尾葉桉與窿緣組樹(shù)種間雜交種的生長(zhǎng)特征

莫繼有 蘭俊 羅建中 吳滿芬 彭智邦

摘?要：?選定組配樹(shù)種對(duì)桉樹(shù)雜交種的特性起決定作用，但不同種間雜交種的生長(zhǎng)表現(xiàn)常常不容易預(yù)測(cè)。為掌握華南地區(qū)桉樹(shù)重要樹(shù)種間雜交種的生長(zhǎng)特征，促進(jìn)桉樹(shù)雜交育種的精準(zhǔn)化，該文以父本為混合花粉的人工雜交種為遺傳材料，以尾葉桉×巨桉為對(duì)照，進(jìn)行了尾葉桉與桉樹(shù)窿緣組樹(shù)種（布拉斯桉、細(xì)葉桉、鈍蓋赤桉、昆北赤桉）的4種組配雜交種的生長(zhǎng)特征研究。結(jié)果表明：在材積生長(zhǎng)量上，尾葉桉與窿緣組樹(shù)種雜交種低于尾葉桉×巨桉，但其內(nèi)部樹(shù)種間差異顯著（P<0.05），其中尾葉桉×昆北赤桉具有顯著優(yōu)勢(shì);尾葉桉與窿緣組樹(shù)種雜交種的樹(shù)高、胸徑均顯著小于尾葉桉×

巨桉，但其高徑比顯著大于尾葉桉×巨桉（P<0.05）;尾葉桉與窿緣組樹(shù)種雜交種具有高的和一致的保存率，且在不同組配間、家系間（組配內(nèi)）均無(wú)顯著差異，5年生值為84.4%～89.6%;尾葉桉與窿緣組樹(shù)種雜交種的5年生材積的平均變異系數(shù)約為64%，組配間、家系間差異大，都大于尾葉桉×巨桉。尾葉桉與窿緣組樹(shù)種雜交種的速生性、樹(shù)形等與尾葉桉×巨桉間存在顯著差異，尾葉桉與窿緣組樹(shù)種雜交種的組配、家系間具有顯著的生長(zhǎng)差異，可為桉樹(shù)遺傳改良提供豐富的多樣性。

關(guān)鍵詞： 種間雜交種， 生長(zhǎng)， 尾葉桉， 窿緣組， 混合花粉子代

中圖分類(lèi)號(hào)：?Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：?A

文章編號(hào)：?1000-3142（2021）04-0631-09

Abstract：?Deciding crossing parental species will determine characteristics of eucalypt hybrids， but the growth performance of hybrids from different parents is hard to predict. Understanding the growth features of hybrids between important eucalypt species in South China will greatly improve hybrid breeding accuracy. We studied the growth characteristics of hybrids between Eucalyptus urophylla and four Section Exsertaria species/subspecies （E. brassiana， E. tereticornis， E. camaldulensis var. obtusa and E. camaldulensis subsp. simulata） with E. urophylla × E. grandis （UG） hybrids serving as a control， of which the male parents were polymix of 10 plus trees were studied. The results were as follows： Stem volume growth in E. urophylla × Section ?Exsertaria species （UES） hybrids were significantly lower than UG. And there were significant differences between the UES hybrids （P<0.05）， among which E. urophylla × E. camaldulensis ?subsp. simulata demonstrated significant advantages. DBH and Ht of UES were significantly lower than those of UG， but with height-diameter ratios were significantly higher than UGs （P<0.05）， with 5-year-old values approximately?150 and 130， respectively. UES had high and uniform preserve rates， and no significant differences due to either species or family （within species） level. Their 5-year-old values were 84.4%-89.6%. The UESs coefficient of variation （CV） of 5-year-old stem volume had an average of 64%， yet significantly differed between species was higher than that of the UGs. UES was significantly different from UG on volume growth and tree shape， and the significant differences between UES species and families could provide substantial diversity to eucalypt genetic improvement.

Key words： interspecific hybrids， growth， Eucalyptus urophylla， Section Exsertaria species， polymix progeny

