圍封和放牧對(duì)科爾沁沙地植物群落種間關(guān)聯(lián)的影響

趙麗婭,鐘韓珊,齊 開(kāi),梅 新

湖北大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院, 武漢 430062

種間聯(lián)結(jié)是植物群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一,通常是以物種的存在與否為依據(jù),群落生境的差異會(huì)影響其變化[1- 3]。種間正聯(lián)結(jié)表示相互作用的物種之間對(duì)一方或者雙方是有利的,負(fù)聯(lián)結(jié)表明不利于一方或?qū)﹄p方都不利[4]。因此分析種間聯(lián)結(jié)性可以確定種群的種間關(guān)系,是探討群落穩(wěn)定性與演替過(guò)程中種間關(guān)系動(dòng)態(tài)變化的有效途徑[5- 6]。目前,國(guó)內(nèi)外關(guān)于植物種間聯(lián)結(jié)研究頗多,國(guó)外更多聚焦于資源上的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系或者是物種間的促進(jìn)關(guān)系,例如Levine等認(rèn)為多競(jìng)爭(zhēng)者系統(tǒng)中的共存機(jī)制對(duì)維持群落物種多樣性有重要的作用[7]；Harpole等研究來(lái)自6個(gè)大陸的45個(gè)草地樣地,發(fā)現(xiàn)增加資源會(huì)降低物種生態(tài)位[8]。國(guó)內(nèi)研究則是注重于探討植物種群種間關(guān)系特點(diǎn),例如吳艷玲等研究表明隨著放牧強(qiáng)度的增加,植物群落總體關(guān)聯(lián)性呈正聯(lián)結(jié)的變化趨勢(shì)[9]；江沙沙等認(rèn)為隨封育年限增加,蒿類荒漠植物群落成對(duì)物種間負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)占總物種對(duì)的比例增加,群落內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng),但也增加了群落的穩(wěn)定性[10]。

科爾沁沙地屬于較脆弱的干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng),由于長(zhǎng)期超載放牧導(dǎo)致植被減少,現(xiàn)已采用圍欄禁牧等方式恢復(fù)其生態(tài)功能,為維持其生態(tài)系統(tǒng)功能和實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展,應(yīng)對(duì)該區(qū)域的植物群落進(jìn)行分析。目前對(duì)于科爾沁沙地的研究大多在群落特征及多樣性上,鮮少有關(guān)于植物種間聯(lián)結(jié)性的報(bào)道[11]。種間聯(lián)結(jié)分析可以表明植物群落的種間關(guān)系,進(jìn)而為科爾沁沙地植物群落恢復(fù)過(guò)程中的種群配置和管理提供科學(xué)依據(jù)。因此,選擇通過(guò)研究放牧和圍封植物群落種間關(guān)聯(lián)的差異,闡明兩種干擾方式對(duì)沙地生態(tài)系統(tǒng)物種的影響,了解群落組成結(jié)構(gòu)并揭示群落種間關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于科爾沁沙地中南部的奈曼旗中國(guó)科學(xué)院奈曼沙漠化研究站境內(nèi)。地理位置120°41′E,42°54′N。該區(qū)屬半干旱氣候,年平均降水量366 mm,年蒸發(fā)量1935 mm,年均氣溫6.5℃,1月平均氣溫-12.7℃,7 月平均氣溫23.7℃,≥10℃積溫3000℃以上,無(wú)霜期150 d。土壤類型為沙質(zhì)栗鈣土,被破壞后則退化為流動(dòng)風(fēng)沙土,沙土基質(zhì)分布廣泛,風(fēng)沙活動(dòng)強(qiáng)烈[12]。近年來(lái),隨著土地沙漠化的態(tài)勢(shì)得到扭轉(zhuǎn),沙地植被得以恢復(fù)并向穩(wěn)定的植被類型演替。

