橡膠樹橡膠生物合成調(diào)控相關(guān)基因表達(dá)豐度比較

楊署光 楊秀光 史敏晶 鄧小敏 晁金泉 李言 張世鑫 田維敏

摘?要：?蛋白質(zhì)是構(gòu)成生命系統(tǒng)的基本元件之一，是大部分生物學(xué)功能的執(zhí)行者。蛋白質(zhì)豐度與其生物學(xué)功能息息相關(guān)，其豐度受基因表達(dá)過程中各環(huán)節(jié)嚴(yán)格精密的調(diào)控。其中，蛋白質(zhì)豐度與其相應(yīng)mRNA豐度存在較強的相關(guān)性，蛋白質(zhì)豐度差異的40%可由mRNA豐度來解釋。茉莉酸信號途徑調(diào)節(jié)巴西橡膠樹中的天然橡膠生物合成，但相關(guān)基因彼此間的表達(dá)豐度差異尚待闡明。該文比較了S/2D d3割膠制度下，15個橡膠生物合成調(diào)控相關(guān)基因COI1、JAZ1、JAZ2、JAZ3、MYC1、MYC2、MYC3、MYC4、MYC5、GAPDH、HMGR1、SRPP、REF、HRT1、HRT2以及2個常用內(nèi)參基因18S、ACTIN1在10個橡膠樹種質(zhì)膠乳中的表達(dá)豐度差異;將ACTIN1的表達(dá)豐度設(shè)定為1，以此為標(biāo)準(zhǔn)計算出樣品中其他基因的表達(dá)豐度。結(jié)果表明：相同個體中不同基因的轉(zhuǎn)錄豐度差異明顯，不同個體中相同基因集的豐度大小排序存在一定差異;同一基因在不同個體中的轉(zhuǎn)錄豐度差異明顯，這16個基因的最大豐度分別是最低豐度的9.43、6.04、10.02、12.29、18.82、9.22、38.46、112.83、121.36、15.34、19.09、13.54、10.05、19.80、24.83、11.82倍，他們的變異系數(shù)分別為73.05%、55.19%、69.09%、67.37%、66.59%、53.87%、83.25%、122.02%、166.34%、59.89%、70.59%、75.67%、74.20%、68.34%、84.23%、78.59%;總的來說，在群體水平上，16個基因的轉(zhuǎn)錄豐度從高到低依次為18S>SRPP>HMGR1>REF>MYC2/HRT1>COI1>MYC1/MYC4>GAPDH/JAZ1/MYC5>JAZ2>HRT2/MYC3/JAZ3，他們的群體平均豐度依次為ACTIN1的28 382.26、43.64、11.39、7.16、5.47、5.10、1.07、0.75、0.74、0.45、0.42、0.33、0.12、0.06、0.06、0.04倍。值得注意的是，無論在個體水平還是群體水平上，18S的豐度毫無疑問是最大的，在mRNA中，SRPP的豐度最大，JAZ1大于JAZ2和JAZ3，MYC2大于MYC1、MYC3、MYC4、MYC5，HRT1大于HRT2。綜上結(jié)果表明，結(jié)構(gòu)基因和功能基因的豐度高于調(diào)控基因。在基因相對表達(dá)分析中，常對目的基因和內(nèi)參基因作均一化處理，從而掩蓋了不同基因間的真實豐度差異，因此，在基因表達(dá)分析中，既要關(guān)注基因的相對表達(dá)量，也要關(guān)注基因間的豐度差異，這有助于更全面地理解基因的功能。

