粵港澳大灣區(qū)不同恢復模式植物群落結構與生態(tài)系統(tǒng)健康的動態(tài)變化

汪雁佳, 陸宏芳, 林永標, 周麗霞, 蔡洪月, 周笛軒

1 中國科學院華南植物園 海島與海岸帶生態(tài)修復工程實驗室, 廣州 510650 2 中國科學院大學, 北京 100049 3 南方海洋科學與工程廣東省實驗室(廣州), 廣州 511458

粵港澳大灣區(qū)是我國改革開放的前沿,區(qū)域人口承載量巨大,也是經(jīng)濟最為活躍的地區(qū)之一,在我國經(jīng)濟版圖中占有極其重要的地位(占全國 GDP 總量的 12%)。與此同時,城市化和產(chǎn)業(yè)化快速發(fā)展使大灣區(qū)原生生態(tài)系統(tǒng)長期遭受嚴重的人為干擾,形成大面積的丘陵荒坡和退化生態(tài)系統(tǒng),環(huán)境污染、水土流失、土地退化和生物多樣性銳減等生態(tài)問題日益加劇[1]。1985 年廣東開展的“五年消滅荒山、十年綠化廣東”,以及隨后開展的“新一輪綠化廣東大行動”,和十八大以后興起的生態(tài)文明建設、美麗中國建設等都促進了區(qū)域植被生態(tài)恢復工作。經(jīng)不懈地努力恢復,到 2018 年廣東森林覆蓋率達 58.59%(廣東省林業(yè)局),初步在植被恢復、美化綠化方面取得了較好成效,同時在固碳增匯等方面為區(qū)域社會經(jīng)濟的發(fā)展提供了重要的生態(tài)保障[2]。然而,除香港外,大灣區(qū)森林植被 58% 以上為人工林,且以針葉林和外來種純林為主,尤其是桉樹人工林,其大規(guī)模種植所引起的生態(tài)問題爭議不斷；現(xiàn)存林分普遍存在樹種單一、結構簡單、天然更新能力較差,生態(tài)服務功能弱的問題[3]?！熬G色發(fā)展,保護生態(tài)”是《粵港澳大灣區(qū)發(fā)展規(guī)劃綱要》所列基本原則之一；森林作為綠色屏障,在保障大灣區(qū)生態(tài)環(huán)境方面起著至關重要的作用,如何在加快大灣區(qū)經(jīng)濟發(fā)展的同時牢固樹立和踐行“綠水青山就是金山銀山”的理念,科學有效地恢復和調整區(qū)域植被生態(tài)系統(tǒng)結構,提升生態(tài)系統(tǒng)健康水平和服務功能,推進大灣區(qū)經(jīng)濟和生態(tài)保護協(xié)調發(fā)展,是亟待解決的戰(zhàn)略問題。

植被恢復目標或成功標準的內核是恢復植被的合理結構、功能和動態(tài)過程,進而持續(xù)、高效地為人類提供生態(tài)系統(tǒng)服務[4]。已有研究表明,相對于外來速生樹種,鄉(xiāng)土闊葉樹種雖然成林較慢,但成林后具有保水固土能力強、物種豐富度高等優(yōu)勢；而物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的基礎,因此以鄉(xiāng)土樹種為主的人工林結構更加穩(wěn)定[5]。近年來,鄉(xiāng)土樹種及其混交林的營造在大灣區(qū)植被恢復實踐中日受青睞[6- 7]。然而,不同物種豐富度的鄉(xiāng)土樹種人工林植物群落結構、健康與土壤理化性狀的發(fā)展規(guī)律如何？與以桉樹為代表的外來種人工純林以及自然恢復模式相比有何異同？人為啟動鄉(xiāng)土種人工林的物種豐富度以多少為適宜？一系列問題尚有待長期定位研究的揭示。

針對上述問題,為更好地指導和促進粵港澳大灣區(qū)乃至整個華南地區(qū)的退化生態(tài)系統(tǒng)恢復工作,選取華南地區(qū)最具代表性的丘陵荒坡為研究對象,通過大規(guī)模森林生態(tài)系統(tǒng)野外控制實驗和長期定位觀測手段,開展生態(tài)恢復實驗；于 2005 年在鶴山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站人為構建了以紅錐純林(Castanopsishystrixmonoculture,CM)為代表的鄉(xiāng)土樹種人工純林、10 種和 30 種兩個物種豐富度的鄉(xiāng)土樹種混交人工林(10 native species mixed forest plantation,10NS；30 native species mixed forest plantation,30NS)、以尾葉桉純林(Eucalyptusurophyllamonoculture,EU)為代表的外來種人工純林等植被恢復模式,并以自然恢復灌草坡(Shrub and herb,SH)為對照,就不同恢復模式的植物群落結構、生態(tài)系統(tǒng)健康水平和土壤理化性狀開展長期定位監(jiān)測研究。

