模擬凍融環(huán)境下亞高山森林凋落物分解速率及有機碳動態(tài)

高 嘉,衛(wèi)芯宇,諶 亞,董玉梁,楊玉蓮,張丹桔

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所,林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室, 成都 611130

森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)[1],并在維持能量流動方面起著重要作用[2]。高寒地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在土壤的季節(jié)性凍融現(xiàn)象[3],季節(jié)性凍融交替可通過增加凋落物的物理破碎和驅(qū)動生物分解者活動[4]等影響凋落物分解,且凍融作用與分解者活動間存在平衡點[5]。在凍融循環(huán)的條件下,雖然新鮮凋落物易分解組分含量較高[6],但由于頻繁的凍融條件導(dǎo)致氣溫低,分解者的活性較低,由此減緩凋落物分解的速率[7]。隨著凍融循環(huán)次數(shù)的增加,凋落物的物理破損程度增加,在一定程度上促進了凋落物分解[4]。但在野外季節(jié)性凍融的分解環(huán)境中,往往伴隨著淋溶作用、干濕交替、雪被覆蓋等多種因素,且野外環(huán)境條件不確定性大,其凍融頻率和強度的波動較大,難以了解凍融條件對凋落物分解過程的影響?？梢?季節(jié)性凍融交替環(huán)境下凋落物分解過程并不清晰。國內(nèi)外已進行了大量的有關(guān)凍融循環(huán)對森林生態(tài)系統(tǒng)影響的相關(guān)研究,這些研究主要集中于凍融循環(huán)對土壤的理化性質(zhì)、微生物量、微生物活性的影響[8-11],但缺乏對凋落物分解及有機質(zhì)的輸入的必要關(guān)注。因此, 本研究采用控制凍融環(huán)境的方法,研究了凍融循環(huán)中川西亞高山森林地區(qū)3種典型林型凋落物,從凋落物基質(zhì)質(zhì)量、凍融環(huán)境等影響凋落分解的因素著手,了解凋落葉在亞高山森林中的分解過程及機制,研究不同林型凋落葉在凍融環(huán)境中分解過程中的失重特征、分解速率及有機碳釋放動態(tài)。深入解析3種林型的凋落物分解如何響應(yīng)凍融過程,不同凍融環(huán)境下的有機碳釋放動態(tài)變化是否存在差異。旨在為了解凍融作用下亞高山森林地區(qū)物質(zhì)循環(huán)過程提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域和研究概況

研究區(qū)域位于四川省西部,綿陽市平武縣王朗國家級自然保護區(qū)(32°49′—33°02′N,103°55′—104°10′E),海拔2300—4980m,地處青藏高原-四川盆地的過渡地帶,氣候?qū)儆诘ぐ汀膳税霛駶櫄夂?。受季風(fēng)的影響,該地區(qū)干濕季節(jié)差異明顯,年降水量 801—825mm,主要集中在5—8月。年平均溫度為1.5—2.9 ℃,7月平均為 12.7 ℃,1 月平均為-6.1 ℃,由于冬季氣溫較低, 導(dǎo)致土壤季節(jié)性凍融,土壤季節(jié)性凍融期長達5—6個月。研究區(qū)域內(nèi)優(yōu)勢喬木為岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、川西云杉(Piceabalfouriana)、白樺(Betulaplatyphylla)、紅樺(Betulaalbo-sinensis)等,優(yōu)勢灌木為康定柳(Salixparaplesia)、高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)等,土壤為棕壤和暗棕壤。