桉樹(shù)種間雜交因可以聚合多個(gè)樹(shù)種的特性，甚至獲得雜種優(yōu)勢(shì)，在桉樹(shù)育種中廣泛應(yīng)用，特別是在亞熱帶、熱帶桉樹(shù)的遺傳改良中尤其成功（Potts & Dungey，2004），是目前世界上桉樹(shù)人工林大國(guó)如巴西、中國(guó)、南非等的主要育種方法（羅建中，2012;Kullan et al.，2012;Madhibha et al.，2013）。種間雜交過(guò)程是不同樹(shù)種基因的重組，會(huì)對(duì)一系列數(shù)量、質(zhì)量等性狀產(chǎn)生不同程度的影響，產(chǎn)生不同于親本的新表現(xiàn)型。雖然雜交種的性狀大多介于親本之間（Potts & Dungey，2004），但在特性不同的樹(shù)種進(jìn)行交配時(shí)，其子代的生長(zhǎng)特點(diǎn)并不容易預(yù)測(cè)，例如，木材生長(zhǎng)量、用材率等經(jīng)濟(jì)性狀，有很多雜種優(yōu)勢(shì)的結(jié)論，但也有雜種劣勢(shì)的結(jié)果（Assis，2000;Butcher & Williams，2002）。有研究發(fā)現(xiàn)雜交種的生存能力有隨著親本分類(lèi)學(xué)距離的增加而降低的趨勢(shì)、雜交種往往比純種更容易遭受蟲(chóng)害（Dungey et al.，2000;Potts & Dungey，2004）;一些起初正常的雜交種植株，到2年生后才會(huì)表現(xiàn)出異常、陸續(xù)死亡（Potts & Dungey，2004）;在桉樹(shù)雜交種葉片特征的研究中發(fā)現(xiàn)，尾葉桉×粗皮桉葉片屬偏父本型，而尾葉桉×細(xì)葉桉（Eucalyptus urophylla × E. tereticornis）的多偏向于母本（齊杰等，2018）。因而有專(zhuān)家認(rèn)為雜交育種的親本選擇，總體處在“邊試邊看”的狀態(tài)，缺乏有力的科學(xué)理論依據(jù)（Grifin et al.，1988）。

然而，在有著明確目標(biāo)的雜交育種中，需要對(duì)將產(chǎn)生的雜交子代的重要性狀有較把握的預(yù)期，在還沒(méi)有完善的理論指導(dǎo)之前，就要求對(duì)將選用的親本及其雜交子代的特性有較充分的了解。

桉樹(shù)是一個(gè)擁有近1 000個(gè)樹(shù)種的大家族，遺傳多樣性極其豐富，不同樹(shù)種在生長(zhǎng)、適應(yīng)等多方面存在不同程度的差異。在眾多的桉樹(shù)中，雙蒴蓋亞屬的橫脈組（Section Transversaria）和窿緣組（Section Exsertaria）樹(shù)種具有極高的重要性，它們都是包含數(shù)十個(gè)樹(shù)種大屬，其中很多是世界重要用材樹(shù)種。已有研究發(fā)現(xiàn)，這兩個(gè)組的樹(shù)種都具有獨(dú)特的性質(zhì)，橫脈組的尾葉桉（Eucalyptus urophylla），是僅有的兩個(gè)天然分布在澳大利亞以外的樹(shù)種之一，它對(duì)我國(guó)華南南部的氣候適應(yīng)性強(qiáng)，速生性和抗病蟲(chóng)害能力優(yōu)良、無(wú)性繁殖能力強(qiáng);同屬橫脈組的巨桉（E. grandis），是著名的速生樹(shù)種，具有樹(shù)干通直圓滿、木材性質(zhì)優(yōu)良等優(yōu)點(diǎn)，但在熱帶地區(qū)容易遭受病害（王豁然，2010;羅建中，2012）。窿緣組的樹(shù)種，如赤桉（E. camaldulensis）、細(xì)葉桉（E. tereticornis）等，抗風(fēng)能力突出，具有良好的耐旱、耐瘠薄能力強(qiáng)等特點(diǎn)，但它們之間在適生環(huán)境、速生性、干形特點(diǎn)上具有一定差異（Madhibha et al.，2013）。這兩個(gè)組的很多樹(shù)種，不但作為純種廣泛種植，還是重要的雜交親本樹(shù)種，它們的組內(nèi)、組間雜交還產(chǎn)生了大量?jī)?yōu)異的雜交種，如尾葉桉×巨桉（E. urophylla × E. grandis）、尾葉桉×赤桉（E. urophylla × E. camaldulensis）， 細(xì)葉桉×巨桉（E. tereticornis ×E. grandis），是多個(gè)國(guó)家桉樹(shù)雜交育種的主要組配類(lèi)型（Retief & Stanger，2009;羅建中，2012;Kullan et al.，2012; Madhibha et al.，2013）。

