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    基于組學(xué)技術(shù)探究甜菜耐鹽機(jī)理研究進(jìn)展

    2021-05-27 06:00:10路正禹李任任崔汝菲
    關(guān)鍵詞:植物研究

    路正禹,王 堽,李任任,崔汝菲,耿 貴

    (1黑龍江大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生態(tài)環(huán)境學(xué)院,哈爾濱 150080;2黑龍江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,哈爾濱 150080)

    0 引言

    氣候變化、不良灌溉方式以及大量使用肥料等會(huì)造成土地鹽堿化問(wèn)題。據(jù)統(tǒng)計(jì),鹽脅迫影響著世界約9.6億hm2的灌溉農(nóng)地,已成為影響全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要非生物脅迫因素之一[1-2]。因此,進(jìn)行植物耐鹽性研究不僅可以改善農(nóng)業(yè)產(chǎn)量和糧食安全正相關(guān)協(xié)同效應(yīng),同時(shí)也能緩解日益增長(zhǎng)的人口與糧食需求關(guān)系。甜菜(BetavulgarisL.)屬于藜科甜菜屬,是一種耐鹽較強(qiáng)的作物,通常利用其主根作為制糖原料,是世界用于制糖的重要根系作物,被譽(yù)為“耐鹽的糖源”。相較于甜菜的野生祖先濱海甜菜(BetamaritimaL.)而言,當(dāng)前的甜菜品種雖繼承其一定耐鹽性,但為追求高產(chǎn)量、高含糖量等經(jīng)濟(jì)性狀,其耐高鹽能力卻有所降低[3]。對(duì)此,了解甜菜鹽脅迫下的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制對(duì)增加甜菜鹽脅迫的耐受性,提高鹽堿地下甜菜的質(zhì)量和產(chǎn)量起到至關(guān)重要的作用[4-5]。20世紀(jì)以來(lái),育種家們通過(guò)篩選外來(lái)或野生種質(zhì)、雜交育種等方法成功培育出新品種[6],一定程度上促使甜菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展,但此類(lèi)基于表型選擇的育種技術(shù)仍存有局限性[7]。隨著組學(xué)(OMICS)技術(shù)的不斷發(fā)展和壯大,越來(lái)越多的人從研究鹽脅迫下甜菜的生理反應(yīng)轉(zhuǎn)移至探索甜菜耐鹽機(jī)制和闡明分子機(jī)理[3]。近些年,基于下一代測(cè)序(NGS)、基因編輯系統(tǒng)、基因沉默和過(guò)表達(dá)的基因組學(xué)已提供大量闡明植物非生物脅迫的反應(yīng)機(jī)制[8]。Kreps等[9]通過(guò)轉(zhuǎn)錄組水平發(fā)現(xiàn),常見(jiàn)應(yīng)激條件下約30%的轉(zhuǎn)錄組調(diào)節(jié)敏感。Shinozaki等[10]利用RNA微陣列分析發(fā)現(xiàn),被鑒定的候選基因中有73個(gè)由應(yīng)激誘導(dǎo)。此外,RNA測(cè)序技術(shù)在植物非生物應(yīng)激反應(yīng)相關(guān)研究中被廣泛應(yīng)用[11]。蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)作為新興技術(shù),對(duì)理解復(fù)雜的生物系統(tǒng)起到了至關(guān)重要的作用。蛋白質(zhì)組學(xué)旨在通過(guò)定性和定量方式檢測(cè)蛋白[12],而代謝組學(xué)則重點(diǎn)研究低分子量代謝物的整體概況[13]。組學(xué)技術(shù)相關(guān)發(fā)現(xiàn)迅速給予甜菜抗應(yīng)激能力研究新的依據(jù),也為揭示非生物脅迫下甜菜的響應(yīng)機(jī)制提供大量遺傳信息和新的見(jiàn)解。

    近年來(lái),越來(lái)越多的研究集中于使用不同組學(xué)工具對(duì)甜菜耐鹽分子機(jī)理進(jìn)行分析,如通過(guò)轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究鹽脅迫下細(xì)胞中的基因轉(zhuǎn)錄情況、利用蛋白質(zhì)組學(xué)進(jìn)行蛋白定量分析等或結(jié)合基因組學(xué)輔助育種。但截至目前,仍未有文章系統(tǒng)報(bào)道過(guò)有關(guān)甜菜耐鹽生理和分子機(jī)制的最新研究進(jìn)展。本研究重點(diǎn)闡述組學(xué)相關(guān)技術(shù)對(duì)甜菜耐鹽機(jī)理的研究進(jìn)展,以期通過(guò)組學(xué)技術(shù)為甜菜耐鹽性相關(guān)研究提供進(jìn)一步的理論支持和借鑒。

