鈣營養(yǎng)脅迫對加工番茄幼苗營養(yǎng)分配及其生理指標的影響

李秀霞 努爾麥麥提·艾麥提 齊曼·尤努斯 艾克拜爾·毛拉 陳遠良

摘 要：以加工番茄87-5的幼苗為試驗材料，設(shè)置Hoagland營養(yǎng)液鈣濃度分別為0mg/L（不加鈣）、160mg/L、320mg/L、640mg/L不同的鈣濃度梯度脅迫處理，處理21d后測定其生長狀況指標和生理指標。結(jié)果表明：不同鈣濃度處理下，87-5葉片的氮磷鈣含量均高于莖和根，320、640mg/L鈣濃度處理下鎂含量均降低，640mg/L鈣濃度處理下根和莖鎂濃度與對照差異顯著;320mg/L鈣濃度顯著提高了加工番茄幼苗的根系活力，640mg/L鈣濃度時葉綠素含量比對照顯著降低。由此可知，鈣濃度虧缺或過剩，均會影響加工番茄根系活力和各器官的鈣鎂元素分配，導致葉綠素合成減少。

關(guān)鍵詞：加工番茄;鈣營養(yǎng)脅迫;葉綠素含量

中圖分類號 Q945文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2021）10-0013-04

Effects of Calcium Stress on Nutrient Allocation and Physiological Indexes of Processing Tomato Seedlings

LI Xiuxia1 et al.

（1Xinjiang Agricultural Vocational and Technical College， Changji 831100， China）

Abstract： In this study， the seedlings of processing tomato 87-5 （variety） were used as materials， the calcium concentration of Hoagland nutrient solution was 0mg/L （without calcium）， 160mg/L， 320mg/L， 640mg/L. different calcium concentration gradient stress treatments were set， and the growth status and physiological indexes were measured after 21 days. The results showed that the contents of N， P， CA in leaves were higher than those in stems and roots under different Ca concentrations， the contents of Mg in roots and stems were lower under 320mg/L and 640mg/L Ca concentrations， and there was significant difference between roots and stems under 640mg/L Ca concentrations and the control; the root vitality of processing tomato seedlings was significantly improved under 320mg/L Ca concentrations， and the chlorophyll content was significantly lower at 640mg/L Ca concentrations than that of the control. It was speculated that both deficiency and excess of calcium concentration affected root activity and distribution of calcium and magnesium in various organs of processing tomato， resulting in the decrease of chlorophyll synthesis.

Key words： Processing tomato; Calcium stress; Chlorophyll content

鈣是植物必需元素之一，是植物組織構(gòu)造的重要組成成分，對植物的生理發(fā)育起著重要作用[1]。鈣是細胞膜結(jié)構(gòu)的組分，可穩(wěn)定細胞膜、細胞壁，保持細胞的完整性，鈣將細胞膜表面的磷酸鹽、磷酸酯與蛋白質(zhì)基橋鏈接起來，提高膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和疏水性[2]。作為第二信使，鈣還能結(jié)合在鈣調(diào)蛋白（CMA）上，對植物體內(nèi)多種關(guān)鍵酶起活化作用，對細胞代謝有調(diào)節(jié)作用[3-4]。鈣的吸收、轉(zhuǎn)運和儲存對植物的生理功能有著重要影響[5]，適合的鈣濃度才能維持植物正常的生長，鈣濃度低或高會均影響植物的生長狀況及生理變化。而高濃度的Ca2+是一種細胞毒害劑，若細胞內(nèi)Ca2+濃度過高，將會與磷酸反應形成沉淀，從而擾亂與磷代謝有關(guān)的生理過程或妨礙正常的信號轉(zhuǎn)導，進而影響植物生長[5-6]。

鈣元素過剩會抑制植株對鎂、鐵、鋅等元素的吸收，從而引起其他營養(yǎng)元素的缺素現(xiàn)象，如過剩的鈣元素抑制植株對鐵元素的吸收而出現(xiàn)葉片缺綠[7]。缺鈣會降低人參對P的吸收;低濃度的鈣促進K吸收，高濃度的鈣抑制K的吸收;Mg、Fe及Cu在一定程度與鈣存在拮抗作用，高濃度的鈣會抑制它們的吸收;高濃度的鈣會抑制Zn向人參地上部分運輸;鈣的多少對人參吸收N、Mn及Al無顯著影響[8]。鈣營養(yǎng)元素的缺乏會對加工番茄幼苗造成傷害，鈣營養(yǎng)脅迫影響加工番茄幼苗光合色素及光合特性[9]。適量的鈣能促進植物的光合作用，進而促進植物體內(nèi)糖分的合成，而缺鈣會明顯減少植物各器官可溶性糖的含量[10-11]。鈣脅迫能夠破壞茶樹的光合膜結(jié)構(gòu)，植物體中生產(chǎn)活性氧的主要部位是線粒體和葉綠體[12]。

