杉木無性系生長性狀的變異及相關性1)

趙林峰 高建亮

(湖南環(huán)境生物職業(yè)技術學院，衡陽，421005)

杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook)是我國特有的針葉用材林樹種，也是南方速生用材林的重要樹種之一[1-2]。目前我國杉木栽植面積1 069萬hm2[3]，約占全國森林面積的6.66%；森林蓄積量7.26億m3,約占全國森林總蓄積量的4.91%[4]。杉木林在我國的森林資源建設中起著不可替代的作用[5-6]。

杉木無性系是以特殊配合力為理論基礎的優(yōu)中選優(yōu)，即選擇雜交組合中最優(yōu)家系的實生苗用無性繁殖的方式培育無性系苗后進行造林[7-8]。它不但具有無性育種的先進性，即保持母本優(yōu)良的遺傳特性，還具有選擇層次高、強度大、能獲得最大遺傳增益等優(yōu)點[9]。無性系林業(yè)是利用經(jīng)過選擇后的優(yōu)良品種無性系造林，具有林相生長整齊、收獲期一致、便于集約經(jīng)營的優(yōu)點[10-11]。

近年來，通過對無性系杉木不同林齡生長性狀的研究發(fā)現(xiàn)，無性系杉木樹高、胸徑、材積3個生長性狀間具有豐富變異和顯著相關[8-10]，[12-13]。已有研究往往專注于特定林齡的杉木無性系，沒有對1個輪伐期的杉木生長性狀進行系統(tǒng)評價，有一定的局限性。本研究以5、10、16、25年生杉木無性系試驗林數(shù)據(jù)為基礎，對該4個林齡期杉木無性系的生長性狀進行分析、評價，探究杉木無性系生長性狀的變異情況及其在不同林齡期的變化規(guī)律，為杉木優(yōu)良無性系選育提供參考。

1 研究區(qū)概況

試驗地設在中國南方杉木林產(chǎn)區(qū)之一的湖南省永州市金洞林場，地理坐標為110°53′43″E,26°21′37″N。屬中亞熱帶東南季風濕潤性氣候，海拔110～164 m，年平均氣溫18 ℃，年降水量1 000～1 800 mm，年蒸發(fā)量1 225 mm，年有效日照時間約為1 617 h，相對濕度75%～82%。土壤屬森林黃壤，土壤厚度30～60 cm，pH值4.5～5.5，通透性較好。土壤中石礫占15%～20%，有機質質量分數(shù)為3.1 g·kg-1、速效氮質量分數(shù)為138.0 mg·kg-1、速效磷質量分數(shù)為1.0 mg·kg-1、速效鉀質量分數(shù)為71.0 mg·kg-1。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

試驗材料選自湖南省會同縣杉木種子園自由授粉種子在永州市地區(qū)生產(chǎn)性苗圃中培育的混系1年生超級苗(按1/50 000的比例選出)及永州地區(qū)母樹林成年優(yōu)樹的萌芽條。在湖南省永州市林業(yè)科學研究所進行無性化育苗。

2.2 試驗設計

根據(jù)地形，在同一坡向、同一坡位、同一坡度的山地設計3個試驗區(qū)組，每個區(qū)組按抽簽的方式布置11個無性系，采用10株為1小區(qū)，順山縱向單行排列，進行3次重復。造林時無性系苗高30 cm，試驗林按杉木速生豐產(chǎn)林標準進行管理，不補植。

2.3 調查方法

在林齡分別為5、10、16、25年生時進行調查，5、10年生時用標桿實測樹高，圍尺實測胸徑；16、25年生時只實測胸徑。選擇有代表性的林木使用測高器實測樹高，以代表該重復的平均樹高。

單株立木材積計算公式[14]為：

V=0.000 058 777 042×D1.969 983 1×H0.896 461 57。

(1)

式中：V為單株立木材積；D為胸徑；H為樹高。

2.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel2010進行數(shù)據(jù)分析處理。以33個無性系杉木4個林齡期生長性狀的調查數(shù)據(jù)為基礎，采用SPSS 25.0對33個杉木無性系的樹高、胸徑、材積3個性狀進行方差分析，以檢驗其是否具有顯著差異，并進行重復力估算[15]、變異系數(shù)分析[16]、相關性分析[17]。