    1 組學(xué)相關(guān)概述

    組學(xué)是最近幾十年發(fā)展起來(lái)的新學(xué)科,按照分析目標(biāo)不同主要分為基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué),其共同構(gòu)成“系統(tǒng)生物學(xué)”[14]。

    在后基因時(shí)代,生物研究的特點(diǎn)是一系列組學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展和廣泛應(yīng)用。過(guò)去幾十年中,生物信息學(xué)發(fā)展出許多處理、分析和解釋組學(xué)數(shù)據(jù)的新方法。此類(lèi)組學(xué)技術(shù)通?;谑褂酶咄糠治龇椒ê蜕镄畔W(xué)對(duì)生物樣本進(jìn)行分析。與傳統(tǒng)的研究方法相比,轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)具有敏感性強(qiáng)和分辨率高的特點(diǎn),能夠反應(yīng)植物涉及生物和非生物應(yīng)激反應(yīng)基因的差異表達(dá)以及比較不同應(yīng)激條件下植物體內(nèi)的蛋白變化[15]。而代謝組學(xué)通過(guò)研究生物體內(nèi)源代謝物的種類(lèi)、數(shù)量及其內(nèi)外因素作用下的變化規(guī)律,為了解生物體提供更多線(xiàn)索[16-17]。

    近年來(lái),組學(xué)工具在研究植物有關(guān)生物脅迫以及非生物脅迫上的使用率已大大增加,對(duì)于了解植物相應(yīng)反應(yīng)及適應(yīng)機(jī)制起到重要作用[18]。這些高敏感度的組學(xué)工具可以有效分析植物相關(guān)組織,并幫助增進(jìn)對(duì)植物耐受機(jī)制的了解。

    2 甜菜耐鹽性的轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究

    轉(zhuǎn)錄組學(xué)作為功能基因組學(xué)研究的重要組成部分,是后基因時(shí)代中最先發(fā)展和廣泛應(yīng)用的技術(shù)。作為一門(mén)研究各生物條件下轉(zhuǎn)錄組變化方式的手段,轉(zhuǎn)錄組學(xué)對(duì)研究細(xì)胞基因轉(zhuǎn)錄情況和轉(zhuǎn)錄調(diào)控規(guī)律等均有一定幫助。廣義上,轉(zhuǎn)錄組指RNA分子的集合,包括mRNA、rRNA、IRNA和其他非編碼RNA。RNA序列反應(yīng)了被轉(zhuǎn)錄的DNA序列,而RNA合成過(guò)程則成為基因表達(dá)第一步[15]。

    2.1 基于抑制消減雜交技術(shù)的甜菜耐鹽轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究

    基于聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(PCR)技術(shù)的抑制消減雜交(SSH)技術(shù)是用于識(shí)別細(xì)胞中差異表達(dá)基因的技術(shù),該方法通常用于研究生物和非生物脅迫下植物的分子機(jī)制。早期,常采用SSH技術(shù)在不同植物中鑒定與耐鹽性相關(guān)的差異表達(dá)基因[19]。Ma等[20]為進(jìn)一步研BvM14在鹽脅迫下的響應(yīng)變化,運(yùn)用SSH技術(shù)探索BvM14在鹽脅迫下轉(zhuǎn)錄譜的變化,從構(gòu)建的cDNA文庫(kù)中識(shí)別出36個(gè)差異表達(dá)基因,并對(duì)其假定功能進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)其中一個(gè)基因S-adenosylmethionine synthetase 2(BvM14-SAMS2)是參與多胺前體S-adenosylmethionine(SAM)生物合成的關(guān)鍵酶,且可能在甜菜耐鹽中起重要作用。此外,Wang等[21]利用SSH技術(shù)在BvM14中發(fā)現(xiàn)了另一基因BvM14-cystatin,且鹽脅迫可誘導(dǎo)其轉(zhuǎn)錄表達(dá)。綜上,相關(guān)研究表明SSH技術(shù)有助于早期利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)鑒定有關(guān)甜菜耐鹽性的關(guān)鍵基因。