本試驗以番茄幼苗為試驗材料，研究番茄對不同鈣濃度脅迫下的響應，探討鈣脅迫處理下番茄幼苗各器官離子分配特征及生理指標變化之間的關(guān)系，以期為番茄科學栽培研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料 試驗材料為加工番茄品種特選87-5，對種子進行消毒和催芽，播種育苗（每隔4d澆灌營養(yǎng)液1次）。選取生長良好、大小一致的幼苗植入花盆（盆土采用珍珠巖與蛭石以2∶1混勻作為培育基質(zhì)，離子含量為0，每盆定植10株）。

1.2 試驗設(shè)計 不同濃度的鈣營養(yǎng)液處理加工番茄幼苗，Hoagland完全營養(yǎng)液中鈣濃度梯度分別為0（缺素）、160mg/L（ck）、320mg/L、640mg/L。以上處理分別是在Hoagland完全營養(yǎng)液中加入CO（NH2）2、KHCO3和CaCl2 。10月2日開始營養(yǎng)液處理，將水培盆和基質(zhì)栽培花盆放在光照強度3000lx的栽培架，每天觀察1次，用pH試紙和pH值儀檢測水培養(yǎng)液的pH值，用1%鹽酸或氯化鈉調(diào)整至pH5～6。每隔4d澆灌營養(yǎng)液1次，澆灌量2L，營養(yǎng)液濃度一樣。處理21d后取樣，測定鉀、氮、鈣、鎂和磷離子的含量。

1.3 測定方法 根、莖、葉樣品測定：鈣、鎂離子采用混合消煮原子吸收分光光度法[13]，氮的測定采用奈氏比色法[14-15]，磷的測定使用礬鉬黃比色法[16-17]。葉綠素含量的測定采用丙酮法[18];根系活力測定采用氯化三苯基四氮唑（TTC）染色法[18]。

1.4 數(shù)據(jù)處理 試驗所有數(shù)據(jù)作3個重復，用DPS統(tǒng)計軟件處理數(shù)據(jù)，用LSD方法進行方差分析。用Excel 2010軟件作圖（顯著性關(guān)系：a，b，c，d;i，j，k，l;q，r，s，t）。

2 結(jié)果與分析

2.1 鈣營養(yǎng)元素脅迫下加工番茄幼苗不同器官離子吸收動態(tài)

2.1.1 氮素 從圖1可以看出，鈣營養(yǎng)脅迫下葉片中氮素含量逐漸增高，640mg/L處理時最高，無鈣處理最低，對照和320mg/L處理之間存在顯著性差異（P<0.05）。莖中氮素含量隨著鈣營養(yǎng)濃度的提高而減少，0（無鈣）和對照處理之間無顯著性差異（P>0.05）。根中氮素含量不同濃度處理之間無顯著性差異（P>0.05）。整體上，葉片氮素含量最高，根最少。

2.1.2 磷離子 從圖2可以看出，鈣營養(yǎng)脅迫對不同器官磷離子含量的影響比較明顯，呈先增高后減少的變化趨勢;320mg/L處理各器官磷離子含量最高，0（無鈣）和640mg/L處理的最低。葉片中磷離子含量320mg/L處理時最高，640mg/L處理的最低。0（無鈣），320mg/L和160mg/L之間無顯著性差異（P>0.05）。莖中磷離子含量320mg/L處理時最高，0（無鈣），160mg/L和320mg/L處理之間無顯著性差異（P>0.05），對照和其他處理之間差異明顯。根中磷離子含量變化，與320mg/L相比320mg/L與640mg/L和160mg/L無顯著性差異（P>0.05），320與0mg/L處理之間存在顯著性差異（P<0.05）。