1.2 實驗設(shè)計和樣品處理

1.2.1凋落物的收集

根據(jù)前期對該區(qū)域的調(diào)查研究,2017年5月10日在王朗國家級自然保護區(qū)的針葉林、針闊混交林以及闊葉林內(nèi),分別選取3個坡向、坡度相似的樣地。針葉林海拔為2600m,坡度為25°,優(yōu)勢喬木為紫果云杉,主要林下植被有忍冬(Lonicerajaponica)、茜草(Rubiacordifolia)、鐵線蕨(Adiantumcapillus-veneris)；混交林海拔為2580m,坡度為30°,優(yōu)勢喬木為紫果云杉(Piceapurpurea)、岷江冷杉(Abiesfaxoniana)和紅樺 (Betulaalbo-sinensis),主要林下植被有高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)、缺苞箭竹(Fargesiadenudata)；闊葉林海拔為2540m,坡度為22°,優(yōu)勢喬木為椴樹、稠李、康定柳,主要林下植被有缺苞箭竹(Fargesiadenudata)、忍冬(Lonicerajaponica)、茜草(Rubiacordifolia)。每個樣地內(nèi)隨機布設(shè)1個5m×5m的樣方,并在樣方內(nèi)按按對角線法布設(shè)方式選取5個樣點。收集的方法為從相應(yīng)林型的樹下挑撿近期自然凋落、位于最表層的新鮮葉片。將不同物種的凋落葉混合均勻,將樣品帶回實驗室,剔除雜質(zhì),并取一部分樣品用于初始組分含量的測定(表1)。同時在對應(yīng)每個樣地內(nèi)多點采集去除凋落葉、苔蘚等地被物的0—10cm土樣并混合均勻,將樣品帶回實驗室。

表1 三種類型凋落葉初始組分含量(平均值±標準偏差,n=3)

1.2.2室內(nèi)培養(yǎng)

取250g過篩新鮮土樣,置于350mL培養(yǎng)罐中。基于前期的觀測數(shù)據(jù)和溫度動態(tài)特征[12],設(shè)置凍融循環(huán)、完全不凍結(jié)以及完全凍結(jié)3個凍融處理。凍融循環(huán)處理為-5 ℃ 培養(yǎng)12h,5 ℃培養(yǎng)12h；完全不凍結(jié)和完全凍結(jié)處理分別為 5 ℃和-5 ℃恒溫培養(yǎng)。為了不受水分條件的限制,土壤的含水量統(tǒng)一調(diào)節(jié)為60%田間持水量。添加的凋落物量以前期各森林類型凋落物年凋落量[13-14]以及培養(yǎng)罐的橫截面積來確,添加的凋落葉量即為野外實際凋落量。針闊混交林添加1.24g,針葉林添加1.63g,闊葉林添加0.86g。將凋落物放入到土壤表面進行培養(yǎng)。每個處理設(shè)置3個重復(fù)。為防止其他雜質(zhì)的輸入,用保鮮膜封住培養(yǎng)罐口,并用針在保鮮膜上扎多個小孔,保持培養(yǎng)罐內(nèi)外空氣流通。分別在培養(yǎng)的第 0、5、10、20、40、80天測定相關(guān)指標。為了避免培養(yǎng)罐內(nèi)環(huán)境被破壞,每次取出培養(yǎng)罐后不再放回繼續(xù)培養(yǎng)[15]。共設(shè)置162個培養(yǎng)罐(3種凍融處理×3種林型×3次重復(fù)×6次取樣)。

1.2.3樣品測定

將凋落物從培養(yǎng)罐中完全取出,對每次取回的凋落物樣品清除其表面泥土顆粒雜質(zhì),烘干至恒重并稱重后,計算凋落物的質(zhì)量損失和質(zhì)量損失速率,將每組的樣品磨碎,過0.25mm 篩,用于樣品中有機碳含量的測定,凋落物有機碳含量用重鉻酸鉀法[16]。

1.3 數(shù)據(jù)計算

凋落物質(zhì)量殘留率:

HW(%)=Mt/M0×100%

各階段凋落物質(zhì)量損失:

PW(%)=(Mt-1-Mt)/M0×100%

各階段凋落物質(zhì)量損失速率(以天計):

RT=(Mt-1-Mt)/ΔT

式中,M0為凋落物初始質(zhì)量；Mt為各采樣時間凋落物內(nèi)凋落物的殘留量；Mt-1-Mt為相鄰兩次采集凋落物分解袋的殘留量差(注:Mt-1為上一時期測量的Mt)；ΔT為相鄰兩次采樣時間的間隔天數(shù)；

凋落物分解指數(shù)模型為:

y=ae-kt

式中,y為凋落物的月殘留率；a為擬合參數(shù)；e為自然對數(shù)底；t為分解時間 (d);k為凋落物的分解系數(shù)。

凋落物殘留物中碳絕對含量為測定的濃度與相應(yīng)凋落物殘留質(zhì)量的乘積。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計及分析

采用Excel 2010和SPSS 24.0軟件進行數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計分析；非線性回歸分析擬合凋落物分解曲線；重復(fù)測量方差分析檢驗凍融與林型對凋落物失重率、失重速率之間的影響。采用Pearson相關(guān)分析方法分析凋落物失重速率與初始基質(zhì)質(zhì)量之間的關(guān)系；多重比較采用LSD法。

