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    鹽脅迫對(duì)菌根化沙棗幼苗生長(zhǎng)性狀的影響1)

    2021-06-26 01:51:06徐娜
    關(guān)鍵詞:叢枝沙棗菌根

    徐娜

    (中國(guó)郵政集團(tuán)有限公司黑龍江省分公司,哈爾濱,150001)

    宋福強(qiáng) 范曉旭 隋心 常偉

    (黑龍江大學(xué))

    土壤鹽漬化會(huì)改變土壤理化性質(zhì),影響植物種子萌發(fā)、生長(zhǎng)、繁殖,從而導(dǎo)致植物生物量下降。全球作物每年因土壤鹽漬化減產(chǎn)超過(guò)20%。鹽堿地在我國(guó)分布廣泛,有接近7%的農(nóng)業(yè)耕地受到鹽堿化影響,迫切需求對(duì)鹽堿地的生態(tài)修復(fù)技術(shù)。

    沙棗(ElaeagnusangustifoliaL.)為胡頹子科多年生落葉喬木或小喬木。因?yàn)槠渚哂心秃?、耐鹽堿、耐貧瘠、抗風(fēng)沙等特點(diǎn),已經(jīng)被列為我國(guó)荒漠沙地和鹽堿地造林綠化、土壤改良、生態(tài)改善的先鋒樹(shù)種。有關(guān)研究表明,沙棗可以在鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1%的鹽堿地正常生長(zhǎng),通過(guò)對(duì)其種子萌發(fā)、水分與滲透調(diào)節(jié)、抗氧化防御等進(jìn)行測(cè)定,沙棗具有良好耐鹽性[1]。

    叢枝菌根真菌(AMF)可以和80%的陸生植物建立叢枝菌根(AM)共生體,在提高植物抗逆能力、營(yíng)養(yǎng)吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和利用方面,叢枝菌根比單獨(dú)的植物根系更具效率[2]。許多研究表明,叢枝菌根真菌能夠通過(guò)促生長(zhǎng)作用提高宿主植物耐鹽性。Giri et al.[3]研究表明,在鹽脅迫下,未接種叢枝菌根真菌聚生球囊霉(Glomusfasciculatum)的金合歡苗木,其根、莖的干質(zhì)量顯著下降,而接種叢枝菌根真菌有效促進(jìn)了金合歡苗木生長(zhǎng);Porras-Soriano et al.[4]研究表明,接種摩西球囊霉(Glomusmosseae)、根內(nèi)球囊霉(Glomusintraradices)、近明球囊霉(Glomusclaroideum)3種叢枝菌根真菌,能夠提高橄欖植株苗木在鹽脅迫條件下的生長(zhǎng);Latef et al.[5]研究表明,在鹽脅迫下,與非接種處理相比,接種叢枝菌根真菌的番茄具有更高根莖葉的干質(zhì)量,更大葉面積和總生物量;另外,Khalil et al.[6]研究表明,在更高鹽脅迫下,接種根內(nèi)球囊霉的柑橘具有更高生物量;Borde et al.[7]研究表明,在適度鹽脅迫下,接種聚生球囊霉可顯著提高御谷(Pennisetumglaucum)的葉片數(shù)、莖長(zhǎng)、根長(zhǎng)。叢枝菌根真菌能夠有效提高宿主植物在鹽脅迫下的生物量,原因在于叢枝菌根真菌能夠增強(qiáng)宿主植物氮、磷、鉀等營(yíng)養(yǎng)獲取能力,改善了宿主植物在鹽脅迫條件下的生長(zhǎng)生理狀態(tài)。與單純使用耐鹽植物不同,作為一種環(huán)境友好、經(jīng)濟(jì)高效可行的鹽堿地治理新手段,叢枝菌根真菌技術(shù)在全球可持續(xù)農(nóng)業(yè)和環(huán)境保護(hù)方面應(yīng)用的巨大潛力已經(jīng)受到國(guó)內(nèi)外研究人員廣泛關(guān)注。但是,目前關(guān)于叢枝菌根真菌是否能進(jìn)一步提高耐鹽植物的抗性,報(bào)道較少。本研究以實(shí)生沙棗苗木為供試植物、異形根孢囊霉(Rhizophagusirregularis)為供試菌株,采用盆栽培養(yǎng)方法,設(shè)置不同濃度的NaCl脅迫菌根化沙棗幼苗,測(cè)定不同濃度NaCl脅迫的菌根化沙棗幼苗的株高、基徑、生物量、功能葉片生長(zhǎng)參數(shù)、鹽害癥狀,分析鹽脅迫對(duì)菌根化植物生長(zhǎng)的影響,旨在為利用耐鹽植物聯(lián)合菌根生物技術(shù)進(jìn)行鹽堿地生物治理提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    供試沙棗(E.angustifoliaL.)品種錦繡1號(hào),由黑龍江錦繡大地生物工程有限公司提供,該品系于2011年經(jīng)黑龍江省林業(yè)廳鑒定,具有較強(qiáng)的耐鹽堿和耐寒能力。