1 試驗地概況

鶴山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站共和樣地(112°50′E,22°34′N),為典型的低山丘陵地貌,海拔在 10—60 m 之間；屬南亞熱帶季風氣候,氣候溫暖多雨,年均氣溫 21.7 ℃,年均降水量 1700 mm,具有明顯的干濕季節(jié)交替現(xiàn)象；地帶性土壤為磚紅壤性赤紅壤,土壤質地一般為粘壤土類和壤質粘粒,表層土(0—10 cm)pH 值 3.63—4.35,屬強酸性土壤。區(qū)域頂級群落是亞熱帶季風常綠闊葉林,由于早期受人為干擾,植被退化嚴重,形成大面積的丘陵荒山。于 2005 年在退化荒坡上人工構建了鄉(xiāng)土種紅錐與外來種尾葉桉兩個純林、10 種與 30 種兩個物種豐富度的鄉(xiāng)土混交林以及自然恢復灌草坡,運用植被與土壤的長期野外定位監(jiān)測與室內分析手段,量化研究各植被恢復生態(tài)系統(tǒng)結構的發(fā)展動態(tài)。在該野外控制實驗平臺選取了上述 5 種植被恢復模式,每種模式設有 3 個重復樣地,樣地采取完全隨機分布模式,每個樣地占地約 1 hm2；種植株行距為 2 m×3 m,種植密度約為 1667 株/ hm2(圖1)。2018年,5 種恢復模式喬木層植被種類變化情況見表1。13齡時,兩個混交林共存的鄉(xiāng)土樹種(人為種植)有 6 種,分別為華潤楠(Machiluschinensis)、楓香(Liquidambarformosana)、陰香(Cinnamomumburmannii)、灰木蓮(Manglietiaglauca)、紅錐(Castanopsishystrix)、黧蒴錐(Castanopsisfissa),另外 2 種共存的鄉(xiāng)土樹種深山含笑(Micheliamaudiae)與火力楠(Micheliamacclurei)在 10 樹種混交林中能夠自然萌生。

圖1 實驗樣地分布Fig.1 Experimental ground distribution

表1 5種植被恢復模式喬木層植被種類變化

2 研究方法

生物量、生物多樣性和土壤理化性狀是陸地生態(tài)系統(tǒng)的基本特征,被普遍認為是生態(tài)系統(tǒng)健康的基礎,因此提高植被生物量和物種多樣性,進而實現(xiàn)植被與土壤的協(xié)同發(fā)展,是陸地退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建的重要目標[2]。然而,生物量、物種多樣性和土壤理化性狀與生態(tài)系統(tǒng)健康水平之間的動態(tài)量化關系尚有待揭示。針對這一問題,本研究在分析測度各植物群落生物量、物種組成與多樣性的同時,引入生態(tài)(eco-exergy)概念,量化揭示各植物群落的生物熱力學健康水平與發(fā)展規(guī)律；同時分析植物群落結構和生物熱力學健康水平與土壤理化性狀間的相關關系,為區(qū)域生態(tài)恢復實踐提供科學依據(jù)。