性狀重復力計算公式為：

R=1-1/F。

(2)

式中：R為重復力；F為方差分析的方差F值。

變異系數(shù)計算公式為：

(3)

3 結果與分析

3.1 生長量和連年生長量

樹高生長量是衡量林木幼齡生長的重要指標，胸徑是影響立木材積的重要指標。表1可知，33個杉木無性系的樹高連年平均生長量在1～5 a達到最高值后，隨林齡的增長而緩慢下降；胸徑在6～10 a達到最高值后，隨林齡的增長緩慢下降；材積在11～16 a達到最高值后，隨林齡的增長也緩慢下降。總之，杉木無性系從幼齡期到中齡期生長都在變化波動[18]，中齡期以后逐步趨于穩(wěn)定，這為杉木無性系選擇提供了基礎。杉木優(yōu)良無性系的選擇，幼齡期可以僅考慮樹高；中齡期的選擇則更傾向于考慮胸徑；成齡期即材積連年生長量最大時期的選擇則需同時考慮樹高、胸徑。

表1 杉木無性系生長量

3.2 生長量的差異、變異系數(shù)

對于用材林，材積比胸徑、樹高更能反映樹木的生產(chǎn)力。表2可知，33個杉木無性系在同一林齡期的各生長性狀均具有極顯著差異。樹高、胸徑、材積的極差值、占均值百分比隨林齡的增長而逐步增加，16年生后基本趨于穩(wěn)定。各生長性狀的變異系數(shù)也存在不同程度差異，但整體呈逐年遞增趨勢。材積的變異系數(shù)遠大于胸徑、樹高；樹高的變異系數(shù)最小；胸徑的變異系數(shù)介于兩者之間。研究表明，杉木無性系生長性狀差異較大，具有較強的遺傳變異，為優(yōu)良無性系的選擇提供了可能，因此杉木優(yōu)良無性系在16年生或前一個齡期進行選擇效果更好。材積在無性系間的選擇潛力大于胸徑和樹高，綜合這3項指標進行杉木優(yōu)良無性系選擇能取得較滿意的結果。

表2 無性系杉木生長量差異及變異情況

樹齡/a胸 徑最大值/cm最小值/cm均值/cm極差/cm極差占均值比例/%變異系數(shù)/%57.403.905.443.5064.3412.531015.906.5011.219.4083.8514.821622.908.3015.0714.6096.8816.692526.909.9017.3917.0097.7618.79

樹齡/a材 積最大值/m3最小值/m3均值/m3極差/m3極差占均值比例/%變異系數(shù)/%50.01610.00310.00700.0130173.3332.00100.11350.01150.04860.1020209.8837.18160.28530.02160.10420.2637253.0741.82250.42630.03390.15170.3924258.6747.84

3.3 生長性狀方差分析

表3可知，杉木無性系在5、10、16、25年生時，其樹高、胸徑、材積生長量都存在極顯著差異(P<0.01)，說明樹高、胸徑、材積存在豐富的遺傳差異，這一特性使在杉木無性系之間進行優(yōu)良無性系選擇成為可能。由于試驗地氣候、地形、坡向、土壤肥力及理化性質較一致，同一無性系在不同重復間的生長差異不顯著，說明不同無性系之間的差異性是由遺傳因素決定。

表3 無性系杉木生長性狀方差分析與重復力估算

杉木無性系之間的生長差異隨著林齡增長而逐漸增大。樹高、胸徑、材積的重復力均在0.75以上，整體表現(xiàn)為逐年增長，說明主要生長性狀的變異受中等以上強度的遺傳控制，這些豐富的遺傳變異為選擇優(yōu)良杉木無性系提供了可能。所以，對杉木優(yōu)良無性系的選擇應盡可能地延長至其成熟期。

3.4 生長性狀的年-年相關分析

各性狀間的相關關系對林木遺傳改良的方案制定及方法有較大影響。表4可知，33個杉木無性系5、10、16、25年生時的樹高、胸徑、材積的生長相關性均達到極顯著差異水平，且表現(xiàn)為林齡越接近，其相關性越顯著。同一無性系在不同林齡，其胸徑與樹高、材積的相關性也都呈極顯著相關，相關性都在0.692以上，最高達0.995。25年生時，樹高與胸徑的相關性達0.992；樹高與材積的相關性達0.975；胸徑與材積的相關性達0.980，說明參試無性系相關關系主要受遺傳控制。隨樹齡的增長，杉木無性系的相關系數(shù)逐步提升，生長表型差異也趨于穩(wěn)定，對生長性狀的評價也越準確。