然而，雖然桉樹(shù)的很多種間雜交種得到廣泛應(yīng)用，但卻很少見(jiàn)到不同組間樹(shù)種雜交種生長(zhǎng)、適應(yīng)性特點(diǎn)的系統(tǒng)報(bào)道。無(wú)論是對(duì)桉樹(shù)組間雜交的遺傳變異特性的認(rèn)識(shí)，還是對(duì)雜交育種中親本樹(shù)種的選擇都缺乏系統(tǒng)的依據(jù)。這可能主要因?yàn)殍駱?shù)人工雜交難度大、成本高，組間交配效果的研究需要大量平衡設(shè)計(jì)的雜交子代，傳統(tǒng)的育種項(xiàng)目往往難以承受如此大的操作規(guī)模（Eldridge，1993）。雖然桉樹(shù)雜交育種的研究和應(yīng)用歷史已經(jīng)不短，已有不少關(guān)于桉樹(shù)種間雜交的遺傳特點(diǎn)研究的報(bào)道（Assis，2000;Verryn，2000;Verry，2000;吳昆明等，2001），但研究的組配常常缺乏系統(tǒng)性，涉及的雜交樹(shù)種少，參與的親本數(shù)量有限，所得結(jié)果的公允性受限?；旌匣ǚ凼诜蹖?duì)解決這一問(wèn)題有獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)。

混合花粉授粉指將多個(gè)單株的花粉混合、向指定的隔離母本授粉，一般認(rèn)為這種授粉方法可以改善親本間的親和力，提高雜交的可孕性，并且因?yàn)榈玫脚c多個(gè)父本的交配機(jī)會(huì)，可以有效提高育種效率（曾貞等，2008）。這種授粉方式具有高的交配效率，在林木樹(shù)種中的楊樹(shù)、海岸松、濕地松等多個(gè)樹(shù)種中，曾通過(guò)混合花粉子代測(cè)定來(lái)研究種子園、雜交種的遺傳特性等（Bridgwater et al.，1998;Wheeler et al.，2006;Vidal et al.，2015）。隨著低成本分子技術(shù)應(yīng)用于識(shí)別混合花粉授粉子代中不同父本，可準(zhǔn)確估算不同親本的育種值，有人甚至認(rèn)為混合花粉授粉可成為傳統(tǒng)的全同胞育種方法的可能替代方法（Lambeth et al.，2001）。應(yīng)用混合花粉子代的分析，加拿大的科學(xué)家還提出了一種稱(chēng)作“BWB”（breeding without breeding）的育種方法（Elkassaby & Lstib，2009）。

為了解華南地區(qū)桉樹(shù)重要樹(shù)種間雜交種的生長(zhǎng)特征，本研究測(cè)定了雜交子代林的1年生、2年生、5年生和9年生的生長(zhǎng)數(shù)據(jù)，分析了尾葉桉與窿緣組樹(shù)種雜交子代在幼齡期、成熟齡期的材積生長(zhǎng)性狀、環(huán)境適應(yīng)性等特點(diǎn)，旨在加深對(duì)桉樹(shù)不同組樹(shù)種間雜交種生長(zhǎng)特征的理解，為科學(xué)制定桉樹(shù)雜交育種策略的提供理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1 遺傳材料

所研究的雜交種來(lái)自5個(gè)親本樹(shù)種，其中母本為橫脈組的尾葉桉，父本為窿緣組4個(gè)樹(shù)種，分別是細(xì)葉桉、鈍蓋赤桉（E.camaldulensis var. obtusa ）、昆北赤桉（E.camaldulensis subsp. simulata）、布拉斯桉（E. brassiana）。同時(shí)，以巨桉作為對(duì)照父本，因?yàn)槲踩~桉×巨桉被認(rèn)為是該地區(qū)最優(yōu)秀的樹(shù)種組合（Pegg et al.，2006）。所有選作雜交親本的單株都來(lái)自廣西國(guó)有東門(mén)林場(chǎng)，是各樹(shù)種子代或無(wú)性系測(cè)定林中的優(yōu)良單株、優(yōu)良無(wú)性系。用作母本的尾葉桉為7株沒(méi)有親緣關(guān)系的單株，而每個(gè)父本均為各樹(shù)種10個(gè)優(yōu)良單株花粉的混合體。根據(jù)樹(shù)種雜交的組配方式，所有雜交種被分為5種組配類(lèi)型，每種組配類(lèi)型含3～5個(gè)家系，共19個(gè)家系（表1）。

1.2 試驗(yàn)地與試驗(yàn)林

用于雜交種子代測(cè)定試驗(yàn)的植株定植于1991年4月，試驗(yàn)地在國(guó)有廣西東門(mén)林場(chǎng)渠多分場(chǎng)內(nèi)（22°24′ N、107°54′ E），海拔約150 m，當(dāng)?shù)貙倌蟻啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年平均氣溫21.7 ℃，極端最高溫41 ℃，極端最低溫-0.1 ℃，年無(wú)霜期346 d，年降雨量 1 000～1 300 mm，相對(duì)濕度74%～83%，夏季有臺(tái)風(fēng)。