2.1 植被調查與群落結構分析

本研究采用 1 齡(2006年)、4 齡(2009 年)、6 齡(2011 年)和 13 齡(2018 年)的植物群落調查數(shù)據(jù)。調查方法為相鄰格子法,即在每個樣地內布設 30 m×30 m 的樣地,然后將之平均劃分成 9 個 10 m×10 m 網(wǎng)格,調查上述網(wǎng)格內所有喬木的種類、胸徑、高度和冠幅；從上述 9 個網(wǎng)格中各隨機抽取 1 個 5 m×5 m 網(wǎng)格,共 9 個小網(wǎng)格,調查小網(wǎng)格內所有灌木的種類、基徑、高度和冠幅以及草本植物的種類、叢(株)數(shù)與蓋度。喬、灌、草三層植物種類劃分主要參照依據(jù)為《鶴山植物志》[8]以及《中國植物志》(http://www.iplant.cn/frps)。2018年采用收割法獲取草本層主要物種芒萁(Dicranopterisdichotoma)和烏毛蕨(Blechnumorientale)的生物量；喬、灌木優(yōu)勢種和常見種生物量計算主要采用廣州鶴山及其他生態(tài)恢復相關研究論文[9- 10]中的生物量模型(表2),其他喬木與灌木物種生物量模型來源于廣東鼎湖山站(表3),其他灌木層生物量模型來源于云南西雙版納站(表4),蕨類等物種生物量模型主要來源于湖南會同站(表5,各站資料均來源于國家生態(tài)科學數(shù)據(jù)中心:http://rs.cern.ac.cn/)。

表2 主要喬木及灌木異速生長方程

表3 其他喬木及灌木異速生長方程

表4 其他灌木層異速生長方程

表5 蕨類異速生長方程

Shannon-Wiener指數(shù)H′(Shannon-Wiener index,SWI)能較好兼容物種豐富度與均勻度,作為物種多樣性水平的綜合度量指數(shù)[11],被廣泛運用于植物群落的分析中。除 Shannon-Wiener 指數(shù)外,本研究還選取了物種豐富度(species richness,RI)和均勻度指數(shù)J(Pielou index,PI)以更全面地分析各植物群落物種多樣性。具體計算公式如下:

(1)

J=H′/lnS

(2)

式中,S為樣方的植物物種數(shù)；Pi為種i的個體數(shù)占所有種的個體數(shù)的比例。

2.2 群落生物熱力學健康指標

(3)

β=1+ln(201.63×108c)/7.43×105

(4)

其中,c值是生物體單倍體基因組 DNA 的物理總長度(pg)。本研究c值數(shù)據(jù)來源于英國皇家植物園植物c值數(shù)據(jù)庫(https:// Cvalues.science.kew.org/search)；所引用的大部分c值數(shù)據(jù)精確至屬水平,不能精確至屬的,則采用同科植物的平均c值。

(5)

2.3 土壤采集和分析

與地上植被調查相對應,各植被恢復模式土壤樣品分別采集于 2006 年、2009 年、2011 年和 2018 年的干季。采樣方法是分別在上述 15 個實驗樣地中用直徑 3 cm 土鉆隨機采集 0—10 cm 的土樣 5 個,混合后過 10 目土壤篩后裝進自封袋中,形成一個混合樣；每塊樣地取 3 個混合樣共計 45 個混合樣。帶回實驗室后,一部分濕土用于土壤含水量(SMC)與 pH 的測定,土壤含水量采用烘干法測定,土壤 pH 采用電位法測定；剩余部分風干后研磨,過 100 目土壤篩,用于土壤有機碳(SOC)與土壤全氮(TN)的測定,土壤有機碳采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定,土壤全氮采用半微量開氏法測定。

2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)經(jīng)過 Excel 2013 軟件處理后,在 SPSS 23.0 中采用單因素方差分析(One-way ANOVA)與多重比較(Tukey 檢驗或 Kruskal-Wallis H 檢驗,后者在非正態(tài)分布或方差不齊情況下使用)分析不同恢復階段與不同恢復模式植物群落結構特征、生物熱力學健康水平和土壤理化性狀之間的差異性。圖中數(shù)據(jù)均采用 3 個樣地的平均值與標準差表示,顯著性水平設定為α=0.05。采用冗余分析(Redundancy analysis,RDA)法[24]分析植物群落結構和生物熱力學健康水平與土壤理化性狀間的相關關系。其中,RDA 分析使用 R 語言軟件完成；其他圖件均采用 Origin 2017 軟件制作。

3 結果與分析

3.1 5 種恢復模式植物群落生物量動態(tài)與比較

3.1.15 種恢復模式植物群落生物量發(fā)展動態(tài)