2 結(jié)果與分析2.1 不同凍融處理條件下

3種林型森林凋落物的分解動態(tài)

由表2可知,凍融處理與林型因素對凋落物的各階段失重速率有顯著影響(P<0.05)。經(jīng)過80d的分解,混交林凋落物分解達17.02%—19.44%,針葉林凋落物達9.63%—11.62%,闊葉林凋落物達22.32%—27.33%。三種凍融條件下,總是闊葉林凋落物失重最多,混交林凋落物失重次之,針葉林凋落物失重最少。

表2 凍融循環(huán)、林型、分解時期對凋落物的各階段凋落物質(zhì)量損失率、各階段凋落物質(zhì)量損失速率(以天計)的重復(fù)測量方差分析

圖1 不同凍融處理下3種林型凋落物累積殘留率Fig.1 Litter mass remaining of three litter types under different environment conditions不同小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)；圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準偏差(n=3)

3種林型凋落葉在不同凍融處理培養(yǎng)下,不同分解階段質(zhì)量損失速率差異顯著(圖2,P<0.05)。總體來看,凋落葉在分解中期的質(zhì)量損失速率顯著(P<0.05)均高于分解初期及后期。在完全凍結(jié)和完全不凍結(jié)環(huán)境培養(yǎng)下的混交林凋落物,在分解的前20d中,各階段的分解速率呈上升趨勢,第20天時分解速率達到頂峰,隨后下降,而在凍融循環(huán)中則提前到第10天達到最大值。針葉林凋落物在三種凍融條件培養(yǎng)下,均在第20天分解速率達到最大值,隨后下降。但是,闊葉林凋落物在凍融循環(huán)和完全不凍結(jié)中,呈現(xiàn)出分解速率隨培養(yǎng)時間的增加依次遞減,在完全凍結(jié)中呈快-慢-快的趨勢。在同一分解時期,不同凍融處理下的凋落物以及不同林型的凋落物,其各階段凋落物失重速率(以天計)存在顯著差異(表2,P<0.05)。

圖2 不同凍融處理下3種林型凋落物的各階段失重速率 Fig.2 Leaf litter mass loss rates of three litter types during different sampling period不同小寫字母表示各時期之間差異顯著(P<0.05)；圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準偏差(n=3)

三種凍融條件下各林型的k值均以闊葉林凋落物最大,混交林次之,針葉林凋落物最小?；旖涣值膋值在不同凍融條件下表現(xiàn)為:凍融循環(huán)(0.0026)>完全不凍結(jié)(0.0025)>完全凍結(jié)(0.0023)。闊葉林的k值在不同凍融條件下表現(xiàn)為:凍融循環(huán)(0.0038)>完全凍結(jié)(0.0032)>完全不凍結(jié)(0.0029)。針葉林的k值在不同凍融條件下表現(xiàn)為:凍融循環(huán)與完全不凍結(jié)均為0.0012,兩者略小于完全凍結(jié)0.0013。

2.2 凋落物初始質(zhì)量與分解系數(shù)的相關(guān)性

通過分析3種林型凋落物分解系數(shù)與凍融處理開始前初始化學(xué)成分之間的關(guān)系(表4),發(fā)現(xiàn)分解系數(shù)與初始C/N、C/P比呈極顯著負相關(guān),與C、N、P含量呈正相關(guān)?？梢?在同一凍融處理下,不同林型凋落物葉分解速率受其初始質(zhì)量的影響。

