郁閉度對(duì)馬占相思人工林下植物多樣性的影響

黎煒彬，嚴(yán)朝東，翟欣，孔愛冬，劉頌頌

東莞市林業(yè)科學(xué)研究所，廣東東莞523106

中國擁有世界上面積最大的人工林，次生林占全國森林面積不到2%。由于人類集約經(jīng)營水平的提高，對(duì)人工林生態(tài)系統(tǒng)的干擾越來越大，地力衰退等各種生態(tài)問題日趨嚴(yán)重。東莞市的顯域植被類型為季風(fēng)性闊葉常綠林，物種多樣性豐富、層次分明，但由于歷史的原因，目前東莞的森林植被中生態(tài)功能低下、種類單一的果林、桉樹林、相思林等人工林比例大，存在林下生物多樣性減少、植被組成簡單、更替遲緩等問題，是人工林生態(tài)效益低的主要原因。21世紀(jì)以來，東莞林業(yè)發(fā)展方向由經(jīng)濟(jì)林向公益林轉(zhuǎn)變，通過封山育林、植樹造林等方式營造多樹種、多層次森林，但主要種植以喬木為主的人工林，林下植被更新的研究與實(shí)踐基本空白。

東莞市具有很多適合在林下種植的優(yōu)良鄉(xiāng)土植物，如具有重要藥用價(jià)值的金毛狗(Cibotium barometz)、土茯苓(Smilax glabra)、金銀花(Lonicera japonica)等；具有觀賞價(jià)值的越南葉下珠(Phyllanthus cochinchinensis)、桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、朱砂根(Ardisia crenata)等，但真正將鄉(xiāng)土植物利用到人工林下種植的寥寥無幾。因此，積極開展人工林下植被更新技術(shù)研究，以及對(duì)優(yōu)良林下植物種質(zhì)資源的開發(fā)，不但可極大地促進(jìn)東莞人工林生態(tài)功能的提升，也可為華南地區(qū)的人工林營造、管理及其生態(tài)恢復(fù)提供技術(shù)支撐。

1 供試地區(qū)概況

供試地位于廣東省東莞市林業(yè)科學(xué)園內(nèi)。該園地理坐標(biāo)為22°50′00″N～22°53′32″N，113°42′22″E～113°48′12″E，地處珠江三角洲東岸，以丘陵地貌為主，海拔為80m～300m。屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫23.1℃。年降雨量1819.9mm，4月～9月占全年降雨量的80%，其中4月～6月為前汛期，7月～9月為后汛期，臺(tái)風(fēng)降水活躍，無霜期350d。土壤為砂頁巖發(fā)育的赤紅壤。

2 材料與方法

2.1 供試材料

試驗(yàn)林為1996年?duì)I造的馬占相思人工林，造林密度為2500株/hm2。2004年選擇馬占相思純林進(jìn)行疏伐試驗(yàn)，收獲木材和大的枝椏，小枝連同樹葉留在林地。2005年10月進(jìn)行撫育間伐，設(shè)置3個(gè)不同郁閉度改造區(qū)F1、F2、F3，郁閉度分別為0.65、0.55、0.45；另設(shè)無改造區(qū)為對(duì)照(CK)，郁閉度為0.70。

在郁閉度不同的F1、F2、F3及CK中，各選取大致一樣坡向的樣帶，樣帶面積為1000m2，下坡到上坡長100m、寬10m，在各個(gè)坡位見縫插針打種植穴。如表1所示，選擇地帶性試驗(yàn)樹種17個(gè)，每個(gè)區(qū)種植900株，整個(gè)示范區(qū)共需苗木3600株。每區(qū)的上、中、下3個(gè)坡位各種300株，每種20株，各品種隨機(jī)種植。

選用的苗木規(guī)格為苗高約15cm的袋苗。種植時(shí)間選擇在2006年的清明前后。種植前做好各個(gè)樣帶內(nèi)的林下植被摸底調(diào)查。

表1 主要試驗(yàn)樹種Tab.1 Main Test Tree Species

2.2 研究方法

2018年9月開展馬占相思人工林下植被多樣性調(diào)查。在不同郁閉度的坡向樣帶中，調(diào)查并記錄樣帶內(nèi)植被的生長情況：包括種名、株數(shù)、株高、地徑與冠幅等信息。完成生長情況調(diào)查后，在每條樣帶的中心和四周各設(shè)4個(gè)2m×2m的小樣方，調(diào)查并記錄小樣方內(nèi)植物的個(gè)體數(shù)與覆蓋面積等相關(guān)數(shù)據(jù)。