關(guān)鍵詞： 巴西橡膠樹， 橡膠生物合成調(diào)控， 基因豐度， 比較

Abstract：?Protein is one of the basic components of life system and the executor of most biological functions. Protein abundance is closely related to its biological function， and its abundance is strictly and precisely regulated by each link in the process of gene expression. Among them，?there is a strong correlation between protein abundance and its corresponding mRNA abundance， about 40% of the difference in protein abundance can be explained by mRNA abundance. Jasmonic acid signaling pathway regulates the biosynthesis of natural rubber in Hevea brasiliensis， but the difference of expression abundance among related genes needs to be elucidated. In the present study， the expression abundance differences of 15 rubber biosynthesis regulatory genes COI1， JAZ1， JAZ2， JAZ3， MYC1， MYC2， MYC3， MYC4， MYC5， GAPDH， HMGR1， SRPP， REF， HRT1， HRT2， and 2 common internal reference genes 18S， ACTIN1 in 10 rubber tree germplasms latex following tapping them with S/2D d3 tapping system were compared. The expression abundance of ACTIN1 in each sample is set to 1， and the expression abundance of other genes in the sample is calculated according to the standard. The results were as follows： The transcriptional abundance of different genes in the same individual was significantly different， and the abundance order of the same gene set was different in different individuals; The transcription abundance of the same gene was significantly different in different individuals， the maximum abundance of the 16 genes were 9.43， 6.04， 10.02， 12.29， 18.82， 9.22， 38.46， 112.83， 121.36， 15.34， 19.09， 13.54， 10.05， 19.80， 24.83， 11.82 times of the lowest abundance， and the coefficient of variation were 73.05%， 55.19%， 69.09%， 67.37%， 66.59%， 53.87%， 83.25%， 122.02%， 166.34%， 59.89%， 70.59%， 75.67%， 74.20%， 68.34%， 84.23%， 78.59%， respectively; Overall， at the population level， the transcription abundance of the 16 genes from high to low was 18S>SRPP>HMGR1>REF>MYC2/HRT1>COI1>MYC1/MYC4>GAPDH/JAZ1/MYC5>JAZ2>HRT2/MYC3/JAZ3， correspondingly， the average abundance were 28 382.26， 43.64， 11.39， 7.16， 5.47， 5.10， 1.07， 0.75， 0.74， 0.45， 0.42， 0.33， 0.12， 0.06， 0.06， 0.04 times than that of ACTIN1， respectively. It is worth noting that， the abundance of 18S is undoubtedly the highest， and in mRNA， SRPP is the largest， JAZ1 is greater than that of JAZ2 and JAZ3， MYC2 is greater than that of MYC1， MYC3， MYC4 and MYC5， HRT1 is greater than HRT2 at both the individual and population levels. The results showed that， the abundance of structural genes and functional genes is higher than that of regulatory genes. In the analysis of gene relative expression， the target gene and the internal reference gene are usually homogenized， thus masking the real abundance difference between different genes， therefore， in the gene expression analysis， we should pay attention not only to the relative expression of genes， but also to the abundance difference between genes， which is helpful for understanding the function of genes in a more comprehensive way.

Key words： Hevea brasiliensis， rubber biosynthesis regulation， gene abundance， comparison

蛋白質(zhì)是構(gòu)成生命系統(tǒng)的基本元件之一，是大部分生物學(xué)功能的執(zhí)行者。蛋白質(zhì)豐度與其生物學(xué)功能息息相關(guān)，其豐度受基因表達(dá)過程中各環(huán)節(jié)嚴(yán)格精密的調(diào)控。其中，mRNA豐度可以解釋蛋白質(zhì)豐度差異的主要部分。

蛋白質(zhì)豐度與其相應(yīng)的mRNA豐度有一定的相關(guān)性。Lu et al.（2007）對大腸桿菌和酵母細(xì)胞蛋白質(zhì)組進(jìn)行定量時發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)豐度與相應(yīng)的mRNA豐度具有較高相關(guān)性（大腸桿菌R2=0.47，酵母R2=0.73）。Laurent et al.（2010）研究了7個代表物種的蛋白質(zhì)和mRNA豐度，發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)豐度與其mRNA豐度存在0.36～0.70的正相關(guān)性。Schwanhusser et al.（2011）在研究小鼠NIH3T3細(xì)胞內(nèi)定量蛋白質(zhì)組時發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)豐度與相應(yīng)mRNA豐度存在較強的相關(guān)性（R2=0.41）。Marquerat et al. （2012）對裂殖酵母的增殖細(xì)胞和靜止細(xì)胞進(jìn)行定量蛋白質(zhì)組研究，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)豐度與其相應(yīng)mRNA豐度具有一定相關(guān)性（R2=0.55）。綜上所述，在細(xì)胞群體水平上，蛋白質(zhì)豐度與其相應(yīng)mRNA豐度存在較強的相關(guān)性，mRNA豐度可以解釋蛋白質(zhì)豐度差異的主要部分（約40%）。