試驗(yàn)采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，單行10株小區(qū)，4次重復(fù)，株行距2.0 m × 3.0 m。試驗(yàn)地較為平坦，坡度2°～5°。土壤為磚紅壤性紅壤，造林前備耕采用機(jī)耕全墾整地，帶翅犁松土兩次，深度為25～30 mm。造林26 d后施肥，N、P、K施肥量均為50 kg·hm-2。肥料為廣西南寧產(chǎn)復(fù)合肥，含N、P、K各10%。施肥時(shí)，在距離苗木兩邊各約30 cm處挖兩個(gè)小穴、施放肥料，然后覆土。

1.3 試驗(yàn)林調(diào)查方法

試驗(yàn)林定植后，每年調(diào)查生長(zhǎng)數(shù)據(jù)，調(diào)查的性狀包括存活狀況（保存率Survival rate， Sur）、樹(shù)高（Ht）及胸徑（DBH）。本研究選用的是1.5年生、2.0年生、5.0年生和8.8年生數(shù)據(jù)，為便于敘述在文中分別稱(chēng)其為1年生、2年生、5年生和9年生。胸徑的測(cè)量工具為鋼圍尺，數(shù)據(jù)精確到0.1 cm;樹(shù)高的測(cè)量工具為1年生、2年生用測(cè)高桿，5年生后用超聲波測(cè)高測(cè)距儀（Vertex Ⅲ，瑞典生產(chǎn)），數(shù)據(jù)精確到0.01 m。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析方法

（1）數(shù)據(jù)分析模型如下。

（2）高徑比=Ht（cm）/DBH（cm）。

（3） 材積計(jì)算采用如下公式。

式中：Vol為單株材積（dm3）;π為圓周率;DBH為樹(shù)木胸高處直徑（cm）;Ht為樹(shù)高（m）。

數(shù)據(jù)分析采用SAS軟件（The SAS system for Windows， release 8.01）;數(shù)據(jù)處理時(shí)，個(gè)別殘差過(guò)大的數(shù)據(jù)視作植株缺失，未參加分析。

2?結(jié)果與分析

為方便起見(jiàn)，本研究5種類(lèi)型的雜交組配類(lèi)型及簡(jiǎn)稱(chēng)分別為尾葉桉×布拉斯桉（UB）、尾葉桉×鈍蓋赤桉（UCo）、尾葉桉×昆北赤桉（UCs）、尾葉桉×細(xì)葉桉（UT）、尾葉桉×巨桉（UG）。下面分別從雜交組配水平、組配內(nèi)的家系水平對(duì)雜交種的生長(zhǎng)特點(diǎn)進(jìn)行分析。

2.1 材積生長(zhǎng)量分析

材積常作為林木產(chǎn)量的衡量指標(biāo)，也是比較品種速生性的最重要指標(biāo)。方差分析顯示（表2），所研究的5類(lèi)雜交組配在4個(gè)林齡的材積生長(zhǎng)量均存在極顯著差異（P<0.01），表明尾葉桉與不同類(lèi)型桉樹(shù)的雜交種間具有顯著的材積生長(zhǎng)差異，而且這個(gè)差異從第1年到第9年一直存在。在雜交種的家系水平（組配內(nèi)），材積的差異也均達(dá)到極顯著水平（P<0.01），表明即使在同樣的樹(shù)種組配內(nèi)，不同個(gè)體產(chǎn)生的雜交家系間生長(zhǎng)量仍存在極顯著的差異。

在樹(shù)種組配水平，尾葉桉×巨桉（UG）的材積生長(zhǎng)量在4個(gè)樹(shù)齡都具有優(yōu)勢(shì)，且顯著高于尾葉桉與窿緣組樹(shù)種的所有組配（圖1）。尾葉桉與窿緣組樹(shù)種的4種組配的材積生長(zhǎng)量差異特征隨樹(shù)齡有一定變化：在幼林期（1年生和2年生），材積的大小排序?yàn)槲踩~桉×昆北赤桉（UCs）>尾葉桉×細(xì)葉桉（UT）>尾葉桉×鈍蓋赤桉（UCo）>尾葉桉×布拉斯桉（UB），尾葉桉×昆北赤桉顯著大于其他3個(gè)組配（P<0.05），但其他3個(gè)組配間無(wú)顯著差異;而在成熟樹(shù)齡（5年生和9年生），材積的大小依次為UCs>UCo>UB>UT，幼齡期在4個(gè)組配中處于第2位的UT，掉到了所有組配的最后一名，其他組配的相對(duì)位置沒(méi)有改變，仍然是UCs具有顯著的材積優(yōu)勢(shì)（P<0.05，分析結(jié)果未列出）。