研究期間,自然恢復灌草坡(SH)植物群落與各層生物量均無顯著變化(圖2)；4 種人工林中,尾葉桉純林(EU) 前期生物量增長最快,在 6 齡時已顯著高于其1齡時的水平,6齡后其生物量增長放緩；兩種鄉(xiāng)土混交林(10NS、30NS)前期(6齡前)生物量增長較慢,但發(fā)展到13齡時兩種鄉(xiāng)土混交林生物量也已顯著高于其各自1齡時的水平；紅錐純林(CM)生物量增長速度最慢,截止13齡時仍與其1齡時的水平無顯著差異。4種人工林喬木層生物量增加趨勢與群落總體生物量增加趨勢一致,且13齡的EU、10NS與30NS喬木層生物量顯著高于其各自1齡時的水平。4種人工林灌木層生物量表現(xiàn)為逐漸減少的趨勢,13齡的CM和10NS灌木層生物量分別顯著低于其各自1齡與4齡時的水平；而草本層生物量經(jīng)過13年的發(fā)展則與其各自1齡時的水平無顯著差異。

圖2 5 種恢復模式植物群落生物量發(fā)展動態(tài)Fig.2 Dynamics of plant community biomass in the five restoration modes圖中小寫字母表示數(shù)據(jù)之間的差異達到顯著性(P<0.05)；圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準差(n=3)

3.1.25 種恢復模式植物群落間生物量動態(tài)比較

13齡時,EU 與兩種鄉(xiāng)土樹種混交林植物群落生物量均顯著高于自然恢復灌草坡；其中 EU 植被生物量在 1—6 齡時始終保持相對高位,而兩個混交林后期發(fā)展速度加快,至 13 齡時,已與 EU 無顯著差異,且10NS 生物量略高于 EU(圖3)。分層結果顯示,1—13 齡期間,5 種恢復模式灌木層和草本層生物量均無顯著差異。整個研究期間,4 種人工林喬木層生物量顯著高于自然恢復灌草坡；EU 喬木層生物量只在 1 齡時顯著高于 3 種鄉(xiāng)土種人工林；13 齡時 EU 喬木層生物量略高于 CM 和 30NS,略低于 10NS(圖3)。

圖3 5 種恢復模式間植物群落生物量的動態(tài)比較Fig.3 Dynamic comparison of plant community biomass among the five restoration modes

3.2 5 種恢復模式植物群落物種多樣性發(fā)展動態(tài)與比較

3.2.15 種恢復模式植物群落物種多樣性發(fā)展動態(tài)

相較于1 齡時的物種豐富度水平,5 種恢復模式的物種豐富度在 13 年后均有所下降,但只有 30NS 的物種豐富度下降達到顯著性水平(圖4)。分層結果顯示,30NS 喬木層與草本層物種豐富度隨著林齡的增加呈下降趨勢,且在 13 齡時的物種豐富度顯著低于其 1 齡時的水平。各個恢復模式灌木層物種豐富度在 13 年間均無顯著變化。

圖4 5 種恢復模式植物群落物種豐富度發(fā)展動態(tài)Fig.4 Dynamic of plant community species richness in the five restoration modes

在 6—13 齡間,5 種恢復模式植物群落 SWI 與 PI 均呈下降趨勢；其中 30NS 的降幅最大, 13 齡 時其物種多樣性水平(SWI 與 PI)均顯著低于其 1 齡與 6 齡時的水平。分層結果顯示,13 齡時 30NS 喬木層 SWI 顯著低于其 1 齡時的水平(圖5)。研究期間,5 種恢復模式灌木層與草本層植被 SWI 和 PI均無顯著變化。

圖5 5 種恢復模式植物群落物種多樣性發(fā)展動態(tài) Fig.5 Dynamics of plant community species diversity in the five restoration modes

3.2.25 種恢復模式間植物群落物種多樣性動態(tài)比較

13 年間,5 種恢復模式植物群落物種豐富度主要表現(xiàn)為混交林>純林>對照灌草坡。1 齡時,30NS 群落物種豐富度顯著高于 EU 和 SH；發(fā)展到 13 齡時,30NS 植物群落的物種豐富度顯著高于 SH；6 齡以后,純桉林與 3 種鄉(xiāng)土種人工林在物種豐富度上已無顯著差異。喬木層結果顯示,整個研究期間兩種鄉(xiāng)土混交林物種豐富度均顯著高于 SH；兩種人工純林間則無顯著差異；發(fā)展至 13 齡時,灌草坡顯著低于 4 種人工林,兩種純林顯著低于 30NS；兩種混交林間亦已無顯著差異。整個研究期間,灌木層物種豐富度無顯著變化。1 齡時 30NS 草本層物種豐富度顯著高于 SH,但 6 齡以后不同恢復模式草本層物種豐富度無顯著差異。