1.2 野外調(diào)查方法

2014年8月,在科爾沁沙地中南部選擇自由放牧和圍封保護(hù)的緩起伏沙質(zhì)草地為實(shí)驗(yàn)樣地,對(duì)試驗(yàn)區(qū)進(jìn)行了植被調(diào)查。圍封樣地(10年前自由放牧,之后圍封恢復(fù))面積約4 hm2,地表流沙面積低于10%,地表覆蓋固定風(fēng)沙土或沙質(zhì)栗鈣土或已形成較厚的土壤結(jié)皮,植被蓋度大于40%,主要物種是豬毛菜(Salsolacollina)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等。放牧樣地是公共自由放牧區(qū),放牧強(qiáng)度大約2頭牛/hm2+6頭羊/hm2,地表流沙面積大于10%,地表已有結(jié)皮,但結(jié)皮數(shù)量較少,植被蓋度低于20%。主要植物有大果蟲(chóng)實(shí)(Corispermummacrocarpum)、狗尾草(Setariaviridis)和差巴嘎蒿(Artemisiahalodendron)等。

分別在每個(gè)群落的典型地段等距離(20 m,南北向)設(shè)置2條長(zhǎng)250 m的樣帶,在每條樣帶上等距離(10 m)設(shè)置25個(gè)固定樣點(diǎn),每個(gè)樣地50個(gè)樣點(diǎn),兩個(gè)樣地共計(jì)100個(gè)樣點(diǎn)。樣點(diǎn)旁設(shè)置面積1 m×1 m 的草本樣方,用針刺法調(diào)查草本植物的種類、高度和蓋度等。在調(diào)查的100個(gè)樣方中,圍封群落共出現(xiàn)30個(gè)物種,放牧群落21個(gè)物種,選取17個(gè)主要物種進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)分析(表1)。

表1 沙地植物群落主要物種、序號(hào)

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

統(tǒng)計(jì)兩群落的物種在各樣方中出現(xiàn)的頻度,以此排除偶見(jiàn)種,把主要成對(duì)物種列入2×2列聯(lián)表,物種在各樣方內(nèi)的出現(xiàn)情況作為原始數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,計(jì)算種間聯(lián)結(jié)性,并進(jìn)行χ2檢驗(yàn)和各種對(duì)間的Ochiai指數(shù)的計(jì)算,同時(shí)利用方差比率法計(jì)算草本群落的整體聯(lián)結(jié)性,用定量數(shù)據(jù)(優(yōu)勢(shì)度)對(duì)種間關(guān)系進(jìn)行Spearman秩相關(guān)分析[3]。

1.3.1重要值和優(yōu)勢(shì)度[13]

IV=相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度

DS=IV/4×100

式中,IV是物種的重要值(Important Value),DS為物種的優(yōu)勢(shì)度(Dominance of species)。

1.3.2總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)

通常采用Schluter的方差比率(VR)檢驗(yàn)多個(gè)物種間總體關(guān)聯(lián)的顯著性。

VR=ST2/δT2

式中,總樣本方差：δT2=∑Pi(1-Pi)；總種數(shù)方差：ST2=1/N∑(Tj-t)2；Pi=ni/N,t=(T1+T2+…+TN)/N；Tj為第j樣方物種總和,Pi指某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)占總樣方數(shù)的比例,ni為第i物種出現(xiàn)的樣方數(shù),N為樣方總數(shù)。VR=1,則所有物種種間無(wú)關(guān)聯(lián)；VR>1,則種間表現(xiàn)出正聯(lián)結(jié)；VR<1則表現(xiàn)出負(fù)聯(lián)結(jié)。Ω(ω=VR×N)是檢驗(yàn)VR顯著程度的統(tǒng)計(jì)量,若ω落入χ2分布給出的界限內(nèi)(χ20.95 (N)<ω<χ20.05 (N)),則種間關(guān)聯(lián)不顯著。

1.3.3物種種間關(guān)聯(lián)分析

基于2×2列聯(lián)表的χ2統(tǒng)計(jì)量,檢驗(yàn)物種間的聯(lián)結(jié)性及顯著性。由于取樣的非連續(xù)性,會(huì)造成偏低估計(jì),可以用Yates的連續(xù)校正系數(shù)來(lái)校正,其公式為：