從幼齡期到成熟齡期，尾葉桉與窿緣組雜交種間的材積差異呈擴(kuò)大趨勢(shì)。與尾葉桉×巨桉相比，2年生時(shí)，尾葉桉×昆北赤桉、尾葉桉×細(xì)葉桉、尾葉桉×鈍蓋赤桉和尾葉桉×布拉斯桉分別是它的87%、68%、68%和64%;而5年生時(shí)則分別是它的70%、51%、65%和60%。相對(duì)來(lái)看，各尾葉桉×窿緣組雜交種間的生長(zhǎng)量差異較為穩(wěn)定。

分析發(fā)現(xiàn)，尾葉桉×窿緣組樹(shù)種的不同組配內(nèi)家系間，在各個(gè)樹(shù)齡的材積生長(zhǎng)量差異一直達(dá)到極顯著水平。以5年生材積生長(zhǎng)量為例，尾葉桉×布拉斯桉、尾葉桉×鈍蓋赤桉、尾葉桉×昆北赤桉、尾葉桉×細(xì)葉桉中，材積最大家系與最小家系材積比分別是1.25、1.73、1.28和1.52;作為對(duì)照的尾葉桉×巨桉組配中，這個(gè)比值達(dá)1.82。作為混合花粉的家系，表現(xiàn)的是母本的一般配合力，這個(gè)結(jié)果說(shuō)明各組配內(nèi)的不同母本的配合力具有顯著差異。

2.2 樹(shù)高、胸徑和高徑比的分析

樹(shù)高、胸徑以及它們的比值（高徑比）是反映樹(shù)木生長(zhǎng)特點(diǎn)的重要性狀，且一起決定樹(shù)木的材積生長(zhǎng)量。高徑比的大小還影響樹(shù)種的穩(wěn)定性和抗逆能力。表2結(jié)果發(fā)現(xiàn)，5種雜交種的樹(shù)高、胸徑以及高徑比在各樹(shù)齡都存在顯著差異（P<0.05）。在所有4個(gè)樹(shù)齡，尾葉桉與窿緣組間4類(lèi)雜交種的胸徑、樹(shù)高均小于尾葉桉×巨桉組配，其內(nèi)部4類(lèi)雜交種間的大小排序與材積的類(lèi)似。在1年生和2年生時(shí)，胸徑、樹(shù)高排序?yàn)槲踩~桉×昆北赤桉>尾葉桉×細(xì)葉桉>尾葉桉×鈍蓋赤桉>尾葉桉×布拉斯桉;而到了較大樹(shù)齡（5年生和9年生），尾葉桉×細(xì)葉桉的生長(zhǎng)速度降低而排到所有雜交種的最后，其他雜交種間的相對(duì)順序未變。但是，與材積不同的是，在1年生和2年生時(shí)尾葉桉與窿緣組雜交種中尾葉桉×昆北赤桉的胸徑、樹(shù)高并不顯著低于尾葉桉×巨桉。2年生胸徑和樹(shù)高分別為8.3 cm、10.7 m，和同齡尾葉桉×巨桉的8.7 cm和10.9 m極為相近，它們間沒(méi)有顯著差異。隨著樹(shù)齡的增長(zhǎng)，尾葉桉與窿緣組雜交種與尾葉桉×巨桉間的差距擴(kuò)大，5年生和9年生的樹(shù)高、胸徑都顯著小于尾葉桉×巨桉。

尾葉桉與窿緣組雜交種高徑比的特點(diǎn)則完全不同于材積生長(zhǎng)量等性狀（表3）。在1年生和2年生時(shí)，4類(lèi)組配的高徑比無(wú)顯著差異，兩樹(shù)齡分別在133.6～137.1和130.1～137.0之間，其中尾葉桉×鈍蓋赤桉的兩個(gè)樹(shù)齡的高徑比均為137.0;而同齡尾葉桉×巨桉的分別為131.4和128.4，略小于尾葉桉與窿緣屬雜交種，1年生時(shí)它與尾葉桉×窿緣組樹(shù)種都無(wú)顯著差異，僅在2年生時(shí)顯著小于其中的尾葉桉×鈍蓋赤桉。5年生和9年生時(shí)，4種尾葉桉×窿緣組樹(shù)種間的差異都達(dá)到顯著水平（P<0.05）。5年生時(shí)，高徑比的大小和排序?yàn)槲踩~桉×細(xì)葉桉（153.2）>尾葉桉×昆北赤桉（150.6）>尾葉桉×布拉斯桉（150.4）>尾葉桉×鈍蓋赤桉（145.7）。9年生時(shí)的數(shù)值與5年生相近，排序也完全相同。尾葉桉×巨桉雜交種的同齡高徑比分別為132.6和131.9，都極顯著小于尾葉桉與窿緣組雜交種（P<0.01）。另外，也可見(jiàn)高徑比從幼齡期到成熟齡期有10%幅度的增長(zhǎng)，但在幼齡期相近、成熟齡期也穩(wěn)定，所有雜交種1年生、2年生、5年生和9年生的平均高徑比為134.8、131.7、146.5和146.5。