與物種豐富度一致,13 年間,5 種恢復模式植物群落 SWI 和 PI 也主要表現(xiàn)為混交林>純林>對照灌草坡(圖7)。單因素方差分析結果顯示,灌草坡植物群落的 SWI 在 1 齡時顯著低于 30NS,但與其他 3 種恢復模式無顯著差異,6 齡以后顯著低于兩種混交林；10NS 植物群落在 13 齡時超越 30NS,成為 5 種恢復模式中植物群落 SWI 和 PI 最高的模式。除在 4 齡時 EU 的植物 SWI 顯著低于30NS 外,此后 4 種人工林恢復模式植物群落 SWI 均無顯著差異。1—6 齡間,5 種植被恢復模式的群落 PI 均無顯著差異；發(fā)展到 13 齡時,灌草坡的 PI 與純桉林無顯著差異,但顯著低于 3 種鄉(xiāng)土樹種人工林；且 10NS 顯著高于 EU。

圖6 5 種恢復模式間植物群落物種豐富度的動態(tài)比較Fig.6 Dynamic comparison of plant community species richness among the five restoration modes

圖7 5 種植被恢復模式間植物群落物種多樣性的動態(tài)比較Fig.7 Dynamic comparison of plant community species diversity among the five restoration modes

分層結果顯示,1 齡時只有 30NS 喬木層的 SWI 顯著高于 EU；而發(fā)展到 13 齡時,兩種混交林的喬木層 SWI 均顯著高于其他三種恢復模式；各恢復模式喬木層 PI 均無顯著差異。研究期間 5 種恢復模式間灌木層和草本層植物群落 SWI 和 PI 均無顯著差異。

3.3 5 種恢復模式植物群落生物熱力學健康水平發(fā)展動態(tài)與比較

3.3.15 種恢復模式植物群落生物熱力學健康水平發(fā)展動態(tài)

圖8 5 種植被恢復模式植物群落生態(tài)發(fā)展動態(tài)Fig.8 Dynamics of plant community eco-exergy in the five restoration modes

圖9 5 種恢復模式植物群落結構發(fā)展動態(tài)Fig.9 Dynamics of plant community specific eco-exergy in the five restoration modes

3.3.25 種恢復模式間植物群落生物熱力學健康水平的動態(tài)比較

圖10 5 種恢復模式間植物群落生態(tài)動態(tài)比較Fig.10 Dynamic comparison of plant community eco-exergy among the five restoration modes

圖11 5 種恢復模式間植物群落結構動態(tài)比較Fig.11 Dynamic comparison of plant community specific eco-exergy among the five restoration modes

3.4 5 種恢復模式土壤理化性狀發(fā)展動態(tài)與比較

研究期間,5 種恢復模式土壤酸堿度(pH)、含水量(SMC)、有機碳含量(SOC)、全氮含量(TN)和碳/氮比(C/N)均呈現(xiàn)(波動)上升趨勢。13 齡時,5 種恢復模式的 SMC 均顯著高于其各自在1齡時的水平；兩個混交林和自然恢復灌草坡的土壤pH顯著高于其各自在1齡時的水平。5 種恢復模式的 SOC 均在 1—4 齡期間略有下降,而后快速提升；6 齡時除 EU 外的 4 種恢復模式 SOC 均顯著高于其各自在 4 齡時的水平；之后 SOC 的增長速度放慢甚至下降；13 齡時 CM 的 SOC 已與其 1—4 齡的水平無顯著差異,EU 的 SOC 呈現(xiàn)出與兩種混交林相似的變化趨勢,但差異不顯著。研究期間,只有 30NS 的土壤 TN 在 13 齡時顯著高于其 4 齡的水平,只有 CM 的土壤 C/N 在13 齡時顯著高于其 1—6 齡的水平；其他模式的土壤 TN 和 C/N 均無顯著變化。紅錐純林的土壤 C/N 在 13 齡時顯著高于其 1—6 齡時的水平。整個研究期間,5 種恢復模式間土壤 pH、含水量、有機碳與碳氮比均無顯著差異。13 齡時,只有 10NS 的土壤全氮(TN)顯著高于 SH 和 CM。