表4 不同林齡胸徑、樹高和材積相關性分析

4 結論和討論

區(qū)域化試驗是基因型與環(huán)境互作的研究，是當前林木育種研究的熱點，也是對樹種進行評價的理論基礎及確定品種推廣價值和適宜范圍的重要依據(jù)[19]。本研究在相同地點、相同時間進行，卻出現(xiàn)了不同杉木無性系在不同樹齡時存在的顯著生長差異[13]，與許忠坤[1]、李容麗等[20]研究結果基本一致。說明遺傳基因是導致不同杉木無性系林分生長差異的主要因素,以杉木種源、林分、單株選擇為基礎，同時進行無性系選擇，可以很大程度提高杉木生長量[15]。

本研究發(fā)現(xiàn)，33個杉木無性系的樹高、胸徑、材積在25年生時，重復力分別為0.868、0.855、0.846，均屬于高度重復力[21-23]。同一生長性狀隨著年齡的增長，整體上表現(xiàn)出增大的趨勢，不同無性系間的生長表現(xiàn)又存在顯著差異。結果證明，杉木無性系具有較高的遺傳性，由此證明杉木優(yōu)良無性系選育的有效性。

遺傳變異研究是開展林木育種的基礎[24]。豐富的遺傳變異，可以增強生長性狀對環(huán)境的適應、擴大遺傳基礎、加速林木的育種進程[25]。本研究發(fā)現(xiàn)，33個杉木無性系的變異系數(shù)隨年齡的增加而逐步增大[15，30]。25年生時，樹高、胸徑、材積的遺傳變異系數(shù)分別達到了16.66%、18.79%、47.84%，材積的變異系數(shù)遠遠大于樹高、胸徑的變異系數(shù)，所以在對杉木優(yōu)良無性系評價、選擇時，根據(jù)材積進行選擇，效果比根據(jù)樹高、胸徑進行選擇更可靠。

對林木進行生長相關性及早期選擇的研究，目的是縮短林木選育周期，提高育種效率[26]。本研究中，各無性系生長性狀年-年相關系數(shù)間存在極顯著相關關系，且隨林齡增長呈不斷增大的趨勢[15]。5年生時，各生長性狀表現(xiàn)出顯著相關性，分別達到了0.666、0.688、0.662，此時進行優(yōu)良無性系選擇是可行的，但選定結果存在不確定性[27]。因此，在幼齡期初選后，可結合半伐期再次選擇，以達到節(jié)省生產(chǎn)時間、培育優(yōu)良品種的目的。25年生時，各生長性狀相關系數(shù)分別達到了1.000、0.992、0.975，此時進行優(yōu)良無性系選擇，選擇結果最為準確，缺點是延遲了優(yōu)良無性系的選擇、利用時間。

綜上可知，遺傳基因決定無性系的生長差異，不同無性系具有不同的基因型。無性系來源的材料基礎、選育背景及水平對其生產(chǎn)有很大影響。從林木生長規(guī)律來看，重復力影響林木生長性狀的穩(wěn)定，且重復力會隨著林齡的增長而逐漸增大，高重復力的無性系具有更高的生長穩(wěn)定性及潛力。結合無性系各林齡樹高、胸徑、材積對應性狀的相關系數(shù)，證明林齡間各生長性狀的相關性主要受遺傳控制。無性系早期選擇是有效的，但存在錯選、漏選，只能進行初選。中齡期是胸徑、樹高生長最快的階段，優(yōu)勢木的生長速度更明顯，可進行決選，雖仍有錯選、漏選，但大大縮短育種世代，提高單位時間所獲得的增產(chǎn)效益。成齡期時，各生長性狀重復力、遺傳變異等指標在4個林齡期均為最佳，在此時進行選擇最準確，但耗費的時間成本、現(xiàn)實增益比值，仍需進一步研究。