式中,a表示兩個(gè)種均出現(xiàn)的樣方數(shù),b表示物種B出現(xiàn)而物種A不出現(xiàn)的樣方數(shù),c表示物種A 出現(xiàn)而物種B不出現(xiàn)的樣方數(shù),d表示兩個(gè)物種均不出現(xiàn)的樣方數(shù)。通常當(dāng)χ2>6.635,即P<0.01時(shí),認(rèn)為種間聯(lián)結(jié)極顯著；當(dāng)3.841<χ2<6.635,即0.010.05時(shí),認(rèn)為種間聯(lián)結(jié)不顯著。當(dāng)adbc時(shí)為正聯(lián)結(jié)。

1.3.4Ochiai指數(shù)測(cè)定種間關(guān)聯(lián)程度

Ochiai指數(shù)(OI)表示種對(duì)的聯(lián)結(jié)性程度和相伴隨機(jī)出現(xiàn)的幾率,是一個(gè)在0與1之間變化的無(wú)中心指數(shù),指數(shù)越大,種對(duì)同時(shí)出現(xiàn)在樣方中的幾率越大。

1.3.5相關(guān)性分析

用定量數(shù)據(jù)(優(yōu)勢(shì)度)對(duì)種間關(guān)系進(jìn)行Spearman 秩相關(guān)分析[14],計(jì)算公式如下：

其中,

dj=xij-xkj

式中,r(i,k) 為Spearman 秩相關(guān)系數(shù)；N為樣方數(shù)；xij和xkj分別為種i和k在樣方j(luò)中的秩(優(yōu)勢(shì)度)。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種存在狀況、頻度和優(yōu)勢(shì)度

圍封群落共計(jì)物種數(shù)30,優(yōu)勢(shì)種有三芒草(Aristidaadscensionis)、狗尾草、白草(Pennisetumcentrasiaticum)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、豬毛菜、達(dá)烏里胡枝子和黃蒿(Artemisiascoparia)等,優(yōu)勢(shì)度占比58.08%。放牧群落物種數(shù)21,優(yōu)勢(shì)種是狗尾草,大果蟲(chóng)實(shí)和差巴嘎蒿等,優(yōu)勢(shì)度占比56.36%。圍封和放牧群落均以禾本科、藜科、豆科及菊科植物為主,圍封群落中,禾本科、藜科、豆科及菊科植物的優(yōu)勢(shì)度占比90.33%,優(yōu)勢(shì)度大于1的物種數(shù)為16；放牧群落中,禾本科、藜科、豆科及菊科植物的優(yōu)勢(shì)度占比87.60%,優(yōu)勢(shì)度大于1的物種數(shù)為13。其中,禾本科和豆科植物的優(yōu)勢(shì)度,圍封比放牧群落高,分別增加了26.26%和123.32%。此外,放牧和圍封對(duì)優(yōu)勢(shì)物種頻率影響均較大,圍封群落優(yōu)勢(shì)物種出現(xiàn)頻率的變動(dòng)幅度在14%—44%之間,放牧群落的變動(dòng)幅度在10%—46%之間,其他物種頻率變化情況詳見(jiàn)表2。

表2 圍封和放牧群落植物種的存在狀況、頻度和優(yōu)勢(shì)度

2.2 群落總體關(guān)聯(lián)性分析

種間的總體關(guān)聯(lián)性反映了群落的穩(wěn)定性[15]。由表3可知,圍封和放牧群落總體關(guān)聯(lián)性的方差比率值VR均大于1,且檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量ω在臨界值范圍外,故圍封和放牧群落整體均表現(xiàn)出顯著的正關(guān)聯(lián)性。