在組配內(nèi)的家系水平，樹(shù)高、胸徑的差異特征與組配水平極相似。雖然在各樹(shù)齡都達(dá)到顯著水平，但在1年生和2年生時(shí)的差異顯著低于5年生和9年生;同時(shí)，組配內(nèi)家系水平的變異幅度均低于組配水平（結(jié)果未列出），這表明組配水平變異是變異的主要來(lái)源。組配內(nèi)家系的高徑比不同，在所有4個(gè)樹(shù)齡，組配內(nèi)家系間差異均未達(dá)到顯著水平，表明組配內(nèi)具有高度的一致性。

2.3 保存率分析

本研究的試驗(yàn)地氣候具有冬季溫暖干燥、夏季高溫高濕的特點(diǎn)，夏季臺(tái)風(fēng)較頻繁，桉樹(shù)病害、風(fēng)害較為常見(jiàn)（羅建中等，2009），保存率可作為品種的環(huán)境適應(yīng)性、抗逆性的重要判斷指標(biāo)。從表2可以看出，保存率在雜交組配水平、家系水平幾乎均無(wú)顯著差異（僅5年生家系間差異顯著）。這表明尾葉桉與窿緣組樹(shù)種的雜交種、尾葉桉×巨桉，無(wú)論在組配水平、組配內(nèi)家系水平，對(duì)試驗(yàn)地點(diǎn)的幼齡期、成熟齡期的環(huán)境適應(yīng)性都極其相近。

4種尾葉桉與窿緣組樹(shù)種雜交種的1年生、2年生、5年生和9年生平均保存率分別為96.0%、94.5%、87.0%和79.5%。雖然隨著樹(shù)齡的增長(zhǎng)引起保存率會(huì)下降，但是都屬類(lèi)似地區(qū)相應(yīng)樹(shù)齡的較高保存率，說(shuō)明這4種雜交種具有良好的環(huán)境適應(yīng)性。同齡的尾葉桉×巨桉的保存率依次為93.8%、93.1%、83.1%和77.5%，都略低于尾葉桉×窿緣組樹(shù)種，每個(gè)年度的差異都未達(dá)到顯著水平。從圖2可以看到，這4種雜交種及尾葉桉×巨桉的保存率間的差異隨著樹(shù)齡的增大也略有增大。值得一提的是，成熟齡期的（5年生、9年生）尾葉桉×昆北赤桉的保存率分別為89.6%和83.3%，都是同齡期的最高值。

雖然家系間（組配內(nèi)）保存率的差異小，但是隨著樹(shù)齡增大，組配內(nèi)的家系間保存率差異幅度也變大。在5年生、9年生時(shí)，平均保存率最高的尾葉桉×昆北赤桉的家系水平變異范圍為81.3%～96.9%和71.9%～90.6%（結(jié)果未列出），家系間最大差異分別達(dá)到15%和20%，存在著值得關(guān)注的遺傳變異。

2.4 變異系數(shù)分析

從表3可以看出，4種尾葉桉×窿緣組樹(shù)種的變異系數(shù)總體上隨著樹(shù)齡增大而增大，在幼齡期、成熟齡期相對(duì)穩(wěn)定，1年生、2年生、5年生和9年生的平均值分別為48.9%、49.5%、64.2%和68.3%。4種雜交組配的變異系數(shù)差異極大，以5年生為例，最大值和最小值分別為53.2%和78.1%，它們分別來(lái)自尾葉桉與不同赤桉的組配，其中最小值為尾葉桉×昆北赤桉，最大值為尾葉桉×鈍蓋赤桉;尾葉桉×巨桉的變異系數(shù)為59.6%，略小于4種尾葉桉×窿緣樹(shù)種的平均值。

