基于MaxEnt模型的苦櫧潛在地理分布格局變遷預測

繆 菁，王 勇，王 璐，許曉崗

(1.南京林業(yè)大學生物與環(huán)境學院，江蘇 南京 210037；2.南京市綠化園林局，江蘇 南京 210019)

人類活動與氣候因素通過影響植被生境條件決定了植物現(xiàn)狀分布，其變化會導致潛在地理分布格局的變遷，物種分布是對氣候變化的響應[1]。因此研究植物分布與氣候之間的變化關系，可預測某一物種潛在的適生區(qū)域，對于揭示物種分化與形成、遷移與擴散的歷史有著重要意義，更對馴化培育、物種保護和種質(zhì)資源管理等生產(chǎn)實踐具有指導意義。

近年來，科學家廣泛應用各種物種分布模型取代傳統(tǒng)物種調(diào)查來進行大尺度物種分布格局的模擬和預測[1]，這類模型綜合運用了地理信息系統(tǒng)(geograplic information system, GIS)及統(tǒng)計學、生態(tài)學的相關理論，是尋找植物的分布區(qū)、限制因子、生境條件等的有效工具[2]。筆者所選用的MaxEnt模型(最大熵模型)屬于目前物種分布模型中精確度較高的一類，它是以最大熵原理和機器學習理論為基礎[3]，利用已知物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量模擬物種現(xiàn)代潛在地理分布情況的生態(tài)位模型[1-2]。MaxEnt模型的優(yōu)勢在于它的計算不受野外工作和樣本數(shù)量的限制且預測精度較高[2-4]。

栲屬(Castanopsis)是我國長江流域以南常綠闊葉林的優(yōu)勢屬，苦櫧(C.sclerophylla)作為我國亞熱帶常綠闊葉次生林的常見種，是栲屬中最為耐寒、在我國分布最北的一種，是劃分亞熱帶和溫帶的標志樹種，南京目前被認為是其分布的最北緣[5]。筆者以苦櫧為研究對象，根據(jù)其全國范圍內(nèi)地理分布信息和氣候環(huán)境數(shù)據(jù)，運用MaxEnt模型對其在末次盛冰期以來的地理分布變化和未來潛在分布進行分析，探討氣候因子變化對苦櫧潛在地理分布的影響，利用其生物屬性監(jiān)測亞熱帶最北緣的動態(tài)變化，為苦櫧的種源保護、生境恢復、繁育馴化等提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本來源與篩選

以70°～140°E、17°～57°N區(qū)域范圍作為研究區(qū)。在中國數(shù)字標本館(CVH，http://www.cvh.org.cn)、教學標本資源共享平臺(http://mnh.scu.edu.cn/main.aspx)、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(GBIF，http://www.gbif.org)、中國植物圖像庫(PPBC，http://ppbc.iplant.cn/)等數(shù)字標本平臺上共檢索到919條苦櫧分布記錄。首先刪除人工引種栽培的標本，其次為了降低取樣的偏差，消除集群效應[6]，在每個2.5′×2.5′網(wǎng)格中只取唯一1個分布點，最后共得到有效的苦櫧分布記錄317個。

1.2 氣候變量選取與處理

從世界氣候數(shù)據(jù)庫(http://worldclim.org)下載末次盛冰期(LGM)、現(xiàn)代和RCP 8.5背景下2070年的氣候數(shù)據(jù)，利用DIVA-GIS V7.5.0軟件從317個分布點上提取了19個氣候變量的數(shù)值，并利用SPSS V13.0對這些氣候變量進行Pearson相關性分析[7-8]。對于相關性較高(R> 0.8)的數(shù)據(jù)，僅選擇一個與地理分布關系密切的用于模型預測，以此共篩選出10個變量(表1)。利用ArcGIS V10.0軟件對氣候變量圖層進行剪裁，剪裁范圍與研究區(qū)域相同。