    供試叢枝菌根真菌(AMF)菌種:選擇能夠提高宿主植物耐鹽性的異形根孢囊霉(Rhizophagusirregularis),獲批專(zhuān)利ZL201510232876.3,菌劑中叢枝菌根真菌孢子量為25~30個(gè)/g。由黑龍江大學(xué)修復(fù)生態(tài)研究室篩選、擴(kuò)繁及保存。

    苗木培養(yǎng)基質(zhì)的土壤,取自黑龍江省森林植物園(地理中心坐標(biāo):東經(jīng)126°16′、北緯45°45′)。土壤過(guò)直徑5 mm篩,按體積比與蛭石混合均勻(V(土壤)∶V(蛭石)=3∶1),經(jīng)3次高溫高壓滅菌(0.1 MPa,121 ℃,1 h)處理,等量分裝至花盆(規(guī)格為33 cm×16 cm×15 cm)中。培養(yǎng)基質(zhì)初始性質(zhì):pH=7.2,有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)1.2%,有效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)123.4 mg/kg,有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)12.6 mg/kg,有效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)76.5 mg/kg,電導(dǎo)率0.5 dS/m。

    1.2 試驗(yàn)方法

    采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn),包含2個(gè)因素:叢枝菌根菌劑接種處理,不接種的對(duì)照處理(NM)、異形根孢囊霉接種處理(M);NaCl脅迫處理,0、100、200、300 mmol·L-1NaCl。每個(gè)處理6個(gè)生物學(xué)重復(fù)(見(jiàn)表1)。

    表1 菌根化沙棗苗木盆栽鹽處理試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    沙棗種子用質(zhì)量分?jǐn)?shù)的0.2%的KMnO4溶液表面消毒處理10 min,無(wú)菌蒸餾水潤(rùn)洗4次,播種于花盆中。叢枝菌根菌劑接種處理,接種量10 g/盆;對(duì)照處理,每盆接10 g滅活叢枝菌根真菌菌劑。定期檢測(cè)叢枝菌根真菌侵染情況,當(dāng)菌根侵染率達(dá)到90%以上時(shí)進(jìn)行NaCl脅迫處理。為避免對(duì)苗木產(chǎn)生滲透休克,分2次進(jìn)行鹽脅迫處理,間隔期7 d,每次每盆施鹽溶液1.5 L。完成鹽脅迫后的30 d取樣,用于各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定。

    菌根侵染率測(cè)定:參考采用醋酸墨水染色法將根段染色[8],依據(jù)特魯夫洛(Trouvelot)的方法[9]計(jì)算菌根侵染率,菌根侵染率=(有菌根根段數(shù)/總根段數(shù))×100%。

    株高、基徑測(cè)量:每個(gè)處理中隨機(jī)選取沙棗苗木20株,以米尺測(cè)量株高(精確至0.1 cm),用游標(biāo)卡尺測(cè)定基徑(精確至0.01 mm)。

    生物量積累與分配:每個(gè)處理中隨機(jī)選取沙棗苗木20株,將單株沙棗苗木根、莖、葉分別收集,105 ℃殺青30 min,然后80 ℃烘干至恒質(zhì)量,自然冷卻;電子天平稱(chēng)量沙棗苗木根、莖、葉的干質(zhì)量(精確至0.001 g),計(jì)算全株總生物量、冠生物量、生物量分配比例。全株總生物量=根的干物質(zhì)量+莖的干物質(zhì)量+葉的干物質(zhì)量;冠生物量=莖生物量+葉生物量;生物量分配比例=(各組織生物量/相應(yīng)處理植株的平均總生物量)×100%。