表3 圍封和放牧群落整體關(guān)聯(lián)性變化

2.3 種間聯(lián)結(jié)性分析

χ2檢驗(yàn)結(jié)果(圖1)顯示,圍封群落16個(gè)主要物種共組成120個(gè)種對(duì),正聯(lián)結(jié)種對(duì) 78個(gè),占65%；負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)42個(gè),占35%,且正聯(lián)結(jié)顯著率(16.67%)大于負(fù)聯(lián)結(jié)顯著率(10.83%)。放牧群落中,大果蟲(chóng)實(shí)在每個(gè)樣方中均出現(xiàn),無(wú)法與其他物種進(jìn)行χ2檢驗(yàn),故13個(gè)主要物種組成66個(gè)種對(duì),正聯(lián)結(jié)種對(duì)41個(gè),占62.12%；負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)25個(gè),占37.88%；從顯著性來(lái)看,顯著正聯(lián)結(jié)的種對(duì)有4個(gè)(占6.06%),沒(méi)有顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)。兩個(gè)群落同時(shí)出現(xiàn)的種對(duì)55個(gè),其中有33對(duì)的聯(lián)結(jié)性或顯著性發(fā)生了改變。

圖1 圍封和放牧群落χ2檢驗(yàn)半矩陣圖Fig.1 The semi-matrix of the χ2 test in enclosure and grazing communitiesPa: 蘆葦 Phragmites australis;Ep： 畫(huà)眉草Eragrostis pilosa;Cg： 灰綠藜Chenopodium glaucum;Aa： 三芒草Aristida adscensionis;Mr： 扁蓿豆Melissilus ruthenicus;Ds： 馬唐Digitaria sanguinalis;Bd： 五星蒿Bassia dasyphylla;As： 黃蒿Artemisia scoparia;Pc： 白草Pennisetum centrasiaticum;Cv： 虎尾草Chloris virgata;Sc： 豬毛菜Salsola collina;Cm： 大果蟲(chóng)實(shí)Corispermum macrocarpum;Cs： 糙隱子草Cleistogenes squarrosa;Ah： 差巴嘎蒿Artemisia halodendron;Sv： 狗尾草Setaria viridis;Ol: 白山薊Olgaea leucophylla; Ld; 達(dá)烏里胡枝子Lespedeza davurica

比較發(fā)現(xiàn),圍封群落主要物種間聯(lián)結(jié)性顯著的種對(duì)數(shù)較多,且優(yōu)勢(shì)種蘆葦-白草、黃蒿,豬毛菜-達(dá)烏里胡枝子、黃蒿,三芒草-豬毛菜、達(dá)烏里胡枝子均是顯著正聯(lián)結(jié),究其原因可能是：(1)一個(gè)物種依賴于另一個(gè)物種,由此形成了共生的種間關(guān)系,如豬毛菜-達(dá)烏里胡枝子,這是灌木對(duì)草本的促進(jìn)作用；(2)物種對(duì)環(huán)境條件有相似的適應(yīng)和反應(yīng),如三芒草-豬毛菜等；顯著負(fù)聯(lián)結(jié)多表現(xiàn)在優(yōu)勢(shì)種與大果蟲(chóng)實(shí)、差巴嘎蒿間,是因?yàn)檫@些物種之間適應(yīng)的環(huán)境狀況存在差異[16- 18]。放牧群落的物種間聯(lián)結(jié)性較弱,僅豬毛菜-五星蒿,三芒草-畫(huà)眉草、達(dá)烏里胡枝子,狗尾草-白草呈顯著正聯(lián)結(jié),而優(yōu)勢(shì)種狗尾草、差巴嘎蒿間,優(yōu)勢(shì)種與其他物種間關(guān)系均不明顯,說(shuō)明種間雖然具有一定的關(guān)聯(lián)性,但仍存在較大的獨(dú)立分布格局[19]。

2.4 種間關(guān)聯(lián)程度分析

表4顯示,圍封群落共調(diào)查120個(gè)種對(duì),放牧群落78個(gè)種對(duì),兩群落中同時(shí)出現(xiàn)的種對(duì)66對(duì),其中有36對(duì)的關(guān)聯(lián)程度發(fā)生了改變?？傮w上看,兩群落的OI值大部分低于0.6(圍封群落占81.83%,放牧群落占82.04%),說(shuō)明兩個(gè)群落主要物種間的關(guān)聯(lián)程度中等偏弱。此外,兩群落中,優(yōu)勢(shì)物種之間的OI值較大,即關(guān)聯(lián)程度較高,說(shuō)明群落優(yōu)勢(shì)種同時(shí)出現(xiàn)的幾率較大,而伴生種五星蒿、扁蓿豆、馬唐等與其他物種呈較弱的關(guān)聯(lián)性,說(shuō)明這些物種相互排斥,在群落中同時(shí)出現(xiàn)幾率較小。

