巨龍竹林分結(jié)構(gòu)及物種多樣性特征1)

郭強 官鳳英

(國際竹藤中心，北京，100102)

劉蔚漪 輝朝茂

(西南林業(yè)大學)

鄒學明

(滄源縣林業(yè)和草原局)

林分結(jié)構(gòu)特征及其物種多樣性是林分在發(fā)展過程如生長更新、自然稀疏、經(jīng)歷干擾活動等的綜合反映，很大程度決定了林分的生長穩(wěn)定性、發(fā)展可能性[1-3]。目前，以毛竹(Phyllostachysedulis)為代表的散生竹林在結(jié)構(gòu)、物種多樣性等方面已有較多報道，涉及年齡結(jié)構(gòu)、直徑結(jié)構(gòu)、密度結(jié)構(gòu)、生物量、生產(chǎn)力預測等多個領(lǐng)域、層次[1，4-6]，形成了較為系統(tǒng)且深入的研究體系。但有關(guān)叢生竹類的研究較少[7-9]。巨龍竹(Dendrocalamussinicus)為禾本科竹亞科牡竹屬特大型合軸叢生竹種，有“竹中之王”的美譽[10-12]。該竹種也是我國西南亞熱帶、熱帶地區(qū)極為重要的竹子資源，其生態(tài)功能價值、社會文化價值、經(jīng)濟價值潛力巨大[13-14]。但由于巨龍竹分布偏遠且零散、分布山區(qū)地形與氣候復雜、竹叢形態(tài)巨大等綜合原因，巨龍竹林分結(jié)構(gòu)、物種多樣性等方面的研究還較為空白，未見有關(guān)報道。

本研究在對滇西南巨龍竹林分結(jié)構(gòu)因子連續(xù)調(diào)查的基礎(chǔ)上，探討了近自然生長的巨龍竹林分結(jié)構(gòu)、變化特征，并利用群落學樣方調(diào)查法，分析了巨龍竹林分植被組成、物種多樣性、林下植被種-面積關(guān)系。旨在認識、了解巨龍竹林分結(jié)構(gòu)特征、植被群落發(fā)展水平，為滇西南巨龍竹植被群落的保護、發(fā)展提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省臨滄市滄源佤族自治縣(23°4′～23°40′N，98°52′～99°43′E)，屬亞熱帶季風氣候，干濕季分明，一般春、冬季為旱季，夏、秋季為雨季；年平均氣溫約21 ℃，年積溫約7 500 ℃，年降水量1 900～2 200 mm，月均空氣相對濕度約為80%；土壤類型為紅壤、赤紅壤、磚紅壤等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在研究區(qū)內(nèi)，通過預調(diào)查篩選出具有一定數(shù)量規(guī)模且連續(xù)分布的巨龍竹林分為研究對象，并將其所在的整個林地設(shè)為固定試驗樣地。試驗樣地的巨龍竹在近7 a內(nèi)無任何人為經(jīng)營管理措施，屬于近自然生長狀態(tài)。巨龍竹試驗樣地總面積為1.83 hm2，海拔1140～1160 m,坡度為7°～33°，坡向為西向，建群種面積為1.80 hm2,干擾樹面積為0.03 hm2,林分郁閉度為0.35～0.65。

2.2 樣地調(diào)查

2017—2019年，每年的12月對巨龍竹竹叢數(shù)、叢立竹干數(shù)、胸徑、年齡等林分結(jié)構(gòu)因子進行調(diào)查，并記錄期間的枯死竹。2019年12月，分別從東西、南北2個方向測定其竹叢冠幅、竹蔸直徑。通過分布參數(shù)值分析巨龍竹林分年齡、直徑、密度等結(jié)構(gòu)特征[15-17]；利用數(shù)學模型表征其結(jié)構(gòu)因子分布規(guī)律[18-20]；通過相關(guān)性分析探討各林分結(jié)構(gòu)因子間的相關(guān)性。

2019年11月，在林分內(nèi)沿“S”形均勻測設(shè)39個5 m×5 m的灌木樣方，并在各灌木樣方內(nèi)以五點取樣法測設(shè)5個1 m×1 m的草本樣方，共計39個灌木樣方、195個草本樣方。同時對各樣方的植物種類、植株數(shù)量、高度、蓋度等因子進行調(diào)查。利用重要值(Pi)反映各林層植被物種的生存優(yōu)勢(Pi>30%，為優(yōu)勢種)；利用物種豐富度(M)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson多樣性指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(JH)4個指標反映各林層物種多樣性[21-22]。具體公式如下：