    2.2 基于高通量測(cè)序技術(shù)的甜菜耐鹽轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究

    現(xiàn)如今,強(qiáng)大的高通量測(cè)序技術(shù)可用于捕獲基因表達(dá)模式,從而更系統(tǒng)地探索關(guān)于植物如何應(yīng)對(duì)鹽脅迫等重要問(wèn)題。

    Lv等[22]為確定涉及BvM14耐鹽性的廣譜基因,利用高通量測(cè)序技術(shù)鑒定不同NaCl條件下BvM14幼苗葉片和根部樣品中差異表達(dá)基因,發(fā)現(xiàn)此類(lèi)基因在葉片和根部中差異較大,且大部分差異表達(dá)基因集中在氧化還原平衡、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和蛋白質(zhì)磷酸化上。此外,該研究還發(fā)現(xiàn)參與ROS清除系統(tǒng)的基因中,如抗壞血酸過(guò)氧化物酶(CL3421,APX)、超氧化物歧化酶(CL8316,SOD)、硫氧還原蛋白(CL10174,TRX)、谷胱甘肽 S-轉(zhuǎn)移酶(CL6744,GST)、脫氫抗壞血酸還原酶(CL3618,MDAR)和乙醇酸氧化酶(Unigene16950,GOX)等在甜菜中也均有顯著差異。由此推斷,鹽脅迫下BvM14葉片和根之間ROS基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)存有差異[22]。該結(jié)果也間接表明,植物抗氧化系統(tǒng)在調(diào)節(jié)甜菜耐鹽性中起重要作用[23]。與栽培甜菜相比,濱海甜菜具有更高耐鹽性,因此大量研究以濱海甜菜為研究材料,探索甜菜在鹽脅迫下的轉(zhuǎn)錄組反應(yīng)。目前,已鑒定出的差異表達(dá)基因被證實(shí)與滲透保護(hù)、分子陪伴作用和氧化還原蛋白合成有關(guān),表明此類(lèi)基因可能在甜菜耐鹽性中起關(guān)鍵作用[24]。此外,Skorupa等[25]利用高通量測(cè)序技術(shù)在濱海甜菜和栽培甜菜共有的轉(zhuǎn)錄本中發(fā)現(xiàn)bHLH137是唯一受鹽濃度影響而上調(diào)和受鹽脅迫影響最大的轉(zhuǎn)錄因子。由此推斷,栽培甜菜從濱海甜菜中繼承了耐鹽性狀,并且bHLH轉(zhuǎn)錄因子是甜菜中鹽脅迫反應(yīng)的候選調(diào)節(jié)因子。李昕晏等[26]表明miR160、miR164在植物鹽脅迫的應(yīng)答過(guò)程中起關(guān)鍵作用。而孫宗艷在有關(guān)甜菜miRNA抗逆性的研究中,采用高通量測(cè)序技術(shù)對(duì)鹽處理下甜菜耐鹽品種和鹽敏感品種的幼苗進(jìn)行差異鑒定,發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下miR160和miR164的表達(dá)均發(fā)生顯著下調(diào),其表明miR160的2個(gè)靶基因ARF17、ARF18以及miR164的2個(gè)靶基因NAC21/22和NAC100參與鹽脅迫的應(yīng)答過(guò)程[27]。

    3 甜菜耐鹽性的蛋白質(zhì)組學(xué)研究

    隨著組學(xué)研究的不斷深入,蛋白質(zhì)組學(xué)已逐漸成為研究熱點(diǎn)[28]。盡管高通量RNA測(cè)序現(xiàn)已在甜菜中鑒定出一些鹽響應(yīng)基因,但由于轉(zhuǎn)錄后、翻譯、翻譯后的調(diào)控等原因,轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)通常與蛋白質(zhì)組數(shù)據(jù)并無(wú)直接關(guān)聯(lián)[29]。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),從RNA seq數(shù)據(jù)集中發(fā)現(xiàn)的5個(gè)基因可以通過(guò)身份識(shí)別與5個(gè)蛋白質(zhì)相匹配,但轉(zhuǎn)錄后和翻譯后修飾(如磷酸化),mRNA水平與蛋白質(zhì)的表達(dá)水平?jīng)]有很強(qiáng)的相關(guān)性,而蛋白質(zhì)的表達(dá)水平與鹽脅迫條件下信號(hào)傳遞和代謝過(guò)程有更直接的關(guān)聯(lián)[30]。因此,使用蛋白質(zhì)組學(xué)研究甜菜鹽脅迫下的整體蛋白質(zhì)水平變化則顯得尤為重要。