表4 圍封和放牧群落Ochiai指數(shù)(OI)統(tǒng)計(jì)表

對(duì)照χ2檢驗(yàn)結(jié)果,圍封群落中表現(xiàn)出顯著正聯(lián)結(jié)的種對(duì)OI值較大,如達(dá)烏里胡枝子-豬毛菜等；表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)OI值較小,如蘆葦-差巴嘎蒿等。放牧群落也有相同趨勢(shì),如顯著正聯(lián)結(jié)的豬毛菜-五星蒿OI值為0.75,存在種對(duì)χ2檢驗(yàn)聯(lián)結(jié)性不顯著,但OI值較大的情況,如狗尾草-豬毛菜等(圖2)。

圖2 圍封a和放牧b群落Ochiai指數(shù)(OI)半矩陣圖Fig.2 The semi-matrix of Ochiai indices (OI) for species in plots in enclosure and grazing communities

2.5 Spearman 秩相關(guān)分析

群落物種的χ2檢驗(yàn)與Spearman 秩相關(guān)分析(圖3、圖4)的趨勢(shì)具有一致性,即χ2檢驗(yàn)中極顯著聯(lián)結(jié)種對(duì)在Spearman 秩相關(guān)分析表現(xiàn)出同性質(zhì)的極顯著關(guān)系,如圍封群落呈顯著正聯(lián)結(jié)的白草-蘆葦、豬毛菜-黃蒿、達(dá)烏里胡枝子-三芒草以及優(yōu)勢(shì)種與糙隱子草、虎尾草間均呈極顯著正相關(guān),呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的優(yōu)勢(shì)種與大果蟲(chóng)實(shí)、差巴嘎蒿和狗尾草間表現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)；放牧群落優(yōu)勢(shì)種差巴嘎蒿、大果蟲(chóng)實(shí)及狗尾草間也沒(méi)有顯著相關(guān)關(guān)系,且優(yōu)勢(shì)種與其他物種也鮮有顯著關(guān)系。

圖3 圍封群落物種間Spearman 相關(guān)分析半矩陣圖Fig.3 The semi-matrix of the Spearman correlation analysis for species in enclosure community** P ≤ 0.01；* P ≤ 0.05

圖4 圍封和放牧群落物種間Spearman 相關(guān)分析半矩陣圖Fig.4 The semi-matrix of the Spearman correlation analysis for species in grazing community** P ≤ 0.01；* P ≤ 0.05

種間關(guān)聯(lián)性是定性分析,而種間相關(guān)性是定量方法,后者的靈敏度較高[20]。群落物種間χ2檢驗(yàn)的顯著和極顯著水平關(guān)聯(lián)種對(duì)比例低于Spearman 秩相關(guān)分析。且χ2檢驗(yàn)只能快速判定群落的穩(wěn)定性及突出的種間關(guān)系,對(duì)相關(guān)性不顯著的種對(duì)難以準(zhǔn)確判定,而Spearman 秩相關(guān)分析可明確植物空間分布的基本現(xiàn)狀,檢驗(yàn)結(jié)果更科學(xué)合理[21]。圍封群落16個(gè)物種間表現(xiàn)出顯著正相關(guān)的種對(duì)27對(duì),占22.5%；表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)26對(duì),占21.67%。放牧群落13個(gè)物種間表現(xiàn)出顯著正相關(guān)的種對(duì)4對(duì),占5.13%,表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)的6對(duì),占7.69%。另外,同時(shí)在兩群落出現(xiàn)的66對(duì)種對(duì)中,有36對(duì)的顯著相關(guān)性發(fā)生了改變,有29對(duì)從放牧群落的不相關(guān)到圍封群落的顯著相關(guān)關(guān)系,還有大果蟲(chóng)實(shí)與其他物種的相關(guān)性及顯著性均發(fā)生了變化。