    葉片參數(shù)調(diào)查和測(cè)定:隨機(jī)選取每個(gè)處理沙棗苗木20株,計(jì)數(shù)每株苗木的脫落葉片數(shù)量、枯黃葉片數(shù)量、完全展開(kāi)功能葉片數(shù)量。其中,已經(jīng)脫落或輕微觸碰而脫落的葉片為脫落葉片,除全綠和僅葉尖枯黃以外的完全展開(kāi)葉片為枯黃葉片,面積≥1 cm2的完全展開(kāi)葉片為功能葉片。葉片脫落率=[脫落葉數(shù)/(脫落葉數(shù)+枯黃葉數(shù)+功能葉數(shù))]×100%;葉片枯黃率=[枯黃葉數(shù)/(脫落葉數(shù)+枯黃葉數(shù)+功能葉數(shù))]×100%;葉片鹽害率=[(脫落葉數(shù)+枯黃葉數(shù))/(脫落葉數(shù)+枯黃葉數(shù)+功能葉數(shù))]×100%。

    將每個(gè)處理的20株完全展開(kāi)的葉片分單株收集于自封袋內(nèi)。用掃描儀掃描葉片,根據(jù)葉面積計(jì)算軟件(1.1版本),計(jì)算各單株的總?cè)~面積,記錄葉片數(shù)量,并計(jì)算單葉面積、比葉面積、葉面積比率。單葉面積=總?cè)~面積/總?cè)~數(shù);比葉面積=總?cè)~面積/葉片的干物質(zhì)量;葉面積比率=總?cè)~面積/全株的干物質(zhì)量。

    數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)方法:采用Microsoft Excel 2003、GraphPad Prism 6.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。相同鹽濃度脅迫處理的叢枝菌根真菌接種(M)和非接種(NM)處理之間的差異性,用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析(P<0.05)。不同鹽濃度脅迫處理之間的差異性,用單因素方差分析中的鄧肯檢驗(yàn)分析(P<0.05)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 叢枝菌根真菌對(duì)沙棗幼苗的侵染

    異形根孢囊霉能夠侵染并定殖于沙棗苗木根部。沙棗苗木接種異形根孢囊霉3個(gè)月后,菌根侵染率均達(dá)到90%以上,經(jīng)顯微鏡鏡檢觀(guān)察,可清晰觀(guān)察到沙棗菌根根內(nèi)菌絲、泡囊和叢枝結(jié)構(gòu)(見(jiàn)圖1)。

    圖1 沙棗菌根根內(nèi)菌絲、泡囊和叢枝顯微結(jié)構(gòu)

    2.2 鹽脅迫對(duì)菌根化沙棗苗木株高和基徑的影響

    經(jīng)過(guò)30 d鹽脅迫,無(wú)論是否接種叢枝菌根真菌,鹽脅迫均對(duì)沙棗苗木生物量產(chǎn)生明顯抑制作用,顯著降低沙棗苗木株高、基徑(P<0.05,見(jiàn)表2)。鹽濃度為100、200、300 mmol·L-1時(shí):M處理、NM處理的沙棗苗木,株高總體均呈下降趨勢(shì),接種叢枝菌根真菌顯著提高沙棗苗木的株高(P<0.05),增加幅度分別為9.68%、13.53%、11.30%;M處理、NM處理的沙棗苗木,基徑均呈顯著下降趨勢(shì)(P<0.05),接種叢枝菌根真菌顯著提高沙棗苗木的基徑(P<0.05),增加幅度分別為7.79%、6.67%、4.35%。

    表2 經(jīng)鹽脅迫和接種叢枝菌根真菌的沙棗苗木株高和基徑

    2.3 鹽脅迫對(duì)菌根化沙棗苗木生物量的影響

    經(jīng)過(guò)30 d鹽脅迫,無(wú)論是否接種叢枝菌根真菌,鹽脅迫均對(duì)沙棗生物量產(chǎn)生明顯抑制,根、莖、葉的干質(zhì)量和總生物量均在最高濃度鹽脅迫時(shí)最低;但同一鹽濃度處理時(shí),M處理沙棗苗木生物量顯著高于NM處理的(見(jiàn)表3)。

    在無(wú)鹽脅迫時(shí),接種叢枝菌根真菌顯著提高沙棗苗木根生物量、莖生物量、葉生物量、冠生物量、全株總生物量(P<0.05),其中根的干質(zhì)量增加19.05%、冠生物量增加24.44%、全株總生物量增加23.86%。