物種重要值=相對頻度+相對高度+相對蓋度。

(1)

M=S。

(2)

(3)

(4)

(5)

式中：S為植被物種種數(shù)；Pi為第i個物種的重要值。

2019年11月，在林分內(nèi)均勻測設(shè)3個20 m×20 m的林下植被大樣方；在各樣方內(nèi)沿邊界劃分為0.5 m×0.5 m、1.0 m×1.0 m、1.5 m×1.5 m、…、19.5 m×19.5 m、20.0 m×20.0 m的變化樣方，并分別記錄對應變化樣方中的灌木或草本植物物種數(shù)。通過種-面積曲線研究巨龍竹林下植被物種數(shù)與調(diào)查樣方面積間的變化關(guān)系，探討可以涵蓋巨龍竹林下大部分植物種類的最小調(diào)查面積。

2.3 數(shù)據(jù)處理

利用Office Excel 2007對外業(yè)調(diào)查所取得數(shù)據(jù)進行整理，制成相關(guān)圖表；利用SPSS 19.0進行數(shù)據(jù)方差分析、顯著性檢驗；利用ForStat 2.0進行分布模型擬合、檢驗。

3 結(jié)果與分析

3.1 林分結(jié)構(gòu)與變化特征

2017—2019年的巨龍竹林分結(jié)構(gòu)及變化特征如圖1。分析可知，2019年巨龍竹干齡分布呈右偏緩峰狀(峰度為-0.88，偏度為0.16)，以1～4年生的竹干居多，其累積數(shù)量比例達80.88%，平均干齡為3.10 a；竹叢年齡分布呈左偏聚集狀(峰度為1.54，偏度為-0.76)，以2.5～3.5年生的竹叢居多，其累積數(shù)量比例達73.15%，平均竹叢年齡為3.13 a；直徑分布呈左偏聚集狀(峰度為0.57，偏度為-0.59)，以18、20 cm徑階的竹干居多，其累積數(shù)量比例達53.38%，平均直徑為17.95 cm；叢立竹密度分布呈右偏緩峰狀(峰度為-0.39，偏度為0.69)，以10～30干/叢的竹叢數(shù)居多，其累積數(shù)量比例達51.85%，平均叢立竹密度為25.57干/叢。

除2018年與2019年的直徑分布差異不顯著(P>0.05)，其余結(jié)構(gòu)因子在各生長季間分布的差異均極顯著(P<0.01，圖1)。除2019年的1～2年生巨龍竹數(shù)量較2018年有所減少，其余干齡的巨龍竹數(shù)量均逐年增多，且數(shù)量差距逐漸減小，分布趨于緩和。因此，竹叢年齡分布向右偏移并集中在更高的年齡范圍；直徑分布逐年向上且微右偏移，集中在更大的直徑范圍，2019年出現(xiàn)特大徑級竹(26 cm)；叢立竹密度分布逐年向右偏移，其分布范圍擴大，且多數(shù)竹叢集中在較高的密度范圍。

圖1 2017—2019年巨龍竹林分結(jié)構(gòu)及變化特征

3.2 直徑與密度分布擬合

將2017—2019年的巨龍竹林分直徑、叢立竹密度分布標準化(開平方根)后，利用相關(guān)模型對其進行分布擬合、卡方檢驗(表1，表2)。分析可知，在各生長季均以威布爾擬合其分布的卡方值(χ2)最小、概率值(p，p>χ2)最大，表明其分布的實際值與期望值差別最小、擬合效果最優(yōu)。

表1 2017—2019年生長季的巨龍竹林分直徑分布擬合與卡方檢驗

表2 2017—2019年生長季的巨龍竹叢立竹密度分布擬合與卡方檢驗

3.3 林分結(jié)構(gòu)因子相關(guān)性

巨龍竹林分結(jié)構(gòu)因子相關(guān)性分析(表3)結(jié)果表明，竹冠投影面積與竹蔸面積、叢立竹干數(shù)均呈極顯著高度正相關(guān)；與平均胸徑呈顯著正相關(guān)；與平均年齡的相關(guān)性較弱且未達顯著水平。竹蔸面積與平均胸徑、年齡均呈顯著低度正相關(guān)。叢立竹干數(shù)與平均胸徑、年齡均呈顯著低度正相關(guān)。竹叢立竹干數(shù)越多，竹蔸面積越大，其竹冠投影面積也越大。竹干平均胸徑、年齡僅表征個體的平均生長狀態(tài)，屬于間接影響因子，與竹冠投影面積的相關(guān)性較弱[23]。