表1 氣候變量及其貢獻值

1.3 模型建立、優(yōu)化與評估

將篩選出的317個苦櫧分布信息和10個環(huán)境變量導入MaxEnt 3.3.3k軟件，以模型默認值為參數(shù)設置，利用ArcGIS V10.0空間分析模塊計算現(xiàn)代、未來氣候條件下苦櫧的適生區(qū)域及分布區(qū)。選擇交叉驗證法(cross validate)作為測試方法，將所有苦櫧分布記錄分為10個子集，其中9個作為訓練集，1個作為驗證集。使用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC)下的面積(areas under curve, AUC，記為SAUC)對MaxEnt模型的預測結(jié)果進行精度檢測，該值越大表示與隨機分布相距越遠，環(huán)境變量與預測的物種地理分布之間相關性越大，模型效果越好[9-11]，具體指標如下：SAUC> 0.9(非常好)；0.8

1.4 環(huán)境變量的重要性評估

利用貢獻率、置換重要值和Jackknife檢驗來評估環(huán)境變量與現(xiàn)代潛在地理分布的關聯(lián)性。其三者的工作原理不盡相同，貢獻率是通過最大熵程序獲得最優(yōu)解的算法；置換重要值以結(jié)果為導向，無關具體算法；Jackknife檢驗通過單獨使用或刪除某個環(huán)境變量來構建模型，對比不同模型的正則化訓練增益，通過測試AUC值和測試增益之間的差異評估環(huán)境變量的重要性[12-14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 苦櫧現(xiàn)代地理分布格局

通過MaxEnt模型對317個苦櫧有效分布記錄進行計算，對苦櫧在末次冰盛期、現(xiàn)代和2070年的地理分布格局進行模擬和預測。結(jié)果顯示AUC 值的平均值為0.971，預測結(jié)果準確度較高。在ArcGIS中產(chǎn)生柵格圖層，按照適宜生境指數(shù)和邏輯值閥值，將苦櫧在各時期的生境分為基本分布區(qū)、中度適宜區(qū)和高度適宜區(qū)。

從苦櫧現(xiàn)代分布點及MaxEnt模型預測的不同時期潛在分布區(qū)(圖1)可以看出，MaxEnt模型顯示苦櫧在現(xiàn)代的基本分布區(qū)主要位于淮河以南、五嶺以北地區(qū)，包括安徽與江蘇東南部、浙江、江西、湖北、湖南至福建北部、廣西北部等地，呈連續(xù)分布，另外，日本九州一帶也有分布。高度適宜區(qū)主要在安徽南部山區(qū)、浙江西部莫干山至天目山、浙東北雁蕩山腹地、江西東南部及福建武夷山地區(qū)。中度適宜區(qū)包括蘇南山區(qū)、皖南至浙西山區(qū)、江西廬山至井岡山及湖南沅江以南地區(qū)、福建東北部地區(qū)。同時結(jié)合標本有效記錄多度推斷苦櫧的分布中心應為皖南與浙西交界山區(qū)，以及閩贛交界部分的山區(qū)。

審圖號：GS(2017)3320圖1 苦櫧現(xiàn)代分布點及MaxEnt模型預測的苦櫧不同時期潛在分布區(qū)Fig.1 Extant occurrence points (blue dots) and potential distributions of Castanopsis sclerophylla during different periods predicted by MaxEnt model

2.2 苦櫧在末次盛冰期和未來的潛在分布

末次盛冰期發(fā)生在20000—18000 年 BP，氣溫比現(xiàn)代至少要低12 ℃[15]。這一時期苦櫧分布范圍較小，高度適生區(qū)域連續(xù)性減弱，與現(xiàn)代分布相比呈現(xiàn)向低緯度、低海拔區(qū)域退縮，主要集中在我國華南北部地區(qū)，包括湘贛交界的羅霄山中東部、衡山以及湘桂黔交界地區(qū)。同時在東海大陸架東部，至琉球群島北部，日本九州和四國也有零星分布。到2070年，預測苦櫧的分布整體呈現(xiàn)向東北高緯度地區(qū)遷移趨勢，適生區(qū)急劇縮小并出現(xiàn)斷裂，中度適生區(qū)破碎度提高，高度適生區(qū)聚集在浙東沿海北雁蕩山附近和日本的九州四國地區(qū)。