表4 凋落物葉初始質(zhì)量參數(shù)與分解系數(shù)的相關(guān)性

2.3 不同凍融處理條件下3種凋落物有機碳動態(tài)變化

由圖3可知,80d的分解結(jié)束后,混交林與針葉林的有機碳濃度呈現(xiàn)出完全凍結(jié)>完全不凍結(jié)>凍融循環(huán)的情況,而闊葉林的分解情況與兩者相反,呈完全凍結(jié)<完全不凍結(jié)<凍融循環(huán)。凍融處理對各林型凋落物的有機碳濃度有顯著影響(P<0.05)。凋落物葉分解過程中有機碳濃度表現(xiàn)出一定的變化趨勢:混交林凋落葉有機碳濃度在分解初期(第0—20天)呈增長趨勢,且上升幅度在不同凍融處理間存在差異。其中,上升幅度以完全凍結(jié)最高,凍融循環(huán)最低。分解的第20—80天,3種凍融處理下的凋落葉有機碳濃度均表現(xiàn)出下降的過程,除完全凍結(jié)在第40—80天時有所上升。培養(yǎng)結(jié)束時,3種凍融處理下的混交林凋落葉有機碳濃度都高于初始值。針葉林凋落物的有機碳濃度變化與混交林較相似,在整體上升趨勢中卻存在不同程度的下降。在完全不凍結(jié)和完全凍結(jié)中整體呈波動上升,完全不凍結(jié)處理在第20—40天時有所下降,完全凍結(jié)時在第10—40天時有所下降。凍融循環(huán)中呈波動下降,第5天時為最大值。闊葉林凋落物的有機碳濃度在三種凍融處理下呈波動下降,在0—5d時快速下降,隨后有機碳濃度有所上升。10d后,在完全凍結(jié)中繼續(xù)下降,在凍融循環(huán)和完全不凍結(jié)中變化較為平穩(wěn)。80d后,闊葉林凋落物在三種處理下有機碳濃度均小于初始濃度。

圖3 不同凍融處理下3種林型的有機碳濃度Fig.3 Litter organic carbon of three litter types under different environment conditions *表示不同凍融處理之間差異顯著(P <0.05)；圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準偏差(n=3)

圖4是在80d的分解中,混交林、闊葉林、針葉林三種林型的凋落物中有機碳絕對含量的變化,混交林和針葉林凋落物在分解前期第0—20天或第0—10天時有機碳含量上升,即發(fā)生了有機碳的富集,而闊葉林凋落物則表現(xiàn)為有機碳含量快速減少,發(fā)生了有機碳的凈釋放。80d后,混交林凋落物在三種凍融處理下有機碳含量均減少,其中在凍融處理下凈釋放的有機碳數(shù)量最多,釋放了0.055g,在完全不凍結(jié)情況下釋放了0.025g,而在完全凍結(jié)中沒有發(fā)生凈釋放。針葉林凋落物有機碳絕對含量在凍融循環(huán)下則呈波動下降,最終凈釋放0.035g,而在完全凍結(jié)和完全不凍結(jié)中表現(xiàn)為有機碳的富集。闊葉林凋落物在三種處理下均發(fā)生了有機碳的凈釋放,其中在完全凍結(jié)的環(huán)境下釋放最多,釋放了0.23g,在凍融循環(huán)和完全不凍結(jié)中分別釋放了0.13g和0.15g。

圖4 不同凍融處理下3種林型的有機碳絕對含量Fig.4 Content of organic Carbon of three litter types under different environment conditions *表示不同凍融處理之間差異顯著(P<0.05)；圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準偏差(n=3)

3 討論與結(jié)論

3.1 凍融處理對凋落物分解速率的影響

以上結(jié)果表明,林型和凍融環(huán)境對凋落物的分解速率有顯著影響。森林凋落物分解速率的大小在很大程度上決定了凋落物的地表積累量、地表積累速度及碳、氮等營養(yǎng)成分歸還土壤的能力[17]。亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在土壤的季節(jié)性凍融現(xiàn)象[3],凍融交替不僅使土溫發(fā)生變化,而且對土壤的理化性質(zhì)和生物過程都會產(chǎn)生直接的作用[18]。本實驗結(jié)果顯示,在3種不同凍融處理下,3種不同林型凋落物均發(fā)生了不同程度的質(zhì)量損失,且闊葉林凋落葉的質(zhì)量損失明顯高于針葉林和針闊混交凋落葉。這與鄧仁菊等[19]野外控制實驗的結(jié)果一致,說明即使在頻繁的凍融循環(huán)下,凋落物的分解一直處于動態(tài)的變化中。