    蛋白質(zhì)組學(xué)旨在通過(guò)研究蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能,以揭示生命的活動(dòng)規(guī)律。其中,二維差異凝膠電泳(2DDIGE)技術(shù)和相對(duì)和絕對(duì)定量的無(wú)凝膠同位素標(biāo)記(iTRAQ)技術(shù)在定量不同生物樣品中的蛋白質(zhì)變化方面顯示出顯示出互補(bǔ)的效用,其均可提高蛋白質(zhì)組的覆蓋率[31]。此外,磷酸化蛋白質(zhì)組學(xué)也是蛋白質(zhì)組學(xué)研究中的重要課題。

    3.1 基于2D-DIGE技術(shù)的甜菜耐鹽蛋白質(zhì)組學(xué)研究

    Yang等[31]利用2D-DIGE技術(shù)從不同鹽處理下的BvM14植株中提取蛋白質(zhì),共鑒定出86個(gè)蛋白質(zhì)點(diǎn),其中葉片67個(gè)差異蛋白點(diǎn),根部22個(gè)差異蛋白點(diǎn)。此外,將該研究所得數(shù)據(jù)與轉(zhuǎn)錄組學(xué)數(shù)據(jù)相比,發(fā)現(xiàn)葉片中13種蛋白質(zhì)和根中12種蛋白質(zhì)在基因表達(dá)和蛋白質(zhì)水平上表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性[32]。

    3.2 基于iTRAQ技術(shù)的甜菜耐鹽蛋白質(zhì)組學(xué)研究

    為探尋植物細(xì)胞的膜系統(tǒng)在調(diào)節(jié)反應(yīng)和適應(yīng)鹽脅迫中的作用,Li等[30]利用iTRAQ技術(shù)對(duì)甜菜BvM14進(jìn)行比較蛋白質(zhì)組學(xué)研究。該研究發(fā)現(xiàn),Plasma membrane ATPase 11(gi|12230459)和Vacuolar ATPase subunit H protein(gi|29170386)響應(yīng)鹽脅迫,此類(lèi)蛋白質(zhì)參與產(chǎn)生跨膜的質(zhì)子梯度使離子在質(zhì)膜和液泡膜間轉(zhuǎn)運(yùn)。同時(shí),鹽脅迫下ATP酶的水平和活性的提高對(duì)Na+吸收和滲透調(diào)節(jié)起重要作用[33],且與Cheng等人的結(jié)論一致[34]。此外,Wang等[35]利用iTRAQ技術(shù)進(jìn)行蛋白質(zhì)組學(xué)分析,分別在S210的根和葉中鑒定出47和56個(gè)差異表達(dá)蛋白,而在T510中,56和50個(gè)蛋白分別在其根和葉中發(fā)生顯著變化。這些蛋白質(zhì)被發(fā)現(xiàn)參與光合作用、代謝、應(yīng)激和防御、蛋白質(zhì)合成以及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等多方面的功能,其中S210葉片中與蛋白質(zhì)合成相關(guān)的蛋白比例(18%)高于T510(4%),而信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白在S210葉片和根系中的比例低于T510(分別為5%和8%,9%和13%)。該結(jié)果表明,在鹽脅迫下鹽敏感型(S210)甜菜品種和耐鹽型(T510)甜菜品種在蛋白質(zhì)組學(xué)上表現(xiàn)出不同變化。

    3.3 基于磷酸化蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)的甜菜耐鹽蛋白質(zhì)組學(xué)研究