3 討論

3.1 群落物種存在狀況、優(yōu)勢(shì)度和頻度

與放牧群落相比,圍封使群落的物種數(shù)增加,優(yōu)勢(shì)物種也發(fā)生了變化,以禾本科植物為主,蘆葦、白草等占據(jù)優(yōu)勢(shì),多年生禾本科植物如糙隱子草,也出現(xiàn)在該群落。放牧群落以一年生雜草大果蟲(chóng)實(shí)和半灌木差巴嘎蒿為主,這與楊勇、趙哈林和張婧等的研究結(jié)果一致[22- 24]。從頻度分析來(lái)看,大多數(shù)物種在兩群落的頻率有明顯的差異,在圍封群落中出現(xiàn)的頻率高于放牧群落,如畫(huà)眉草,達(dá)烏里胡枝子等,說(shuō)明在沒(méi)有放牧壓力的條件下,原本處于劣勢(shì)的物種生長(zhǎng)繁殖速度加快,出現(xiàn)的頻率就會(huì)增加[25]。

3.2 群落組成變化與種間關(guān)聯(lián)

在群落演替過(guò)程中,物種間存在著促進(jìn)和干擾作用,即正負(fù)相關(guān)作用,而該作用的平衡點(diǎn)與物種生物學(xué)特性、環(huán)境條件以及物種的時(shí)空分布有關(guān)[26- 27]?？茽柷呱车貒馊郝淇傮w呈現(xiàn)顯著正關(guān)聯(lián)(VR=1.65),說(shuō)明圍封后植物群落結(jié)構(gòu)已具有一定的穩(wěn)定性,這與李曉蘭等研究結(jié)果相似[28]。χ2檢驗(yàn)結(jié)果顯示圍封群落中正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)大于負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù),這說(shuō)明隨著植物群落演替的進(jìn)行,物種間的關(guān)聯(lián)性將趨于正關(guān)聯(lián)；而顯著相關(guān)和極顯著相關(guān)的種對(duì)數(shù)低于不顯著相關(guān)種對(duì)數(shù)又說(shuō)明群落處在演替過(guò)程中。有研究發(fā)現(xiàn)在圍封管理下,時(shí)間越長(zhǎng),草地群落的恢復(fù)整體向中生方向發(fā)展,正聯(lián)結(jié)的種對(duì)逐漸增加,負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)逐漸減少,群落向穩(wěn)定方向發(fā)展,最終達(dá)到物種間穩(wěn)定共存[25,29]。蔣德明等研究指出科爾沁沙地圍封11年后,群落演替到頂級(jí)群落[30]。圍封群落中優(yōu)勢(shì)物種豬毛菜-糙隱子草、豬毛菜-達(dá)烏里胡枝子、豬毛菜-黃蒿之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系, 說(shuō)明豬毛菜和糙隱子草、達(dá)烏里胡枝子、黃蒿的生態(tài)學(xué)特性具有互補(bǔ)性,能夠促進(jìn)彼此的生長(zhǎng)。

科爾沁沙地放牧群落中主要物種間具有顯著相關(guān)性的種對(duì)數(shù)比例較低(12.82%),優(yōu)勢(shì)種大果蟲(chóng)實(shí)、狗尾草和差巴嘎蒿之間也沒(méi)有顯著相關(guān)性,說(shuō)明植物的種間關(guān)系比較松散,優(yōu)勢(shì)種間的獨(dú)立性較強(qiáng)。大果蟲(chóng)實(shí)-三芒草、大果蟲(chóng)實(shí)-畫(huà)眉草呈極顯著負(fù)相關(guān),說(shuō)明優(yōu)勢(shì)種和伴生種之間存在較大的種間競(jìng)爭(zhēng)和干擾,這與家畜的采食踐踏行為有關(guān)。另外放牧群落整體上呈正關(guān)聯(lián),是由于家畜的選擇性采食、踐踏、游走等行為成為限制植物種群生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素,資源的限制作用降低,植物種群為維持其在群落中的地位和作用,在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成了相互協(xié)同促進(jìn)作用來(lái)抵御放牧干擾[31]。