2.1.1 鉀離子 從圖3可以看出，鈣營養(yǎng)脅迫下加工番茄不同器官鉀離子含量變化不同。葉片中鉀離子含量在不同濃度處理之間無顯著性差異（P>0.05）。莖中對照與相比320mg/L和640mg/L處理之間無顯著性差異（P>0.05）。隨著鈣離子濃度的增加，根中鉀離子含量呈先上升后下降的趨勢。與160mg/L相比320mg/L處理無顯著性差異（P>0.05），0mg/L和640mg/L處理存在顯著性差異（P<0.05）。整體上，莖中鉀離子含量均高于葉片和根中的，根中最低。

2.1.4 鈣離子 從圖4可以看出，各處理間，葉片中鈣離子含量最高，莖次之，根中鈣離子含量最低。160mg/L對照處理的葉片和根中鈣離子含量顯著性高于其他3個處理，其中，對照根中的鈣離子含量比其他3個處理根的高于2倍左右。0mg/L濃度鈣處理的各個器官的鈣離子含量均低于其他3個處理，根中鈣離子含量顯著性低于其他處理。

2.1.3 鎂離子 從圖5可以看出，鈣營養(yǎng)脅迫對不同器官鎂離子含量的影響比較明顯，呈先增高后減少的變化趨勢;對照各器官鎂離子含量最高，640mg/L處理的最低。葉片中鎂離子含量對照處理時最高，640mg/L處理的最低。320mg/L和640mg/L處理之間無顯著性差異（P>0.05）。莖中鎂離子含量對照處理時最高，0（無鈣），320mg/L和640mg/L處理之間無顯著性差異（P>0.05），對照和其他處理之間差異明顯。根中鎂離子含量變化和與葉片相同。

2.2 鈣營養(yǎng)脅迫對加工番茄幼苗葉綠素含量的影響 從圖6可以看出，隨著鈣營養(yǎng)脅迫的加重，番茄幼苗葉綠素含量呈先逐漸增強后緩慢下降的變化趨勢。鈣營養(yǎng)濃度從0（無鈣）處理增到320mg/L時，幼苗葉綠素含量顯著上升，到320mg/L時其葉綠素含量表現(xiàn)最高。160mg/L和320mg/L之間無顯著性差異（P>0.05）。0（無鈣）處理、640mg/L與160mg/L處理相比存在顯著性差異（P<0.05）。

2.3 鈣營養(yǎng)脅迫對加工番茄幼苗根系活力的影響 從圖7可以看出，隨著鈣濃度的增加，加工番茄幼苗根系活力呈先逐漸增高后下降的變化趨勢。鈣營養(yǎng)濃度從0（無鈣）處理增到320mg/L時，幼苗根系活力顯著上升，到320mg/L時其根系活力表現(xiàn)最強。各鈣濃度處理與160mg/L對照相比有顯著性差異（P<0.05）。

3 討論

鈣是植物生長必需的營養(yǎng)元素，是構(gòu)成細胞壁和細胞膜的重要組分，對于維持細胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，調(diào)節(jié)無機離子運輸?shù)确矫嫫鹬陵P(guān)重要的作用[19]。鈣元素對植物吸收礦質(zhì)元素起促進和抑制作用，與植物品種、栽培環(huán)境及鈣水平有關(guān)，機理較復雜且尚不明確。Ca對葉用萵苣吸收N、P的影響較小，而對K的吸收具有雙重作用。一方面，適量的Ca可激活質(zhì)膜上與離子運輸有關(guān)的酶（ATP酶等），增強膜上K的滲透，進而促進K的吸收;另一方面，由于植物對K的吸收與根系的生長狀況有關(guān)系，Ca濃度過高抑制了根系的生長，從而減少了K的吸收[20]。李娟等研究發(fā)現(xiàn)，K、Ca、Mg之間存在交互作用，但不是單一的拮抗作用，K對煙草吸收Ca、Mg產(chǎn)生抑制作用，Ca對Mg的吸收產(chǎn)生抑制作用，而Ca對K的吸收具有促進作用[21]。本試驗結(jié)果顯示，鈣水平過高或過低均會影響其他元素的吸收。不同鈣濃度處理下葉片氮磷鈣含量均高于莖和根，320、640mg/L鈣濃度處理下鎂含量均降低，640mg/L鈣濃度處理下根和莖鎂濃度與對照差異顯著。