茉莉酸信號途徑調(diào)控巴西橡膠樹的橡膠生物合成（Deng et al.， 2018），橡膠產(chǎn)量與茉莉酸信號途徑關(guān)鍵環(huán)節(jié)基因和橡膠生物合成酶基因的表達(dá)正相關(guān)（楊署光等，2019a，b）。目前的qPCR基因表達(dá)分析主要關(guān)注基因間、樣本組織間或處理條件下基因的相對表達(dá)量，很少關(guān)注功能相關(guān)基因的豐度差異。在基因相對表達(dá)分析中，常對目的基因和內(nèi)參基因作均一化處理，從而掩蓋了不同基因間的真實豐度差異，因此，在基因表達(dá)分析中，既要關(guān)注基因的相對表達(dá)量，也要關(guān)注基因間的豐度差異，這有助于更全面地理解基因的功能。該研究將每個樣品中ACTIN1的基因豐度設(shè)為1，分析15個橡膠生物合成調(diào)控相關(guān)基因以及常用作內(nèi)參基因的基因18S的豐度差異，以期能更全面地理解這些相關(guān)基因在橡膠生物合成調(diào)控中的地位和作用。

1?材料與方法

1.1 材料

實驗材料（表1）和實驗設(shè)計與先前的報道相同，先前報道了9個茉莉酸信號途徑關(guān)鍵環(huán)節(jié)基因HbCOI1、HbJAZ1、HbJAZ2、HbJAZ3、HbMYC1、HbMYC2、HbMYC3、HbMYC4、HbMYC5和6個橡膠生物合成酶基因HbHRT2、HbSRPP、HbREF、HbHMGR1、HbHRT1、HbGAPDH在這10個橡膠樹種質(zhì)中的相對表達(dá)差異，以及這些基因間的表達(dá)相關(guān)性（楊署光等，2020）;該研究進(jìn)一步利用這些基因的qPCR 結(jié)果，分析這些基因間的豐度差異。

1.2 方法

根據(jù)GenBank（JF775488）的全長cDNA序列設(shè)計ACTIN1的qPCR引物，F(xiàn)：GTTCTACAAGTGCTTTGATGGCGA，R：GCAGCCATAACATGAAACGCAATAG;引物的擴增效率為92.7%，qPCR產(chǎn)物為190 bp。

根據(jù)“A=2△Cq=2Actin1 Cq-Gene Cq”計算每個樣品中各基因的豐度（abundance，A），即將每個樣品中ACTIN1的豐度均設(shè)為1（A=2△Cq=2Actin1 Cq- Actin1 Cq=20=1）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用GraphPad Prism 5作圖;采用SPSS軟件的Duncan檢驗進(jìn)行多重比較分析。

2?結(jié)果與分析

2.1 基因轉(zhuǎn)錄的平均豐度

總的來說，在群體水平上，16個基因的轉(zhuǎn)錄豐度差異很大（圖1）。從高到低排序為18S>SRPP>HMGR1>REF>MYC2/HRT1>COI1>MYC1/MYC4>GAPDH/JAZ1/MYC5>JAZ2>HRT2/MYC3/JAZ3。其中MYC2/HRT1、MYC1/MYC4、GAPDH/JAZ1/MYC5、HRT2/MYC3/JAZ3之間差異不顯著（P>0.05）;SRPP基因的豐度極顯著（P<0.01）高于REF;HRT1基因的豐度極顯著（P<0.01）高于HRT2;5個MYCs家族成員中，MYC2>MYC1/MYC4>MYC5>MYC3（P<0.01）;3個JAZs家族成員中，JAZ1>JAZ2>JAZ3（P<0.01）。

2.2 相同樣品中不同基因的表達(dá)豐度

在個體水平上，相同個體中不同基因的轉(zhuǎn)錄豐度差異明顯（圖2-圖6）：如樣品23和28中，16個基因的豐度彼此間差異均到達(dá)P<0.01或P<0.05的顯著水平。不同樣品中相同基因集的豐度大小排序存在一定差異（圖2-圖6，表1）：所有樣品中，排名一致的是18S和SRPP，分別為第1和第2;排名第3的主要是HMGR1（67%）;排名第4的主要是REF（53%）;排名第5的主要是 MYC2（60%）;排名第6的主要是 HRT1（57%）;排名第7、第8的主要是 COI1（57%，40%）;排名第9的主要是 MYC4（30%）和GAPDH（30%）;排名第10、第11的主要是 JAZ1（47%，30%）;排名第12的主要是 MYC4（23%）、MYC5（17%）、GAPDH（17%）、JAZ2（17%）、MYC3（17%）;排名第13的主要是 JAZ2（50%）;排名第14、第15、第16的主要是 JAZ3（27%，30%，37%）;排名第16的主要是 JAZ3（37%）和MYC3（33%）。同一基因在不同樣品中的豐度排序范圍不一樣，如MYC2在30個樣品中有3種位次，而MYC5則多達(dá)9種位次。SRPP和REF是構(gòu)成橡膠樹橡膠粒子的2種主要蛋白，本研究的所有樣品中，SRPP基因的豐度均極顯著（P<0.01）高于REF。HRT1和HRT2是橡膠樹橡膠轉(zhuǎn)移酶家族的2個成員，本研究的所有樣品中，HRT1基因的豐度均極顯著（P<0.01）高于HRT2。該研究的所有樣品中，MYCs家族的5個成員中，MYC2的豐度最高，MYC2基因的豐度均極顯著（P<0.01）高于MYC1、MYC3、MYC4、MYC5。該研究的所有樣品中，JAZs家族的3個成員中，JAZ1的豐度最高，JAZ1基因的豐度均極顯著（P<0.01）高于JAZ2，JAZ3;絕大部分樣品（25個，83.3%）的JAZ2豐度大于JAZ3，僅有5個樣品（7，8，9，15，21;16.7%）的JAZ3豐度大于（7，8，9;10%）或相當(dāng)于（15，21;6.7%）JAZ2。