    隨著濃度升高的鹽脅迫,M處理、NM處理沙棗苗木根的干質(zhì)量均顯著降低(P<0.05)。其中,100、200、300 mmol·L-1NaCl脅迫時(shí),M處理沙棗苗木根的干質(zhì)量與無(wú)鹽脅迫處理的相比,分別降低16.00%、34.00%、 52.00%。相同濃度鹽脅迫時(shí),M處理沙棗苗木根的干質(zhì)量均顯著高于NM處理的,分別增加23.53%、26.92%、100.00%。

    隨著鹽脅迫程度提高,M處理、NM處理沙棗苗木冠生物量均顯著降低(P<0.05)。其中,100、200、300 mmol·L-1NaCl脅迫處理時(shí),M處理沙棗苗木冠生物量比無(wú)鹽脅迫沙棗苗木冠生物量,分別降低15.48%、37.50%、60.12%。相同濃度鹽脅迫時(shí),M處理沙棗苗木冠生物量均顯著高于NM處理的。100、200、300 mmol·L-1NaCl脅迫處理時(shí),M處理沙棗苗木冠生物量比NM處理的,分別增加39.22%、64.06%、109.38%。

    隨著鹽濃度不斷提高,M處理、NM處理沙棗苗木全株總生物量均顯著降低(P<0.05)。其中,100、200、300 mmol·L-1NaCl脅迫處理,M處理沙棗苗木全株總生物量比無(wú)鹽脅迫的,分別降低15.60%、37.16%、58.72%。相同濃度鹽脅迫時(shí),M處理沙棗苗木全株總生物量均顯著高于NM處理的,100、200、300 mmol·L-1NaCl濃度處理時(shí),分別增加了36.30%、52.22%、104.54%。

    2.4 鹽脅迫對(duì)菌根化沙棗苗木功能葉生長(zhǎng)的影響

    無(wú)鹽脅迫時(shí),接種叢枝菌根真菌顯著提高了沙棗苗木單葉面積、比葉面積、葉面積比率(P<0.05),分別增加了27.86%、14.91%、15.58%(見(jiàn)表4)。

    M處理、NM處理沙棗苗木,均隨著鹽脅迫程度加劇顯著降低了苗木單葉面積、比葉面積、葉面積比率(P<0.05,見(jiàn)表4)。其中,100、200、300 mmol·L-1鹽脅迫處理時(shí),M處理沙棗苗木單葉面積比無(wú)鹽脅迫的,分別降低22.37%、41.44%、63.81%。相同濃度鹽脅迫時(shí),M處理沙棗苗木單葉面積均顯著高于NM處理的(P<0.05),100、200、300 mmol·L-1鹽脅迫處理時(shí),分別增加19.46%、40.65%和138.46%。

    100、200、300 mmol·L-1NaCl脅迫處理,M處理沙棗苗木的比葉面積,比無(wú)鹽脅迫的分別降低26.10%、42.50%、63.32%;相同濃度鹽脅迫時(shí),M處理沙棗苗木比葉面積均顯著高于NM處理的(P<0.05),分別增加3.37%、34.96%、30.90%。

    100、200、300 mmol·L-1NaCl脅迫處理,M處理沙棗苗木葉面積比率,比無(wú)鹽脅迫的分別降低28.51%、42.91%、58.01%;相同濃度鹽脅迫時(shí),M處理沙棗苗木葉面積比率均顯著高于NM處理的(P<0.05),分別增加6.94%、51.48%、130.27%。

    經(jīng)過(guò)30 d鹽脅迫,對(duì)不同濃度鹽脅迫處理的沙棗苗木葉片受害情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(見(jiàn)表5),在無(wú)鹽脅迫時(shí),M處理、NM處理沙棗苗木下部老葉均出現(xiàn)一定程度脫落、枯黃。隨著濃度升高的鹽脅迫,M處理、NM處理的沙棗苗木植株,葉片脫落率、枯黃率、鹽害率總體上均呈現(xiàn)顯著升高趨勢(shì)(P<0.05)。其中,100、200、300 mmol·L-1NaCl脅迫處理,導(dǎo)致M處理沙棗苗木葉片脫落率、枯黃率、鹽害率均顯著升高,各濃度鹽處理之間呈顯著差異(P<0.05)。相同濃度鹽脅迫時(shí),M處理沙棗苗木葉片脫落率、枯黃率、鹽害率均顯著低于NM處理的(P<0.05)。