    蛋白質(zhì)磷酸化是鹽脅迫下調(diào)節(jié)和控制蛋白質(zhì)功能的最基本且最重要機(jī)制之一。相關(guān)研究利用無(wú)標(biāo)記定量蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)分析短期鹽脅迫下BvM14的磷酸化蛋白質(zhì)組變化,發(fā)現(xiàn)部分關(guān)鍵激酶在鹽脅迫下表現(xiàn)出顯著變化,如:MAPKs、14-3-3s、CDPKs[32]。Yu等[36]利用無(wú)標(biāo)記定量蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)和磷酸肽富集技術(shù)對(duì)M14蛋白質(zhì)樣品進(jìn)行全蛋白質(zhì)組分析,共鑒定出2182個(gè)蛋白點(diǎn),其中189個(gè)磷酸化蛋白在磷酸化水平上表現(xiàn)出顯著的變化,114個(gè)蛋白在鹽脅迫下也表現(xiàn)出差異。同時(shí),研究還發(fā)現(xiàn)MAPKs和14-3-3s為與鹽脅迫相關(guān)的信號(hào)分子。此外,CK2被證實(shí)在耐鹽機(jī)制中起至關(guān)重要,而過(guò)氧化物酶和其他幾種蛋白質(zhì)的磷酸化也為今后研究植物耐鹽機(jī)制提供新的線(xiàn)索[37]。

    4 甜菜耐鹽性的代謝組學(xué)研究

    代謝組學(xué)是一門(mén)研究代謝組的學(xué)科,是通過(guò)研究代謝產(chǎn)物揭示生命活動(dòng)代謝本質(zhì)的一種科學(xué)方法。代謝組分被視為基因表達(dá)的最終產(chǎn)物,可定義細(xì)胞或組織的生化表型,而細(xì)胞代謝物的定量和定性測(cè)量可用于監(jiān)測(cè)或評(píng)估基因功能[38-39]。應(yīng)激反應(yīng)會(huì)導(dǎo)致基因表達(dá)改變,尤其在植物中,其會(huì)導(dǎo)致代謝物庫(kù)的質(zhì)量變化[40]。因此,有關(guān)代謝物的鑒定則更顯重要。目前,常用的分析工具為氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用(GC-MS)、液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用(LC-Ms)、高效液相色譜(HPLC)、UV分光光度計(jì)、毛細(xì)管電泳(CE)等[41]。

    然而,有關(guān)甜菜鹽脅迫的代謝組學(xué)研究較少,且整體仍處于初級(jí)階段。Hossain等[42]利用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)(GC-MS)對(duì)葉片和葉綠體中83種代謝物進(jìn)行鑒定,發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下,葉片中參與Calvin-Benson循環(huán)、糖酵解和檸檬酸循環(huán)的代謝產(chǎn)物顯著減少,而乙醇酸和絲氨酸水平顯著增加。該結(jié)果表明,鹽脅迫下甜菜的光呼吸代謝增強(qiáng)。此外,該研究還發(fā)現(xiàn)葉綠體中代謝產(chǎn)物腐胺的含量最高,由此推測(cè)其有助于提升甜菜在高鹽脅迫下的適應(yīng)能力,且該結(jié)論與Ma等[20]通過(guò)轉(zhuǎn)錄組學(xué)與Ji等[43]通過(guò)蛋白質(zhì)組學(xué)所得結(jié)果一致。

    5 甜菜耐鹽性的基因組學(xué)研究

    自21世紀(jì)以來(lái),各組學(xué)技術(shù)在生物研究的各領(lǐng)域蓬勃發(fā)展,研究人員利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)不斷發(fā)現(xiàn)甜菜有關(guān)耐鹽性的基因[44]。而基因組學(xué)作為針對(duì)基因組規(guī)模的組學(xué)技術(shù),以基因功能鑒定為目標(biāo)對(duì)所發(fā)現(xiàn)的基因進(jìn)行驗(yàn)證,并與以全基因組測(cè)序?yàn)樽罱K目標(biāo)的結(jié)構(gòu)基因組學(xué)相輔相成,被證實(shí)有助于包括甜菜在內(nèi)的諸多作物的育種工作[45]。目前,甜菜的全基因組序列已由Dohm等[46]研究并發(fā)表,根據(jù)轉(zhuǎn)錄數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)出共27421個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因,并根據(jù)序列同源性進(jìn)行注釋。與其他具有基因組信息的植物相比,甜菜只具有少量編碼轉(zhuǎn)錄因子的基因。由此推測(cè),甜菜可能包含與轉(zhuǎn)錄控制相關(guān)的未知基因[44],因此利用甜菜基因組序列和相關(guān)資源,不僅能夠提升由基因型預(yù)測(cè)表型的精度和效率,還能促進(jìn)耐受非生物脅迫(例如鹽脅迫)的甜菜品種改良,并為進(jìn)一步研究潛在的基因調(diào)控以及基因環(huán)境相互作用的分子機(jī)制提供重要基礎(chǔ)。