付嶸等[22]研究發(fā)現(xiàn)，鈣濃度過高或過低均會對葉綠體的結(jié)構(gòu)和葉綠素a、葉綠素b等含量有不利影響，從而影響光合作用。本試驗推測鈣濃度虧缺或過剩均影響加工番茄根系活力和各器官的鈣鎂元素分配，導致葉綠素合成減少。320mg/L鈣濃度處理下顯著提高了加工番茄幼苗的根系活力，640mg/L鈣濃度處理下葉綠素含量比對照顯著降低。在實際生產(chǎn)中，番茄臍腐病的發(fā)病率較高，其發(fā)病率與果實鈣含量有關(guān)[23]。為了防治臍腐病，可使用鈣肥減輕病害的發(fā)生程度。總之，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中合理施肥不僅能提高產(chǎn)量，還會降低成本和環(huán)境污染，達到綠色生產(chǎn)的效果。

參考文獻

[1]Hepler P K. Calcium， central regulator of plant growth and development a [J]. Plant cell，2005，17：2152-2155.

[2]曹一平，陸景陵.高等植物的礦質(zhì)營養(yǎng)[M].北京：北京農(nóng)業(yè)大學出版社，1991：213-218.

[3][5]Dias AS，Lidon FC，Ramalho JC. I. Heat stress in triticum：kinetics of and accumulation [J].Brazilian society of Plant Physiology，2009，21[2]：123-124.

[4]Dodd AN，Kudla J，Sanders D.The language of Calcium signaling [J].Annull Review of Plant Biology，2010，61：620.

[5]White P J ，Broadley M R . Calcium in Plants[J]. Annals of Botany，2003（4）：487-511.

[6]HIRSCHI ILD. The calcium conundrum，both versatile nutrient and specific signal[J]. Plant Physiol，2004，136：2438-2442

[7]楊進，靳杏子.切花月季營養(yǎng)元素缺素或過?，F(xiàn)象及其生理意義[J].北方園藝，2014（2）：191-195.

[8]楊振.鈣對人參生長發(fā)育影響的研究[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學院，2015：15-20.

[9]阿不都外力·卡力阿不都，夏依買爾旦·艾白都力，李燁，等.氮、磷、鉀、鈣營養(yǎng)脅迫對加工番茄幼苗光合色素及光合特性的影響[J].新疆農(nóng)業(yè)科學，2013，50（1）：71-76.

[10]張海平.鈣調(diào)控花生（Arachis hypogaea L.）生長發(fā)育的細胞生理機制研究[D].福州：福建農(nóng)林大學，2003：15-25.

[11]劉衛(wèi)萍，陳日遠，孫光聞，等.不同鈣素水平對紅蔥生長和品質(zhì)的影響[J].中國蔬菜，2008，1（2）：25-27.

[12]Singh K K，Goswami T K.Mechanical properties of cumin seed （Cuminum cyminum Linn.） under compressive loading.[J].Journal of Food Engineering，1998，36（3）：311-321.

[13]中國科學院南京土壤研究所.土壤理化分析[M].上海：科學技術(shù)出版社，1977（10）：73-78.

[14]張行峰.使用農(nóng)化分析[M].北京：化學工業(yè)出版社，2005：193-202.

[15]杜森，高祥.土壤分析技術(shù)規(guī)范[M].2版.中國農(nóng)業(yè)出版社，2006.

[16]張會民，劉紅霞.土壤與植物營養(yǎng)試驗實習教程[M].楊凌：西北農(nóng)業(yè)科技大學出版社，2004.

[17]魯如坤.土壤農(nóng)業(yè)化學分析方法[M].北京：中國農(nóng)業(yè)科技出版社，1999：194.

[18]李合生.植物生理生化試驗原理與技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2000.

[19]ILINZEL H Calcium in the vacuoles and cell walls of plant tissue[J]. Flora，1989.182：99-125

[20]范雙喜，伊東正.鈣素對葉用萵苣營養(yǎng)吸收和生長發(fā)育的影響[J].園藝學報，2002，29（2）：149-152.

[21]李娟，章明清，林瓊，等.鉀、鈣、鎂交互作用對烤煙生長和養(yǎng)分吸收的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)大學學報，2005，32（4）：529-533.

[22]付嶸，孟小暇，柴勝豐.植物與鈣環(huán)境關(guān)系的研究進展[J].北方園藝，2019，426（03）：167-172.

[23]羅緒強，王世杰，張桂玲，等.鈣離子濃度對兩種蕨類植物光合作用的影響[J].生態(tài)環(huán)境學報，2013，22（02）：258-262.

（責編：張宏民）