捕食螨種群取食土耳其斯坦葉螨中，自然獵物飼養(yǎng)的捕食螨種群對(duì)土耳其斯坦葉螨的取食量顯著高于替代獵物飼養(yǎng)種群和人工飼料飼養(yǎng)種群(P< 0.05)；替代獵物飼養(yǎng)種群對(duì)腐食酪螨的取食量顯著高于自然獵物飼養(yǎng)種群和人工飼料飼養(yǎng)種群(P< 0.05)；自然獵物飼養(yǎng)種群無(wú)論是否添加人工飼料對(duì)土耳其斯坦葉螨的取食量均顯著高于對(duì)腐食酪螨的取食量(P< 0.05)。表3

表3 不同雙尾新小綏螨種群對(duì)土耳其斯坦葉螨與腐食酪螨的取食量比較Table 3 Food amount of N. bicaudus with different feeding experiences on T. putrescentiae and T. turkestani

3 討 論

當(dāng)多種食物同時(shí)存在時(shí)，昆蟲(chóng) (螨類(lèi)) 通常會(huì)對(duì)其中一種或數(shù)種食物具有較高的偏好性，這種現(xiàn)象廣泛存在于自然界中。如果捕食螨對(duì)人工飼料的偏好過(guò)高則會(huì)造成其對(duì)目標(biāo)獵物的取食選擇降低，人工飼料存在時(shí)捕食螨取食其他獵物所受的影響，對(duì)捕食螨人工飼料飼育效果評(píng)估是十分重要的。由于捕食螨對(duì)人工飼料的取食情況難以定量，通過(guò)比較人工飼料添加與未添加的不同條件下，雙尾新小綏螨對(duì)獵物的取食情況，分析了人工飼料對(duì)雙尾新小綏螨的取食影響。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)人工飼料添加并不會(huì)影響雙尾新小綏螨對(duì)土耳其斯坦葉螨的選擇及控害能力。人工飼料的添加導(dǎo)致雙尾新小綏螨對(duì)替代獵物的捕食量下降。當(dāng)土耳其斯坦葉螨缺少時(shí)雙尾新小綏螨可以通過(guò)取食人工飼料保持存活，一旦害蟲(chóng)出現(xiàn)雙尾新小綏螨能夠保持較好的防治水平。另一方面，以替代獵物飼養(yǎng)雙尾新小綏螨時(shí)，人工飼料的添加可降低雙尾新小綏螨對(duì)替代獵物的消耗，緩解生產(chǎn)中獵物供給的壓力。由于人工飼料的營(yíng)養(yǎng)有限，單一使用人工飼料飼養(yǎng)捕食螨易出現(xiàn)種群退化等現(xiàn)象出現(xiàn)，故對(duì)人工飼料飼育捕食螨后的捕食作用評(píng)估鮮有報(bào)道。但采用人工飼料飼養(yǎng)其他的捕食性天敵昆蟲(chóng)方面有類(lèi)似報(bào)道，魏欽欽[20]研究發(fā)現(xiàn)，人工飼料組南方小花蝽五齡若蟲(chóng)和成蟲(chóng)其捕食功能模型參數(shù)與自然獵物組基本一致，人工飼料對(duì)南方小花蝽五齡若蟲(chóng)和成蟲(chóng)捕食能力沒(méi)有顯著影響，并且相同獵物密度下自認(rèn)獵物組與人工飼料南方小花蝽相比對(duì)獵物的尋找效應(yīng)也無(wú)明顯差異。人工飼料作為天敵昆蟲(chóng)(螨類(lèi))的營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充并不影響其對(duì)獵物的選擇和取食。

雙尾新小綏螨的人工飼料仍然具有很大改進(jìn)的空間，由于雙尾新小綏螨的人工飼料作用有限，目前的人工飼料配方可以使雙尾新小綏螨連續(xù)繁殖4代。人工飼料用于輔助飼養(yǎng)和在獵物稀缺的情況下為捕食螨提供的保育作用。并且試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)雙尾新小綏螨人工飼料飼養(yǎng)種群的取食量，無(wú)論是在添加人工飼料或僅有獵物，取食量均沒(méi)有自然獵物飼養(yǎng)種群和替代獵物飼養(yǎng)種群取食率高。蘇杰[15]研究發(fā)現(xiàn)，自然獵物飼養(yǎng)的雙尾新小綏螨具有體型大、對(duì)其靶標(biāo)害蟲(chóng)捕食能力最強(qiáng)；以替代獵物飼養(yǎng)的雙尾新小綏螨具有體型小、運(yùn)動(dòng)速率較慢的特點(diǎn)；以人工飼料飼養(yǎng)的雙尾新小綏螨體型較小，運(yùn)動(dòng)能力較強(qiáng)，但其對(duì)土耳其斯坦葉螨的捕食能力同樣有所下降。試驗(yàn)中，替代獵物飼養(yǎng)種群對(duì)自然獵物取食量較低，這可能其運(yùn)動(dòng)速率較低與體型較小有一定關(guān)系。對(duì)于捕食者而言更大的體型通常代表更強(qiáng)的運(yùn)動(dòng)能力[21]。替代獵物飼養(yǎng)的雙尾新小綏螨種群其取食的替代獵物和應(yīng)對(duì)的生存條件可能是造成其運(yùn)動(dòng)速率低的原因之一。替代獵物飼養(yǎng)種群取食自然獵物顯著低于人工飼料種群，也反映前期取食經(jīng)歷對(duì)捕食螨捕食獵物偏好性的影響。對(duì)于獵物選擇多少，其前期取食經(jīng)歷對(duì)于取食選擇性有重要作用[22]。蘇杰[13]報(bào)道雙尾新小綏螨從替代獵物到自然獵物的經(jīng)過(guò)短時(shí)的適應(yīng)，可以提高其對(duì)自然獵物的選擇率和取食量。研究中發(fā)現(xiàn)，人工飼料添加還可以提高雙尾新小綏螨的運(yùn)動(dòng)能力。因此，替代獵物飼養(yǎng)種群和人工飼料飼養(yǎng)種群是否可以通過(guò)重新適應(yīng)自然獵物或獵物的交替飼養(yǎng)，替代獵物與人工飼料交替飼喂，來(lái)改善其對(duì)于自然獵物的取食效果，從而提高其控害能力，以期達(dá)到更好的防治效果。

4 結(jié) 論

額外添加人工飼料作為雙新小綏螨的營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充，并不影響其對(duì)土耳其斯坦葉螨的選擇和捕食，添加人工飼料后自然獵物飼養(yǎng)種群對(duì)土耳其斯坦葉螨的取食率仍可達(dá)到79.33%。添加和不添加人工飼料時(shí)，替代獵物飼養(yǎng)種群對(duì)腐食酪螨的取食率分別為36.67%和63.33%。添加人工飼料雙尾新小綏螨對(duì)替代獵物腐食酪螨的取食率降低，減少的對(duì)替代獵物的消耗，降低了大量生產(chǎn)的成本。該捕食螨人工飼料是雙尾新小綏螨的一種有潛力的營(yíng)養(yǎng)添加物。雙尾新小綏螨前期的取食經(jīng)歷對(duì)其后期的獵物選擇及取食量具有重要的作用。