    在鑒定鹽脅迫下M14基因的差異表達(dá)中,發(fā)現(xiàn)SAMS是參與多胺前體SAM生物合成的關(guān)鍵酶。Yang等[29]為進(jìn)一步確認(rèn)SAMS在耐鹽性中的作用,從BvM14中分離出BvM14-SAMS2,并在擬南芥中過(guò)表達(dá)BvM14-SAMS2。該結(jié)果表明,BvM14-SAMS2基因在轉(zhuǎn)基因植株中的過(guò)表達(dá)可提高植物對(duì)鹽和過(guò)氧化氫脅迫的耐受性。此外,BvM14中另一差異蛋白:S-腺苷蛋氨酸脫羧酶(BvM14-SAMDC),也可提升植物耐鹽性。從BvM14葉片中克隆BvM14-SAMDC蛋白的基因,與野生型相比,抗氧化酶活性有所提高。而在擬南芥中過(guò)表達(dá),轉(zhuǎn)基因植株表現(xiàn)出更強(qiáng)耐鹽性,表明BvM14-SAMDC有助于增強(qiáng)甜菜鹽脅迫的耐受性[44]。Li等[47]在BvM14中發(fā)現(xiàn)了一種對(duì)鹽脅迫反應(yīng)的差異表達(dá)蛋白——BvM14-glyoxalase I。Wu等[48]為進(jìn)一步研究BvM14-glyoxalase I功能,在煙草中進(jìn)行過(guò)表達(dá),轉(zhuǎn)基因植株對(duì)甲基乙二醛、鹽、甘露醇和過(guò)氧化氫有明顯耐受性。這些數(shù)據(jù)表明BvM14-glyoxalase I在植物耐鹽性中起著重要作用,是提高作物耐鹽性的候選基因。此外,Ji等[43]在BvM14中發(fā)現(xiàn)另一個(gè)差異蛋白:S-腺苷蛋氨酸脫羧酶(BvM14-SAMDC)。當(dāng)BvM14-SAMDC過(guò)表達(dá)時(shí),亞精胺(SPD)和精蛋白(SPM)含量增加,抗氧化酶活性提高。

    Kito等[49]在探討甜菜鹽脅迫下絲氨酸生物合成基因的相關(guān)研究中,共分離出4個(gè)基因,分別編碼BvPGDHa、BvPGDHb、BvSHMTa和BvSHMTb。鹽脅迫后發(fā)現(xiàn)甜菜葉片和根系BvPGDHa的mRNA轉(zhuǎn)錄表達(dá)顯著增強(qiáng),而B(niǎo)vPGDHb的mRNA轉(zhuǎn)錄表達(dá)顯著降低;葉片和根系中BvSHMTa瞬時(shí)表達(dá),但BvSHMTb的表達(dá)水平尚未改變。由此推測(cè),BvPGDHa和BvSHMTa在甜菜鹽脅迫中起重要作用。