2.3 環(huán)境變量重要性

由環(huán)境變量及其貢獻率表(圖2)可以看出，環(huán)境因子對苦櫧分布貢獻率從大到小依次為: 最干季降雨量(bio 17)、平均日溫差(bio2)、溫度季節(jié)變化方差(bio4)。置換重要值最高的3個環(huán)境變量分別為最干季降雨量(bio17)、氣溫季節(jié)變化方差(bio4)、最干季平均氣溫(bio9)。而圖2顯示，Jackknife分析對苦櫧分布影響最大的環(huán)境因子中排在前三位的分別為最干季降雨量(bio17)、年均氣溫(bio1)和最干季平均氣溫(bio9)；AUC值最高的前三位是最干季降雨量(bio17)、年均氣溫(bio1)、最干季平均氣溫(bio9)。使用除此變量以外的其他變量，正則化訓練增益降低最多的依次是最干季降雨量(bio17)、溫度季節(jié)變化方差(bio4)、最干季平均氣溫(bio9)。AUC值降低最多的是最干季平均氣溫(bio9)和溫度季節(jié)變化方差(bio4)，其余基本相似。由此可見，本模型中影響苦櫧分布的主要氣候因素為降水因子(最干季降雨量)和溫度因子(最干季平均氣溫、溫度季節(jié)變化方差)。

圖2 苦櫧現(xiàn)代分布區(qū)環(huán)境變量重要性的Jackknife 檢驗Fig.2 The jackknife test of variable importance of current potential distribution

3 討 論

3.1 不同時期苦櫧地理分布的變遷

MaxEnt模型預測結(jié)果顯示，在末次盛冰期時，苦櫧的高度適宜區(qū)為我國華南地區(qū)，特別是湖南以南和湘黔桂交界地區(qū)。孢粉證據(jù)表明末次盛冰期時我國亞熱帶常綠闊葉林帶退縮至華南南部[16-17]，這一區(qū)域是被指定的25個全球生物多樣性熱點中心之一，因其地形復雜，沒有遭受與冰期有關的極端寒冷和干旱，形成了有利于物種生存的小生境[18]，因而，這一地區(qū)可能為苦櫧在末次盛冰期的避難所。苦櫧現(xiàn)代地理分布的最北緣位于江蘇南部，如南京、張家港等地，而本研究發(fā)現(xiàn)末次盛冰期時這一邊緣居群所在地并非苦櫧的適生區(qū)。群體遺傳學研究表明，南京牛首山、蘇州彎窿山、宜興龍池山等地的苦櫧居群在冰期中可能經(jīng)歷了顯著的瓶頸效應，由此可以推測，江蘇南部包括南京的苦櫧居群在末次盛冰期可能經(jīng)歷過滅絕，現(xiàn)在位于分布區(qū)北緣的苦櫧居群可能是冰期后重新擴散而來的，也就是說苦櫧在冰期的分布區(qū)北緣并不是現(xiàn)在的南京，而是位于低緯度地區(qū)[19]，這與本研究的預測結(jié)果一致。同時，末次盛冰期時，東亞古地理的另一最大變化在于大片的陸架出露成陸[20]。MaxEnt模型預測當時苦櫧在東海至日本九州、四國等高緯度地區(qū)也有分布，暗示了這一樹種可能以東海大陸架為橋梁從日本逐步向南遷移。

進入現(xiàn)代，氣候轉(zhuǎn)暖使植物分布普遍存在向高緯度地區(qū)擴張的趨勢，中東部地區(qū)溫潤的氣候和豐富的降水更適于苦櫧的生長，苦櫧高度適宜區(qū)也由西南內(nèi)陸地區(qū)向華東沿海地區(qū)轉(zhuǎn)移、擴展。隨著人類社會的不斷發(fā)展，人口向東北部遷移，鼠類、鳥類也隨之遷移，而苦櫧作為殼斗科栲屬植物，種子淀粉含量高，是嚙齒動物秋冬季節(jié)的主要食物來源之一[21]，因此，其種子傳播很可能通過嚙齒動物和鳥類在東部地區(qū)廣泛傳播和擴散。