2.3 相同基因在不同樣品中的表達(dá)豐度

在個體水平上，同一基因在不同個體中的轉(zhuǎn)錄豐度差異明顯，變異系數(shù)在53.87%～166.34%之間（圖7-圖10）。COI1在3.9×10-1～3.7×100之間，變異系數(shù)73.05%，個體間差異可達(dá)1個數(shù)量級;JAZ1在1.9×10-1～1.15×100之間，變異系數(shù)55.19%，個體間差異可達(dá)1個數(shù)量級;JAZ2在3.0×10-2～3.0×10-1之間，變異系數(shù)69.09%，個體間差異可達(dá)1個數(shù)量級;JAZ3在1.0×10-2～1.3×10-1之間，變異系數(shù)67.37%，個體間差異可達(dá)1個數(shù)量級;MYC1在1.5×10-1～2.8×100之間，變異系數(shù)66.59%，個體間差異可達(dá)1個數(shù)量級;MYC2在1.4×100～1.24×101之間，變異系數(shù)53.87%，個體間差異可達(dá)1個數(shù)量級;MYC3在4.5×10-3～1.7×10-1之間，變異系數(shù)83.25%，個體間差異可達(dá)2個數(shù)量級; MYC4在4.0×10-2～4.4×100之間， 變異系數(shù)122.02%，個體間差異可達(dá)2個數(shù)量級;MYC5在2.0×10-2～4.4×100之間，變異系數(shù)166.34%，個體間差異可達(dá)2個數(shù)量級;GAPDH在8.0×10-2～1.2×100之間，變異系數(shù)59.89%，個體間差異可達(dá)2個數(shù)量級;HMGR1在1.5×100～2.9×101之間，變異系數(shù)70.59%，個體間差異可達(dá)1個數(shù)量級;SRPP在1.2×101～1.6×102之間，變異系數(shù)75.67%，個體間差異可達(dá)1個數(shù)量級;REF在2.8×100～2.8×101之間，變異系數(shù)74.20%，個體間差異可達(dá)1個數(shù)量級;HRT1在6.5×10-1～1.3×101之間，變異系數(shù)68.34%，個體間差異可達(dá)2個數(shù)量級;HRT2在1.1×10-2～2.8×10-1之間，變異系數(shù)84.23%，個體間差異可達(dá)1個數(shù)量級;18S在6.5×103～7.7×104之間，變異系數(shù)78.59%，個體間差異可達(dá)1個數(shù)量級。

3?討論與結(jié)論

核糖體（ribosome）是最古老、精細(xì)復(fù)雜的細(xì)胞器， 其結(jié)構(gòu)和組成從原核到真核高度保守（靳聰聰?shù)龋?018）。核糖體RNA（ribosomal RNA，rRNA）是細(xì)胞中最為豐富的RNA，在真核細(xì)胞中約有50%的RNA是rRNA（蘇志寧和洪勵上，2009）;rRNA是核糖體的主要結(jié)構(gòu)組分之一，占原核生物核糖體相對分子量的64.78%，占真核生物核糖體相對分子量的58.72%（劉望夷，2009）。本研究中，18S的基因豐度最高，與結(jié)構(gòu)蛋白相對調(diào)控蛋白豐度較高（Sato et al.， 1999; Giegé & Brennicke， 1999; Lin et al.， 1999;王曦光等，2017），蛋白質(zhì)表達(dá)水平較高的基因傾向于進(jìn)化保守（Drummond et al.， 2005; Drummond & Wilke， 2008），與主要執(zhí)行細(xì)胞核心功能（Beck et al.， 2011）的一般結(jié)果一致。