表3 巨龍竹林分結(jié)構(gòu)因子相關(guān)性

巨龍竹竹冠投影面積為25～85 m2/叢，竹蔸面積為8～30 m2/叢，其累積數(shù)量比例分別為63.46%、54.81%(圖2)。根據(jù)巨龍竹竹冠投影面積與竹蔸面積、叢立竹干數(shù)間的相關(guān)性，可建立通用線性方程：

圖2 竹冠投影面積與竹篼面積、叢立竹數(shù)分布關(guān)系

SBS=0.325 4×SPC-0.973 8，R=0.888 4；

NS=0.344 5×SPC+5.369 7，R=0.791 6。

式中：SBS為竹蔸面積；SPC為竹冠投影面積；NS為叢立竹干數(shù)；R為相關(guān)系數(shù)。

3.4 植被組成與重要值

林分共計植物種類73種，隸屬于39科67屬。其中豆科植物7種、禾本科植物6種、菊科植物5種、葡萄科植物4種，各占總種數(shù)的9.59%、8.22%、6.85%、5.48%；其余科屬植物的占比則均在5.00%以下。

林分喬木層植被共計2科2屬3種，分別為禾本科竹亞科牡竹屬的巨龍竹、龍竹及?？崎艑俚拈艠洌渲芯摭堉駷榻^對優(yōu)勢植物。

灌木層植被共計22科31屬33種，其中喬木類植物10科11屬12種、灌木類植物18科20屬21種(表4)。各植物種重要值均小于30%，表明此林層無優(yōu)勢植物。喬木類植物的總種數(shù)少于灌木類，但總重要值(184.03%)遠大于灌木類(115.97%)，說明喬木類植物比灌木類發(fā)達，具有一定的生存優(yōu)勢。

表4 巨龍竹林分林下植被層物種重要值

草本層植被共計22科25屬25種，其中1年生類草本5科6屬6種、多年生類草本11科15屬15種、蕨類植物4科4屬4種。其中多羽鳳尾蕨(Pterisdecrescens，重要值為39.89%)、破壞草(Ageratinaadenophora，重要值為30.80%)為競爭優(yōu)勢植物。多年生類草本植物(重要值為167.64%)相對發(fā)達。

層間植被共計7科11屬13種，其中草質(zhì)類藤本6科6屬7種、木質(zhì)類藤本4科6屬6種。其中以蓽拔(Piperlongum，重要值為40.01%)、異形南五味子(Kadsuraheteroclita，重要值為36.88%)為優(yōu)勢植物。林分內(nèi)未發(fā)現(xiàn)大型木質(zhì)類藤本植物。

3.5 林下植被多樣性

林下植被物種多樣性分析(表5)，結(jié)果表明：物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)在各林下植被層中的變化規(guī)律一致，其各指數(shù)由高到低依次為灌木層、草本層、層間植物，表明巨龍竹林下植被物種多樣性以灌木層最高，草本層次之，層間植被最低。

表5 巨龍竹林分林下植被層的物種多樣性

3.6 林下植被種-面積關(guān)系

方差分析表明，灌木層、草本層的植物物種數(shù)變化在3組重復樣方間無顯著差異(灌木層的P為0.77；草本層的P為0.33，P>0.05)，其均值反映了其種-面積關(guān)系。灌木層、草本層植物物種數(shù)均隨調(diào)查樣方面積增大而增多，且當灌木樣方面積達210.25 m2(14.5 m×14.5 m)、草本樣方面積達90.25 m2(9.5 m×9.5 m)時，樣方可分別涵蓋林分85%的灌木、草本植物種類，且后續(xù)變化趨勢不明顯(圖3)。灌木層、草本層的植物種-面積曲線擬合公式(自然對數(shù)線性轉(zhuǎn)化)分別為：