3.5 植物群落結構與生物熱力學健康水平和土壤因子間的相關關系

RDA 分析結果顯示,在1—6 齡時各層植物群落結構和生物熱力學健康水平與土壤環(huán)境因子間無顯著相關關系。但隨著時間的推移,土壤環(huán)境數(shù)據(jù)的解釋度由 1 齡時的 73.3% 上升至 13 齡時的 82.0%,植被與土壤間的相關關系逐步建立(圖13)。13 齡時的冗余分析結果表明,各層植物群落結構和生物熱力學健康水平與土壤環(huán)境因子接近顯著相關關系(P<0.1),且第一軸解釋了54.7% 的方差變異,第二軸解釋了 27.3% 的方差變異；進一步分析結果表明,SOC 對地上群落結構方差變化的貢獻最大且達到顯著水平(F=2.713,P=0.042)。

圖12 5 種恢復模式土壤理化性質Fig.12 Soil properties of the five restoration modes

圖13 不同林齡植物群落結構和生物熱力學健康水平與土壤理化因子間的冗余分析(RDA)Fig.13 Redundancy analysis results of plant community structures, bio-thermodynamic health states and soil properties at different forest ageRI: 豐富度指數(shù)species richness;PI: Pielou 指數(shù)Pielou index;SWI: Shannon-Wiener 指數(shù)Shannon-Weiner index;Bio: 生物量biomass,Ex: 生態(tài)eco-exergy,Exsp: 結構specific eco-exergy,SMC: 土壤含水量soil moisture content;SOC: 土壤有機碳soil organic carbon;TN: 全氮total nitrogen content

4 討論

退化生態(tài)系統(tǒng)自然恢復是一種被動的恢復策略[25],通常需要經(jīng)過漫長的發(fā)展歷程,而利用人工林恢復模式則可在較短時間內促進植被生長與生物量累積[26- 27]。本研究結果表明,研究期間 5 種植被恢復模式的生物量均呈波動增長趨勢(圖2)；且相對于自然恢復模式灌草坡,4 種人工林均可有效加速植被的恢復進程。純桉林在生長初期生物量累積方面的優(yōu)勢更為明顯,在 4 齡時顯著高于同齡的 30 種鄉(xiāng)土樹種混交林與紅錐純林。有研究表明,以桉樹為代表的速生先鋒種在酸性或不肥沃土壤上具有高度適應性,可在人為啟動后快速恢復地上生物量[28],但隨著林齡的增加具有明顯的自疏現(xiàn)象,這將導致其生物量在后期發(fā)展過程中增長放緩,甚至可能出現(xiàn)負增長[29]；而相比純林,混交林也可產(chǎn)生相似或更高的生物量[30- 31]。本研究中外來先鋒種尾葉桉的速生性使其生物量在 6 齡時已顯著高于其自身 1 齡時的水平,但后勁不足,在 6—13 齡間增長速度放緩；相反,鄉(xiāng)土種人工林生物量增長表現(xiàn)出前慢后快的特征,且兩個混交林優(yōu)于紅錐純林(圖2)。到 13 齡時,兩個鄉(xiāng)土樹種混交林生物量已與外來種桉樹純林無顯著差異,且 10NS 已超越 EU(圖3),由此說明多樹種混交有助于提高人工林發(fā)展后期的及生物量。

大量研究表明,混交林營造被認為是加速生物多樣性、系統(tǒng)穩(wěn)定性恢復的有效手段[32- 35]。與前人的研究結果一致,本研究發(fā)現(xiàn) 5 種恢復模式在 13 年間植物群落物種多樣性整體表現(xiàn)為混交林>純林>對照灌草坡的規(guī)律(圖6,圖7)。但是,與生物量的正向發(fā)展趨勢不同,5 種恢復模式植物群落物種多樣性(物種豐富度、Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù))在研究期間均呈波動下降趨勢。

1 齡時,30 NS 物種多樣性在所有人工林最高,但發(fā)展到13 齡時,30NS物種多樣性不僅顯著低于其在 1 齡時的水平(圖4,圖5),而且在 Shannon-Wiener 指數(shù)、均勻度指數(shù)方面略低于10NS；除此以外,10NS 的 Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)均顯著高于 SH,且其 Pielou 均勻度顯著高于 EU(圖7)。Yu 等在廣東鶴山的長期定位研究發(fā)現(xiàn),除物種豐富度外,遺傳多樣性也與混交林群落生物量穩(wěn)定性顯著正相關；而且優(yōu)勢種的特性對于系統(tǒng)的穩(wěn)定性有著重要影響[35]。因此,營造鄉(xiāng)土樹種混交林是加速植被恢復的有效措施,但并不是起始物種豐富度越高越好[36],混交林遺傳多樣性和優(yōu)勢樹種的選取亦是需要謹慎考慮的問題。