    鈉/質(zhì)子交換泵(NHX)可保證植物體內(nèi)離子處于穩(wěn)態(tài),因此大多數(shù)植物NHX基因的表達(dá)受鹽脅迫影響。Adler等[50]在研究中發(fā)現(xiàn),鹽敏感植物和耐鹽植物NHX基因之間的區(qū)別在于其表達(dá)模式和調(diào)控方式,而不在于基因序列的差異。為研究甜菜BvNHX基因家族,Wu等[51]以擬南芥AtNHX的多肽作為查詢(xún),篩選甜菜的silico基因組,對(duì)其進(jìn)行基因鑒定。結(jié)果表明,在甜菜基因組中共鑒定出5個(gè)編碼NHX的全長(zhǎng)基因,這些BvNHX基因的序列分析表明,CDS在1560 bp(BvNHX2)到3489 bp(BvNHX5)之間,預(yù)測(cè)蛋白的長(zhǎng)度在519~1162個(gè)氨基酸之間。亞細(xì)胞定位分析表明BvNHX1、BvNHX2和BvNHX3位于液泡上,BvNHX4位于內(nèi)膜上,BvNHX5位于質(zhì)膜上。而B(niǎo)vNHX磷酸化位點(diǎn)的數(shù)目也有不同:絲氨酸20(BvNHX2)到64(BvNHX5),蘇氨酸11(BvNHX4)到36(BvNHX5),酪氨酸范圍從2(BvNHX2和BvNHX4)到8(BvNHX5)。由此表明,絲氨酸為最常見(jiàn)的磷酸化位點(diǎn)。此外,在擬南芥中還鑒定出的6種NHX(AtNHX1-6)基因,其中AtNHX3也已被證實(shí)在甜菜中的表達(dá)可增強(qiáng)轉(zhuǎn)基因植株對(duì)高鹽的抗性[40]。而將AtNHX1導(dǎo)入芽尖,獲取具有較高耐鹽性轉(zhuǎn)基因植株的研究表明,甜菜細(xì)胞中引入AtNHX1可明顯提高甜菜細(xì)胞耐鹽性[52]。因此,引入可提升植物耐鹽性的外源基因,不僅有助于培育新的高耐鹽甜菜品種,還能大大縮短育種進(jìn)程,使鹽田大面積開(kāi)發(fā)成為可能[53]。

    甘氨酸甜菜堿(GB)作為重要的滲透保護(hù)劑,是由膽堿的兩步氧化合成而來(lái)[54]。由于許多作物沒(méi)有GB生物合成途徑,因此GB相關(guān)基因工程有助于提高作物對(duì)脅迫的耐受性[55]。膽堿單加氧酶(CMO)為催化該途徑的第一步,被認(rèn)為是GB生物合成的限速步驟。為探討CMO對(duì)甜菜GB積累的影響,Yamada等[56]利用攜帶反義BvCMO基因的轉(zhuǎn)基因植株與野生型植株進(jìn)行比對(duì),發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株表現(xiàn)出CMO合成GB活性下降。此外,轉(zhuǎn)基因植株和野生型植株除幼葉和貯藏根外,GB含量相似,且轉(zhuǎn)基因植株對(duì)鹽脅迫的敏感度高于野生型植株。

    6 總結(jié)與展望

    本研究綜述了轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)、基因組學(xué)在甜菜耐鹽機(jī)理中的研究進(jìn)展,并介紹了與甜菜響應(yīng)鹽脅迫相關(guān)的基因與蛋白(見(jiàn)圖1)。使用轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)研究甜菜鹽脅迫下的耐受機(jī)制,在研究領(lǐng)域中具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),而基因組學(xué)為甜菜提供來(lái)自全基因組的數(shù)據(jù)支持和藍(lán)圖。目前,研究者已通過(guò)轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)篩選出提高甜菜耐鹽性的關(guān)鍵候選基因,如BvM14-SAMS2、BvM14-glyoxalaseI、BvNHX等,并利用基因組學(xué)對(duì)所發(fā)現(xiàn)基因進(jìn)行驗(yàn)證,而有關(guān)甜菜代謝組學(xué)的研究略顯不足。

    圖1 甜菜耐鹽相關(guān)組學(xué)研究

    未來(lái),代謝組學(xué)將被廣泛應(yīng)用于實(shí)際研究中。并通過(guò)輔助其他組學(xué)研究,彌補(bǔ)表型與基因型間差異,為植物適應(yīng)環(huán)境脅迫提供一個(gè)更廣闊、更深入和更完整的視角。此外,多學(xué)科技術(shù)的相互融合已成為當(dāng)今主流,構(gòu)建多學(xué)科、多平行、多維度的研究構(gòu)架與理論體系尤為重要。因此,下一步應(yīng)不斷深化各組學(xué)技術(shù)間的融合,強(qiáng)化多學(xué)科交叉融合意識(shí)并積極創(chuàng)新,以發(fā)掘更多優(yōu)質(zhì)的甜菜耐鹽遺傳種質(zhì)資源與基因資源。以期從新的視角和解決方向,使人們更便捷、更高效的理解植物應(yīng)對(duì)各類(lèi)脅迫的耐受機(jī)制,也使人們更全面、更直觀的了解生物系統(tǒng)。

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