3.2 苦櫧未來地理分布預測

本研究中，選取RCP8.5氣候變化情景預測2070年苦櫧的未來分布情況。模擬預測結(jié)果表明，在未來全球變暖氣候條件下到2070年，苦櫧的潛在分布總面積和位置與現(xiàn)代分布區(qū)基本相似，但中、高度適宜區(qū)面積顯著縮小，向東部沿海急劇收縮，高度適宜區(qū)銳減，在高緯度地區(qū)幾乎消失，僅存在于浙江東部沿海地區(qū)和日本的九州、四國地區(qū)，分布區(qū)連續(xù)性減弱，破碎度增高，在華中地區(qū)發(fā)生斷裂，尤其是江西南部、湖北及湖南北部適宜區(qū)丟失明顯。有研究預測，在未來氣候情景下，21世紀中期到后期30 a，隨著氣候變暖,東亞夏季風將增強且向我國北方推進，尤其是西南氣流顯著增加，導致東部地區(qū)長江中下游及其以北地區(qū)極端降水將大范圍增加，東部地區(qū)春、秋季冷日減少，熱日增多[22，這可能是造成苦櫧高度適生區(qū)不斷向東部沿海及日本海附近降水豐富地區(qū)東移的原因。而21世紀后期，湖北、湖南、江西三省交界處的氣候變化程度與周邊地區(qū)有差異，表現(xiàn)為夏季和秋季熱日增加率比周邊地區(qū)小，秋季冷日和熱日比周邊地區(qū)略多[23]，這種區(qū)域小氣候造成的水熱不均衡，可能是造成苦櫧在江西南部、湖南、湖北適宜區(qū)丟失的原因。而華南地區(qū)溫度上升，降水減少，極端高溫事件發(fā)生頻率明顯升高，這些變化可能會導致未來氣候條件下華南地區(qū)分布的苦櫧適宜區(qū)也不斷向東部沿海地區(qū)集中。這也預示在未來應加強對這一地區(qū)苦櫧野生資源的動態(tài)監(jiān)測，及時掌握其種群變化狀況。

3.3 影響苦櫧分布的主要氣候因子

氣候因素是影響物種分布的重要因素之一。劉茂松等[24]研究表明栲屬植物的物種豐富度分布主要與年降水、最高氣溫呈負相關，與1月平均氣溫、最小月降水量呈正相關，也就是說適合栲屬植物生存的氣候條件應是年降水量小而最干季降水量大，常年保持一定濕度，最干季平均氣溫要高，但最高氣溫要低。而本研究在對MaxEnt模型預測貢獻排名前列的氣候因子進行分析時發(fā)現(xiàn)，影響苦櫧分布的最主要氣候因素分別是最干季降雨量、最干季平均氣溫和溫度季節(jié)變化方差。最干季的降水反應地區(qū)極端水條件，最干季均溫反應水熱平衡情況，這與栲屬的適生環(huán)境研究結(jié)果完全吻合。而目前苦櫧主要分布的長江中下游，華東、華中等地區(qū)，受亞熱帶季風氣候影響，夏季高溫多雨，冬季溫和少雨，1月平均氣溫普遍在0 ℃以上，晝夜溫差小，年降水量一般在800～1 000 mm，均符合本研究所證明的苦櫧適生氣候特征。苦櫧分布對氣候的響應也源自自身的生理特征，苦櫧種子含水量較高[25]，極端干旱或冬季寒冷的環(huán)境下易造成種子失水、喪失活力，從而限制其自然分布。

本研究利用MaxEnt模型對苦櫧在末次盛冰期、現(xiàn)代和2070年3個時期的地理潛在分布構建進行了模擬和預測，分析得出最干季降水量和最干季平均氣溫是影響苦櫧地理分布的最主要環(huán)境因素，溫暖濕潤、水熱平衡的適生環(huán)境有利于其生長，這也與模型預測所顯示的未來其高度適宜區(qū)不斷向東南沿海低海拔溫潤地區(qū)遷移相對應，這對于應對氣候變化、制定科學有效的苦櫧資源生態(tài)保護對策具有重要意義[26]。但鑒于未來氣候變化的不確定性，預測結(jié)果只是基于當前模型中的氣候因子進行測算，對地形、土壤及人工干擾等因素考慮較少。因此，隨著對未來氣候變化認知水平的提高，可以對預測結(jié)果不斷地加以完善。