Olson凋落物分解系數(shù)k是衡量表征凋落物分解速率的常用指標[20]。從整體分解速率來看,混交林的k值在不同凍融條件下介于0.0023—0.0026。闊葉林的k值在不同凍融條件下為0.0029—0.0038。針葉林的k值在不同凍融條件為0.0012—0.0013。混交林和闊葉凋落物在凍融循環(huán)處理下的k值明顯大于完全凍結(jié)和完全不凍結(jié),而針葉林凋落物在三種凍融處理下的k值差別不大。我國森林凋落物分解常數(shù)k值的變化范圍是0.13—1.80 g g-1a-1(以年為單位),大多數(shù) (94.0%) 集中在 0.2—1.2 g g-1a-1,亞熱帶落葉樹種凋落物的k值平均值為1.337 g g-1a-1,溫帶落葉樹種凋落物的k值平均值0.583 g g-1a-1[7]。通過換算比較,本研究中高寒地區(qū)的凋落物分解速率也處于這一范圍中,但是分解速率處于相對較低的水平,說明低溫下的凍融環(huán)境一定程度上限制了凋落物的分解。但是高于鄧仁菊等[19]報道的高寒地區(qū)凋落物野外分解實驗的k值,這可能與野外實驗中林分內(nèi)微氣候環(huán)境、積雪與融雪過程及土壤肥力不同有關(guān)。野外試驗中,季節(jié)性凍融循環(huán)過程中往往伴隨著雪被覆蓋、融雪淋溶作用等。雪被覆蓋的淋洗作用使可溶性有機物和易分解的碳水化合物快速釋放,顯著增加了凋落物的質(zhì)量損失率[21]。但是也有研究認為,凍融交替作用并不是通過凍融期間淋洗作用作用于凋落物分解,凍融作用是通過長期作用于凋落物部分成分微形態(tài)[22],從而改變凋落物質(zhì)量,提高了凋落物的可分解性,加快凋落物的分解。另外,在野外控制實驗中,往往使用網(wǎng)袋法研究凋落物分解速率,有研究表明,網(wǎng)袋孔徑、材質(zhì)會影響凋落物分解速率的測算[23],而本實驗中沒有網(wǎng)袋的隔離作用,這也可能是k值大于野外控制實驗的原因之一。冬季亞高山森林中土壤解凍、雪被融雪時,水分分配、養(yǎng)分及元素的積累釋放與轉(zhuǎn)移過程,可能因土層凍結(jié)時間與深度、土壤理化生性質(zhì)、植物群落差異而存在顯著差異[24]。例如,高寒地區(qū)的多年凍土帶中的深層次土壤容易被水淹沒,但是土層能夠快速恢復(fù)干燥,從而限制了凋落物分解[25]。這種差異也可能是亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)維持的重要機制,有待更進一步的研究。另外,處于完全凍結(jié)情況下的凋落物失重率仍然有很高的水平,說明抗冷行較強的微生物依然對凋落物的分解有所貢獻。

從各階段的分解速率來看,在頻繁的凍融環(huán)境下混交林和針葉林凋落物物隨分解時間均呈現(xiàn)慢-快-慢的分解過程,分解高峰出現(xiàn)在第10—20天,但是闊葉林凋落物的分解速率在初期最快,隨后下降。說明不同林型凋落物對凍融循環(huán)的響應(yīng)機制不同。在凍融初期,由于微生物不適應(yīng)冰晶的凍脹作用而大量的裂解死亡, 釋放出小分子糖、氨基酸[26], 由此可能導(dǎo)致較慢的分解速率,但是死亡的微生物為土壤基質(zhì)輸入新的有機質(zhì)。土壤經(jīng)歷了強烈的凍結(jié)作用和頻繁的凍融循環(huán)后,促進了凋落物的物理破損,加快凋落物的分解,同時為土壤微生物提供新的基質(zhì),進一步提高凋落物的分解速率[27]。而凍融作用對凋落物分解的物理破碎需要一定的時間,各種類型的凋落物對其響應(yīng)的時間不同,而這種時間差異可只有5—10d的差別。與此相對應(yīng),各凍融條件的凋落物階段分解率也在第20天、第40天時呈現(xiàn)出顯著或極顯著差異。原因可能是在第20天、第40天時,經(jīng)過一段時間的頻繁凍融作用,易分解物質(zhì)已分解完成,凋落物分解速率達到最大值,隨后剩下纖維素等難分解成分,其分解速率由此降低,而凋落物分解對土壤基質(zhì)的輸送量也由此降低,各凍融條件下的土壤有機質(zhì)成分差異減小,微生物活性趨于平穩(wěn)。因此在分解后期直到分解結(jié)束,各凍融處理下的階段失重率呈現(xiàn)出無顯著差異。