3.3 放牧干擾與種間關(guān)聯(lián)

種間關(guān)聯(lián)性在一定程度上反映了物種間的相互關(guān)系及其與環(huán)境因子的關(guān)系,而物種間的關(guān)系也一定程度上受環(huán)境因子的影響[29]。本研究中相同物種在兩個(gè)群落中關(guān)聯(lián)性質(zhì)、關(guān)聯(lián)程度不一定相同,可能是由于外界環(huán)境因子的變動(dòng)而引起的變化[32]。圍封會(huì)形成以高大禾草和高大雜類草為主的草地群落,而上層植物對(duì)陽(yáng)光的阻擋,使陽(yáng)光輻射面積和強(qiáng)度大大降低,進(jìn)一步導(dǎo)致溫度、濕度及土壤成分發(fā)生改變,腐殖質(zhì)的降解速度也受到影響,故圍封群落物種多樣性增加的同時(shí),物種間的競(jìng)爭(zhēng)也會(huì)加劇[31,33]。董乙強(qiáng)等指出封育后,群落向進(jìn)展方向演替,且這種演替必然會(huì)使原有草地群落的種間關(guān)系發(fā)生改變[34]。而放牧則相反,適口性牧草生長(zhǎng)受抑制,植物對(duì)光資源的競(jìng)爭(zhēng)降低很多,優(yōu)勢(shì)物種原本占據(jù)的資源空間得到釋放,使其他物種擁有更多的生長(zhǎng)空間,且牲畜的踐踏及排泄物使土地資源結(jié)構(gòu)改變,因此導(dǎo)致了各物種之間關(guān)聯(lián)性的差異[35]。梯度脅迫假說(shuō)認(rèn)為,植物間的競(jìng)爭(zhēng)和促進(jìn)作用在一定程度上取決于植物所處外界環(huán)境的壓力強(qiáng)度[36]。外界壓力小則物種間競(jìng)爭(zhēng)較強(qiáng),外界壓力大時(shí),競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系可能轉(zhuǎn)變成促進(jìn)關(guān)系,因此干擾對(duì)植物種間關(guān)系的影響應(yīng)綜合考慮溫度、光照、水分和土壤等環(huán)境因子的變化。

綜上所述,適度的放牧有利于緩解植物群落對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)壓力,而圍封對(duì)科爾沁沙地退化較嚴(yán)重的群落恢復(fù)有顯著效果,同時(shí)在圍封過(guò)程中種植達(dá)烏里胡枝子、黃蒿、虎尾草和白草等植物,更有利于群落的演替。

4 結(jié)論

(1)圍封和放牧群落的物種組成不同,圍封群落物種數(shù)30,優(yōu)勢(shì)物種數(shù)16,優(yōu)勢(shì)物種為三芒草、狗尾草、白草、豬毛菜、達(dá)烏里胡枝子等；放牧群落物種數(shù)21,優(yōu)勢(shì)物種數(shù)13,優(yōu)勢(shì)物種為狗尾草、大果蟲(chóng)實(shí)、差巴嘎蒿等。物種在兩群落中出現(xiàn)的頻率也不同。

(2)圍封和放牧群落的種間總體關(guān)聯(lián)性均呈顯著正關(guān)聯(lián)。χ2檢驗(yàn)結(jié)果與OI值基本一致,聯(lián)結(jié)性越顯著的種對(duì),OI值越高。圍封群落物種間正聯(lián)結(jié)顯著率為16.67%,負(fù)聯(lián)結(jié)顯著率為10.83%；放牧群落正聯(lián)結(jié)顯著率為6.06%,無(wú)負(fù)顯著聯(lián)結(jié)種對(duì)。

(3)Spearman 秩相關(guān)分析說(shuō)明,圍封群落主要物種間顯著相關(guān)的對(duì)數(shù)占比44.17%,種對(duì)間依賴性較強(qiáng)；放牧群落主要物種間顯著相關(guān)的對(duì)數(shù)占比12.82%,種間關(guān)系相對(duì)松散獨(dú)立。