混合花粉授粉可能帶來(lái)豐富的變異，更應(yīng)反映在家系水平的變異系數(shù)上?；旌匣ǚ圩哟亩鄻有詴?huì)直接體現(xiàn)在家系內(nèi)單株的多樣性上。對(duì)各組配內(nèi)家系水平材積變異系數(shù)差異進(jìn)行分析（表4），結(jié)果發(fā)現(xiàn)，組配內(nèi)的家系間差異也極大（結(jié)果未列出）。以5年生材積為例，尾葉桉×窿緣組樹(shù)種的家系水平變異系數(shù)分布在47.5%～96.7%之間。其中，平均變異系數(shù)最大的組配（尾葉桉×鈍蓋赤桉）的家系間差異也最大，分布在59.2%～96.7%之間;平均變異系數(shù)最小的組配（尾葉桉×昆北赤桉）的家系間差異也最小，其變異系數(shù)在47.5%～56.4%之間。而同齡的尾葉桉×巨桉組配的平均值為59.6%，家系的分布范圍在47.4%～80.5%之間，比4種尾葉桉×窿緣組樹(shù)種的平均值低約5%。

同一試驗(yàn)中的單父本尾葉桉×巨桉家系（Fam-U×G）1年生、2年生材積變異系數(shù)比同齡的低約5%和10%，而5年生和9年生的變異系數(shù)分別低約20%和15%，也略小于尾葉桉×窿緣組樹(shù)種中變異系數(shù)最小的家系（表4）。同時(shí)，它的變異系數(shù)也小于尾葉桉×巨桉混合花粉組配的平均變異系數(shù)，與混合花粉尾葉桉×巨桉的最小家系值相近?？梢?jiàn)，尾葉桉×窿緣組樹(shù)種的混合花粉子代材積變異都高于尾葉桉×巨桉單父本家系。

3?討論與結(jié)論

3.1 材積生長(zhǎng)量

尾葉桉與窿緣組樹(shù)種雜交種的材積生長(zhǎng)量總體顯著低于廣為應(yīng)用的尾葉桉×巨桉，使其在單純作為木材生產(chǎn)上的競(jìng)爭(zhēng)力受到限制。尾葉桉×昆北赤桉是在尾葉桉與窿緣組樹(shù)種雜交種內(nèi)具有顯著優(yōu)勢(shì)的雜交組配，且在環(huán)境適應(yīng)性上也具有一定優(yōu)勢(shì)，可在以后加大對(duì)其應(yīng)用力度。其他組配間的材積生長(zhǎng)量差異不顯著，但所有組配內(nèi)家系間均具有顯著差異。家系水平的豐富變異使得尾葉桉與窿緣組樹(shù)種雜交種可能產(chǎn)生大量材積生長(zhǎng)量大的家系、個(gè)體，可在此水平上加大對(duì)其選擇利用。從幼齡期（1年生和2年生）到成熟齡期過(guò)程中，尾葉桉與窿緣組樹(shù)種雜交種間材積差異會(huì)發(fā)生一定變化，特別是尾葉桉×細(xì)葉桉的相對(duì)表現(xiàn)差異大，所以優(yōu)良品種的選定須在幼齡期后進(jìn)行，以增加可靠性。

尾葉桉和巨桉間雜交種材積生長(zhǎng)的優(yōu)異性，已經(jīng)被多個(gè)國(guó)家研究報(bào)道（Retief & Stanger，2009;Kullan et al.，2012;Madhibha et al.，2013）。尾葉桉與窿緣組樹(shù)種間的雜交種，以往研究相對(duì)較多的為尾葉桉×赤桉，在材積上也低于尾葉桉×巨桉（Assis，2000;Richard et al.，2006;李梅等，2007），這與本研究的結(jié)

果相似。雖然材積生長(zhǎng)量沒(méi)有優(yōu)勢(shì)，但以尾葉桉或巨桉作母本，赤桉、細(xì)葉桉為父本的雜交種在抗風(fēng)、耐旱等特殊要求高的地區(qū)利用廣泛（Assis，2000;Madhibha et al.，2013）。因此，在我國(guó)抗逆要求高的地區(qū)，應(yīng)加大對(duì)尾葉桉與窿緣組樹(shù)種間雜交種的測(cè)定，以充分認(rèn)識(shí)它們抗逆特點(diǎn)、合理利用。