圖3 林分林下植被“種-面積”關(guān)系

N1=4.693 5·lnA+1.058 8，R=0.974 8；

N2=3.839 7·lnA+3.176 6，R=0.982 9。

式中：N1為灌木層植物物種數(shù)；N2為草本層植物物種數(shù)；A為調(diào)查樣方面積；R為相關(guān)系數(shù)。

4 討論

4.1 林分直徑生長與分布差異

2019年的林分直徑生長較2018年有增大趨勢，但其直徑分布差異未達顯著水平，這與2019年云南雨季降水量較往年明顯減少有關(guān)(圖4)。巨龍竹發(fā)筍和幼竹生長時的雨水較少，難以滿足其生長、發(fā)育需求，所以其直徑生長緩慢且較去年的變化不大[24]。此外，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，林分內(nèi)有竹鼠啃食竹蔸的現(xiàn)象，這在一定程度也會影響巨龍竹的生長、發(fā)育。

圖4 2014—2019年云南雨季降水特征

4.2 叢立竹干數(shù)與竹干胸徑的關(guān)系

林分密度與林木個體的直徑生長一般呈負相關(guān)關(guān)系，即林分密度越大，個體間競爭越強，其直徑越小。但本研究中，巨龍竹叢立竹干數(shù)與平均胸徑呈顯著低度正相關(guān)，即竹干胸徑隨叢立竹密度增大而增大。2017—2019年的林分直徑、密度分布均呈逐年增大趨勢，這與巨龍竹獨特的生長特性有關(guān)，即新竹直徑較老竹持續(xù)增大，從而避免因種源繁衍困難、分布稀少，而被自然淘汰。

4.3 巨龍竹對其林下生境、植物組成、物種多樣性的影響

林下生境會因主林層的密度差異而形成不同的光照、生存空間，進而影響林下植被的分布類型、物種多樣性[25]。本研究中，巨龍竹林分雖未有極高的密度特征，其林下生境條件仍較差，主要因為巨龍竹形態(tài)過于龐大，其資源競爭優(yōu)勢非常明顯。通過竹冠垂直投影面積得出的林分郁閉度，忽略了巨龍竹在垂直方向上的冠層結(jié)構(gòu)特征和生長的巨大優(yōu)勢。當林分處于非正午光照直射時，巨龍竹林下多為零星、稀薄的光照。巨龍竹凋落物對林地表層植被的影響巨大，林分內(nèi)大量的凋落物干擾了林下植被正常的生長、更新。同時，巨龍竹碩大的干萚脫落時會大面積地覆蓋林下幼嫩植被，使林地表層植被的生長、更新更為艱難。

灌木層植物因相對充足的林下空間、較弱的光照、足夠的養(yǎng)分條件得以廣泛生存，但其長勢較差且未有任何優(yōu)勢種。林地表層植物則因上層植被、竹凋落物形成庇蔭、狹窄的生境條件而倍受抑制，主要分布一些耐陰性的蕨類和多年生草本植被。在中低郁閉度、竹叢密度但林下生境條件卻較差的情況時，巨龍竹林分灌木層的物種多樣性大于草本層、層間植被[26-28]。此外，草本層的破壞草雖有極強的競爭優(yōu)勢，但其僅分布林分邊緣；同時破壞草是入侵植物，能否將其視為巨龍竹林分草本層的優(yōu)勢植物還有待商討。

5 結(jié)論

近自然生長的巨龍竹林分干齡分布呈右偏緩峰狀；竹叢年齡分布呈左偏聚集狀；直徑分布呈左偏聚集狀；叢立竹密度分布呈右偏緩峰狀；且均逐年差異性地向更高齡、更大徑階、更高叢立竹密度的范圍分布。利用威布爾分布模型能較好地反映巨龍竹林分直徑分布、叢立竹密度分布規(guī)律。竹冠垂直投影面積與竹蔸面積、叢立竹干數(shù)均呈極顯著高度正相關(guān)關(guān)系，可通過建立通用線性方程預估巨龍竹林分結(jié)構(gòu)動態(tài)變化。

巨龍竹林分喬木層以巨龍竹為絕對優(yōu)勢植物；灌木層無優(yōu)勢植物；草本層以多羽鳳尾蕨為優(yōu)勢植物；層間植被以蓽拔、異形南五味子為優(yōu)勢植物，且未發(fā)現(xiàn)大型木質(zhì)類藤本植物。巨龍竹林分植被物種多樣性以灌木層最高、草本層次之、層間植被及主林層最低。今后，可將其灌木、草本調(diào)查樣方分別設(shè)置為15 m×15 m、10 m×10 m，保證樣方內(nèi)均涵蓋林分85%的灌木、草本植物種類。相關(guān)研究結(jié)果為今后該區(qū)巨龍竹資源及其群落物種多樣性的保護、發(fā)展提供參考。