    表5 經(jīng)鹽脅迫和接種叢枝菌根真菌的沙棗苗木葉片脫落率和枯黃率

    3 討論

    鹽脅迫會(huì)顯著抑制植物生長(zhǎng),因此,植物面臨鹽脅迫時(shí),自身是否能夠維持正常生長(zhǎng)狀態(tài)是衡量其耐鹽能力的重要指標(biāo)之一。叢枝菌根真菌能夠幫助植物改善生長(zhǎng)生理狀態(tài),緩解鹽脅迫壓力[10]。本研究表明,在同等鹽脅迫條件下,接種異形根孢囊霉顯著改善沙棗苗木生長(zhǎng)狀態(tài),提高了株高、基徑、根生物量、莖生物量、葉生物量、冠生物量、總生物量,通過(guò)維持較高生物量,有效稀釋Na+等有害鹽離子濃度,減弱了鹽脅迫對(duì)植物毒害作用。鹽脅迫時(shí),菌根沙棗苗木表現(xiàn)出更高生物量,這與國(guó)內(nèi)外已發(fā)表的諸多叢枝菌根真菌-植物共生體耐鹽脅迫研究結(jié)果相一致[11-12]。

    根系是植物吸收水分和營(yíng)養(yǎng)成分的重要器官。植物根系是與鹽堿、干旱、重金屬等外源非生物脅迫因子最直接關(guān)聯(lián)的器官組織,鹽脅迫能抑制植物根系生長(zhǎng),降低植物根系表面積。叢枝菌根真菌通過(guò)與宿主植物根系結(jié)合,建立共生體系后,會(huì)促進(jìn)根系發(fā)育,改變植物根系構(gòu)型,增加根系生物量。因此,叢枝菌根真菌能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng),與其促進(jìn)根系發(fā)育、改善宿主植物根系形態(tài)特征有著密不可分的關(guān)系。目前諸多研究結(jié)果已經(jīng)證實(shí),為了更有利于宿主植物吸收水分、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),菌根化植物往往具有更發(fā)達(dá)根系,以維持光合作用和生物量積累[3,5,13-14]。本研究中,鹽脅迫顯著降低了沙棗苗木根的生物量,接種異形根孢囊霉提高了沙棗苗木根系生物量,促進(jìn)了根系生長(zhǎng),這有利于植物更好地適應(yīng)鹽脅迫。

    植物受鹽脅迫,導(dǎo)致葉面積減小,伴隨莖生長(zhǎng)減緩,光合速率降低,繼而降低整體生物量。本研究中,鹽脅迫時(shí),M處理沙棗苗木冠生物量下降幅度小于NM處理的,表明接種異形根孢囊霉有效緩解了鹽脅迫對(duì)莖葉生長(zhǎng)的抑制作用,菌根化沙棗苗木對(duì)鹽脅迫的耐受能力更強(qiáng)。

    葉片是植物光合作用的重要器官組織,單葉面積指標(biāo)與生物量積累能力密切相關(guān),比葉面積、葉面積比率能夠衡量植物在不同生境的環(huán)境資源獲取能力。本研究中,在不同濃度鹽脅迫時(shí),M處理沙棗苗木單葉面積下降幅度小于NM處理的,并且在相同濃度鹽脅迫時(shí),菌根化沙棗苗木單葉面積顯著高于非菌根化沙棗苗木的;且菌根化沙棗苗木比葉面積、葉面積比率,顯著高于相同鹽處理的非菌根化沙棗苗木的,這表明,鹽脅迫的菌根化沙棗苗木具有更強(qiáng)光合作用能力,以提高生物量積累。植物葉片脫落、枯黃狀態(tài)是鹽脅迫的植物生長(zhǎng)狀態(tài)最直接體現(xiàn),本研究中,高濃度鹽脅迫時(shí),M處理沙棗苗木葉片脫落率、枯黃率、鹽害率顯著低于NM處理的,說(shuō)明接種異形根孢囊霉在一定程度上緩解了鹽脅迫對(duì)沙棗苗木植株的生長(zhǎng)抑制效應(yīng)。

    本研究表明,接種叢枝菌根真菌異形根孢囊霉,不但對(duì)鹽脅迫的沙棗幼苗的生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用,而且還可以增強(qiáng)其耐鹽脅迫能力。這可為鹽堿地資源開(kāi)發(fā)利用和綜合生態(tài)治理、把黑龍江省現(xiàn)有鹽堿地變成綠洲、對(duì)沙棗這一林業(yè)潛在資源進(jìn)行后期產(chǎn)業(yè)開(kāi)發(fā)提供參考。

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