3.2 樹(shù)高、胸徑及高徑比

雖然尾葉桉與窿緣組樹(shù)種間雜交種的樹(shù)高、胸徑都顯著小于尾葉桉×巨桉，但它們的高徑比都顯著高于尾葉桉×巨桉。同時(shí)，高徑比在尾葉桉與窿緣組樹(shù)種雜交種的組配間也存在顯著差異，可以通過(guò)雜交親本樹(shù)種選擇得到改良。高徑比在抗逆性上的特殊意義，可能使尾葉桉與窿緣組樹(shù)種間的雜交種具有特殊的優(yōu)勢(shì)，它們?cè)谖覈?guó)臺(tái)風(fēng)高發(fā)地區(qū)的突出表現(xiàn)，已顯示了它們的特殊價(jià)值（羅建中等，2009;何國(guó)華等，2014）。但是，它們5年生時(shí)高達(dá)近150的高徑比與抗風(fēng)的優(yōu)異表現(xiàn)，卻與歐洲樹(shù)木的高徑比在80以上則抗逆性差的結(jié)論不一致（Wonn & O′Hara，2001）。這可能是由于樹(shù)種不同、災(zāi)害類(lèi)型的不同所導(dǎo)致，但具體的原因還有待深入研究。高徑比還是決定樹(shù)木干形的關(guān)鍵值，是樹(shù)木材積計(jì)算的關(guān)鍵參數(shù)，對(duì)樹(shù)木的出材率、木材價(jià)值等有重要影響（Luo et al.，2013）。高徑比對(duì)尾葉桉與窿緣組樹(shù)種間雜交種木材價(jià)值的影響值得深入研究，以便于制定合理的改良、利用計(jì)劃。

3.3 環(huán)境適應(yīng)性

保存率的分析表明，尾葉桉×窿緣組樹(shù)種都具有良好的環(huán)境適應(yīng)性，且和尾葉桉×巨桉、尾葉桉×窿緣組樹(shù)種均無(wú)顯著差異。這說(shuō)明尾葉桉×窿緣組樹(shù)種的4類(lèi)雜交種和尾葉桉×巨桉一樣，都適合在試驗(yàn)地的環(huán)境中生長(zhǎng)。本研究的試驗(yàn)地為典型的夏季濕熱氣候，夏季臺(tái)風(fēng)較頻繁，這與之前的研究發(fā)現(xiàn)尾葉桉與赤桉、細(xì)葉桉等窿緣屬樹(shù)種雜交種抗風(fēng)能力強(qiáng)，具有一定的適應(yīng)性優(yōu)勢(shì)相一致（羅建中等，2009;何國(guó)華等，2014）。本研究4個(gè)樹(shù)齡的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，所有雜交組配類(lèi)型的環(huán)境適應(yīng)性表現(xiàn)較相近，未出現(xiàn)顯著差異。不同地點(diǎn)、年份的氣候條件會(huì)有較大的差異，可能是導(dǎo)致這種結(jié)果的主要原因，可綜合多年、多地點(diǎn)的測(cè)定結(jié)果以得到更加全面的評(píng)價(jià)。

3.4 變異系數(shù)

目前在世界主要桉樹(shù)生產(chǎn)國(guó)，熱帶桉樹(shù)的雜交育種主要采用“有性改良，無(wú)性利用”的育種策略，即應(yīng)用人工雜交、自由授粉等有性的方法創(chuàng)造變異，改良目標(biāo)性狀，再通過(guò)無(wú)性繁殖優(yōu)異雜交子代個(gè)體的方法應(yīng)用變異，形成優(yōu)良品種。在這樣的策略中，遺傳變異往往比平均值更重要（Potts & Dungey，2004）。尾葉桉與窿緣組樹(shù)種雜交子代的材積變異系數(shù)略高于尾葉桉×巨桉的子代，且均大于尾葉桉×巨桉的單父本子代，說(shuō)明混合花粉子代的變異幅度得到顯著提高，具有更大的應(yīng)用價(jià)值。4類(lèi)尾葉桉×窿緣組樹(shù)種的材積變異系數(shù)有極大差異，其中與鈍蓋赤桉的最大、與昆北赤桉的最小，需根據(jù)不同組配的變異特點(diǎn)加以利用。本研究的尾葉桉與窿緣組樹(shù)種雜交種5年生材積變異系數(shù)約63%，與李梅等（2007）開(kāi)展的相似雜交種研究結(jié)果相近，可能變異系數(shù)的大小也受環(huán)境、遺傳材料的影響。

本研究中的雜交種作為林木重要樹(shù)種，在這里僅評(píng)價(jià)了部分生長(zhǎng)性狀，而對(duì)反映樹(shù)木重要特征的樹(shù)冠特點(diǎn)、反映樹(shù)木重要價(jià)值的木材性質(zhì)等性狀均未涉及，對(duì)這些樹(shù)種特征的理解仍有較大的局限性。希望以后的研究能彌補(bǔ)這些缺憾，形成對(duì)這些樹(shù)種更加全面、深入的認(rèn)識(shí)。

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（責(zé)任編輯?何永艷）