3.2 凋落物初始質(zhì)量與分解速率的關(guān)系

凋落物分解速率受凋落葉初始營養(yǎng)元素濃度的調(diào)控[28]。在整個分解過程中,林型因素顯著影響凋落物各階段的分解速率及分解率,不同林型凋落葉自身質(zhì)量差異是導(dǎo)致其分解快慢最為重要的因素之一[29]。含氮量高的凋落物分解速率快于含氮量低的凋落物[30],闊葉樹種凋落葉中的 N 含量最高,C/N 最低,針葉林以及針闊混交林的凋落葉中 C/N 含量較高,全 N 含量較低(表2),所以闊葉林凋落物的分解速率最快,由此可見在頻繁的凍融環(huán)境下初始基質(zhì)質(zhì)量N和C/N依然能夠作為凋落物分解速率的預(yù)測指標[31]。由表3可知,凋落物初始N、P含量均顯著或極顯著影響分解常數(shù)k, C/P、C/N表現(xiàn)為極顯著負相關(guān)性,與陳法霖等研究結(jié)果一致[32]。在本研究中,凋落物的初始C濃度表現(xiàn)為正相關(guān)性,與以往研究結(jié)果不同[27,29],可能與凍融環(huán)境改變了凋落物碳組分有關(guān),提高了凋落物的可分解性。

表3 3種類型凋落物在不同凍融處理下的分解系數(shù)、相關(guān)系數(shù)、半分解和95%分解時間

3.3 凍融處理對凋落物有機碳釋放的影響

微生物固定可影響凋落物有機碳的動態(tài),微生物固定有機碳的結(jié)果使凋落物有機碳的濃度升高,甚至絕對含量增加[33]。但是微生物主導(dǎo)的分解過程較為復(fù)雜,微生物為維持自身濃度平衡,有時甚至?xí)蚍纸鈩討B(tài)下凋落物輸送某些元素,從而產(chǎn)生元素的凈固持現(xiàn)象,表現(xiàn)在凋落物減少變緩或質(zhì)量有所增加[34]。闊葉林凋落物碳含量呈先下降后增加的趨勢,而混交林與針葉林呈先上升后下降的趨勢。針葉林和闊葉林在前期有機碳濃度和有機碳絕對含量上升,發(fā)生碳元素的富集,可能就是外源微生物向凋落物輸送碳元素結(jié)果。而在闊葉林中,葉面積較大,凋落物質(zhì)量較高,對于凍融循環(huán)響應(yīng)敏感,前期分解速率較快,凋落物釋放碳的速率快于微生物固碳速率,因此在前期發(fā)生碳的凈釋放。在凍融循環(huán)處理下,隨著凍融進程推進,易分解物質(zhì)分解完成,凋落物釋放的有機碳大于微生物固碳,凋落物中出現(xiàn)了有機碳的凈釋放。經(jīng)過80d的凍融循環(huán)作用后,混交林和針葉林凋落物中的有機碳釋放顯著高于完全凍結(jié)和完全不凍結(jié)的條件下。但是凍融循環(huán)作用對闊葉林凋落物的有機碳釋放沒有促進作用。說明混交林和針葉林凋落物中的有機碳釋放對于凍融作用的響應(yīng)更為敏感。針葉林和闊葉林在完全凍結(jié)的情況下,有機碳絕對含量增加,原因可能是在完全凍結(jié)的條件下,雖然凋落物分解仍在進行,但是其分解進程有一定的延緩。這與徐李亞等報道的凍融循環(huán)次數(shù)顯著影響可溶性碳和可溶性有機碳含量的研究結(jié)果一致[35]。

綜上所述, 不同凍融循環(huán)條件顯著影響了高山森林凋落物分解, 但不同類型的凋落物對不同凍融循環(huán)條件表現(xiàn)出不一致的規(guī)律。凋落物分解受氣候>初始質(zhì)量>土壤微生物的綜合影響,特別是在高寒地區(qū)中,全球變暖將通過直接的溫度效應(yīng)和間接改變凋落物質(zhì)量和土壤微生物對凋落物分解產(chǎn)生影響[36-37]。在全球氣候變暖加劇的背景下,高寒地區(qū)的亞高山森林的凍融格局將有顯著的改變。更重要的是,這將間接影響生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力。在頻繁的凍融環(huán)境中,凋落物的分解速率加快,有機碳含量降低,不同凋落物自身的質(zhì)量也是影響凋落物分解及有機碳動態(tài)的主導(dǎo)因子。這將有利于進一步認清區(qū)域凋落物分解及其相關(guān)碳循環(huán)過程。