地上生物量與地下土壤庫的互作與非同步發(fā)展是植被恢復與演替過程中的常態(tài)[9,37- 38]。有研究發(fā)現(xiàn),20 齡時南亞熱帶自然恢復灌草坡土壤中的 SOC、水解氮和有效鉀等營養(yǎng)元素已基本恢復到同地帶頂級森林群落的水平,而地上植被仍處于草本和灌叢占優(yōu)勢的低生物多樣性階段[39]。另外,在長時期尺度上混交鄉(xiāng)土人工林的土壤全碳、全氮、全磷以及速效磷含量顯著高于純桉林與裸荒地[40]。本研究結果顯示,研究期間 5 種恢復模式土壤 pH、SMC、SOC、TN、C/N 均呈波動上升趨勢,至 13 齡時 5 種恢復模式的 SMC,兩個混交林的 SOC 和 pH,自然恢復灌草坡的土壤 pH,以及紅錐純林的土壤 C/N 均已顯著高于其各自 1 齡時的水平(圖12)。而 5 種恢復模式相比,13 齡時,只有 10NS土壤全氮顯著高于 CM 與 SH,5 種植被恢復模式的土壤 pH、SMC、SOC 與土壤 C/N 均無顯著差異(圖12)。RDA 結果顯示,研究期間土壤理化性狀對地上植被結構與健康水平的解釋度由 1 齡時的 73.3% 上升至 13 齡時的 82.0%；13 齡時,只有 SOC 與地上植物群落結構與生物熱力學健康指標間的相關關系已達到顯著水平(圖13)。綜合上述研究結果,本研究認為植被與土壤間互作關系的建立是一個長期的過程；植物群落結構改變對土壤理化性狀的差異性影響難以短期內有所顯現(xiàn)。

5 結論

研究量化分析了 3 種鄉(xiāng)土樹種人工林植物群落結構、健康水平與土壤理化性狀在 1—13 齡間的發(fā)展規(guī)律,并與外來種桉樹人工純林與自然恢復灌草坡進行對比,旨在為粵港澳大灣區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)的修復及管理提出建議。主要結論如下:

(1)1—13 齡間,3 種鄉(xiāng)土樹種人工林與尾葉桉純林和自然恢復灌草坡的植物群落結構、生物熱力學健康及植被與土壤間的關系均遵循相似的動態(tài)規(guī)律,但在節(jié)率上有所差異。研究期間,5 種恢復模式植物群落的生物量和生態(tài)呈波動上升趨勢,但物種多樣性與結構則呈(波動)下降趨勢,表明各群落發(fā)展進入物種更新的瓶頸期,應考慮在林分改造中適當引入遺傳信息含量較高的森林演替中晚期物種,促進群落的正向演替與發(fā)展。

(2)相對而言,混交林在生物量、物種多樣性和群落生物熱力學健康水平的恢復方面均優(yōu)于純林,而純林又優(yōu)于自然恢復灌草坡；但鄉(xiāng)土樹種人工林起始物種豐富度并不是越高越好。13 齡時,10 種鄉(xiāng)土樹種混交林的生物量、群落多樣性水平(Shannon-Wiener 指數(shù)與 Pielou 均勻度指數(shù))以及生物熱力學健康水平(生態(tài))和土壤總氮含量均優(yōu)于 30 種鄉(xiāng)土樹種混交林。

(3)植被與土壤間互作關系的建立是一個長期的過程；人工林恢復模式可有效加速植物群落的發(fā)展,但對土壤理化性狀的差異性影響難以短期內有所顯現(xiàn)。研究期間植被與土壤間的相關關系逐步建立,但13 齡時,只有土壤有機碳含量與地上植被結構與生物熱力學健康指標建立起了顯著的相關關系。除了 13 齡時 10 種鄉(xiāng)土樹種混交林的土壤全氮含量顯著高于紅錐純林與自然恢復灌草坡外,整個研究期間,5 種恢復模式間的土壤 pH、含水量、有機碳與碳氮比均無顯著差異。