SRPP、HMGR1、REF、HRT1是橡膠生物合成的關(guān)鍵酶，SRPP和REF也是橡膠粒子的2個主要構(gòu)成蛋白（Dennis & Light， 1989; Oh et al.， 1999; Berthelot et al.， 2014）;COI1、JAZ1、JAZ2、JAZ3、MYC1、MYC2、MYC3、MYC4、MYC5是茉莉酸信號途徑的關(guān)鍵蛋白，參與橡膠生物合成調(diào)控（Deng et al.， 2018）。本研究表明，SRPP、HMGR1、REF、HRT1的基因豐度顯著高于JAZs和MYCs家族成員，與功能蛋白/結(jié)構(gòu)蛋白的豐度普遍高于調(diào)控蛋白（Ishihama et al.， 2008; Beck et al.， 2011; Nagaraj et al.， 2011）的結(jié)果相符。HMGR1位于多個代謝途徑的上游，細(xì)胞質(zhì)中的GAPDH是參與糖酵解反應(yīng)的關(guān)鍵酶，其基因豐度高于JAZ2、JAZ3和MYC3，與功能上參與基礎(chǔ)“物質(zhì)流”的蛋白質(zhì)豐度高于調(diào)控精細(xì)“信息流”的蛋白質(zhì)豐度（Zhong et al.， 2012）的結(jié)果相似。

體外分析表明，HRT2而非HRT1與橡膠合成有關(guān)（Asawatreratanakul et al.， 2003），這與不同產(chǎn)量的橡膠樹種質(zhì)中HRT1的基因表達(dá)比HRT2保守（楊署光等，2019a）的結(jié)果一致;然而，HRT1的基因豐度顯著高于HRT2，表明HRT1可能起著一種更為保守的功能。

基因組序列分析草圖表明，橡膠樹中分別存在10個REF和12個SRPP基因成員（Rahman et al.， 2013），這些基因在基因組中的定位相同（Oh et al.， 1999; Sookmark， 1999），進(jìn)化分析表明REF和SRPP是同源蛋白，起源于共同的祖先基因，同屬于一個大的植物脅迫相關(guān)蛋白家族（Karine et al.， 2014）。REF和SRPP的mRNA在乳管細(xì)胞中高表達(dá)（Han et al.， 2000; Ko et al.， 2003; Chow et al.， 2007; Chotigeat et al.， 2010; Tan et al.， 2014），本研究獲得類似結(jié)果;在膠乳中，REFs家族的轉(zhuǎn)錄豐度最高（9.44%），其次是SRPPs家族（1.21%）（Chotigeat et al.， 2010），在個體成員水平上，本研究中SRPP的豐度大于REF。

MYC1、MYC2、MYC3在膠乳中特異表達(dá)，而MYC4、MYC5主要在花中表達(dá)（趙悅，2011），這和前者與橡膠產(chǎn)量的相關(guān)性高于后者（楊署光等，2019b）的結(jié)果一致;然而，膠乳中MYC4、MYC5的豐度還高于MYC3，MYC4的豐度與MYC1相當(dāng)，說明MYC4、MYC5也在膠乳代謝過程中起作用。因此，在基因表達(dá)分析中，既要關(guān)注基因的相對表達(dá)量，也要關(guān)注基因間的豐度差異，這有助于更全面地理解基因的功能。

本研究結(jié)果表明，不同功能/環(huán)節(jié)的橡膠生物合成調(diào)控相關(guān)基因間的轉(zhuǎn)錄豐度差異顯著，并且這種差異在不同橡膠樹種質(zhì)間基本一致;無論在種質(zhì)內(nèi)還是種質(zhì)間，這些基因在個體內(nèi)/間的轉(zhuǎn)錄水平均處于一定的變動狀態(tài)，相對而言，調(diào)控基因的變異程度大于功能基因和結(jié)構(gòu)基因。本研究獲得的是割膠后3 d的基因轉(zhuǎn)錄豐度結(jié)果，由于割膠顯著促進(jìn)橡膠樹的橡膠生物合成，并且割膠包含排膠和機械傷害2種效應(yīng)，因此，研究傷害和排膠對相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄豐度的影響以及系統(tǒng)的追蹤割膠后這些基因轉(zhuǎn)錄豐度的動態(tài)變化過程，有助于完善橡膠生物合成調(diào)控的理論機制。

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（責(zé)任編輯?周翠鳴）