計(jì)算林下植物的重要值（IV）=相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度；以物種重要值為指標(biāo)，計(jì)測各樣地林下物種豐富度指數(shù)（S）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）=、Simpson多樣性指數(shù)（D）=和均勻度指數(shù)（J）=H/lnS。式中：S為物種數(shù)；Pi指第i個(gè)物種相對(duì)重要值的小數(shù)值[1]。采用WPS 2019、DPSv14.56軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算與分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 郁閉度對(duì)林下植物生長的影響

調(diào)查結(jié)果顯示，林下套種的植物生長情況良好。從表2看出，F(xiàn)2與F3的朱砂根、斑葉朱砂根、小葉朱砂根、杜莖山、野鴉椿、三花冬青、越南葉下珠、黃楊、子凌蒲桃與赤楠蒲桃的平均樹高、平均地徑、平均冠幅均較F1小，這可能與朱砂根等8種植物在前期生長時(shí)喜陰怕光的生物學(xué)特性有關(guān)；F2與F3的美麗紫金牛、香楠及羊角藤的平均樹高、平均地徑、平均冠幅均較F1增加。其中美麗紫金牛在F1、F2并沒有出現(xiàn)，僅少量在郁閉度相對(duì)較低的F3出現(xiàn)，說明這2種植物不適合在高郁閉度的林下生長。雪下紅、草珊瑚、假鷹爪的平均樹高、平均地徑及平均冠幅均在F3表現(xiàn)最好，但在F2中生長卻不如F1，這可能是因?yàn)镕2中存在除光照外的其它影響植物生長因子，有待進(jìn)一步考究。

多重比較顯示，各種林下植物的平均樹高在不同郁閉度林分中出現(xiàn)不同程度的顯著差異，F(xiàn)2、F3與F1林下植物的平均地徑差異顯著，平均冠幅表現(xiàn)出F2與F1、F3間差異不顯著。由于間伐降低了林分密度，減少了馬占相思人工林下個(gè)體間的競爭，促進(jìn)其迅速生長，林下植物的平均樹高、平均地徑等指標(biāo)都表現(xiàn)出F3＞F2；F3的林分生長較好，絕大部分的試驗(yàn)樹種株數(shù)多于F2。

在無改造區(qū)（CK）僅發(fā)現(xiàn)朱砂根與假鷹爪，試驗(yàn)樹種整體保存率低，在此不作生長情況分析。此外，各區(qū)調(diào)查中均無發(fā)現(xiàn)桃金娘，說明該樹種不適合用于林下套種。

表2 不同郁閉度林下植物的生長情況Tab.2 Growth of Undergrowth Plants with Different Canopy Densities

注：表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同列中相同字母表示無顯著性差異。

3.2 郁閉度對(duì)植物重要值的影響

由表3可以看出，馬占相思人工林各區(qū)樣方內(nèi)植被共出現(xiàn)物種13個(gè)，分屬8科10屬，其中在F1出現(xiàn)最多為8種，CK出現(xiàn)最少僅2種，各區(qū)出現(xiàn)的植被物種量排序?yàn)镕1＞F3＞F2＞CK，說明采取適當(dāng)?shù)膿嵊g伐措施有利于保存林下植被。

對(duì)重要值（Ⅳ）的研究發(fā)現(xiàn)，不同郁閉度人工林下植被的優(yōu)勢種明顯，F(xiàn)1主要為香楠、羊角藤、草珊瑚等植物，優(yōu)勢種大多為陰性、耐蔭性或適應(yīng)性極強(qiáng)的植物，說明上層喬木對(duì)林下植物抑制較強(qiáng)，其群落優(yōu)勢種演替進(jìn)行較為緩慢。在F3中出現(xiàn)子凌蒲桃、赤楠蒲桃、杜莖山這些陽生性樹種且長勢較好，說明郁閉度相對(duì)較低的林分內(nèi)光照資源較好，陽生性植物逐漸生長。除此之外，在樣方調(diào)查中沒有發(fā)現(xiàn)馬占相思幼苗，說明該地馬占相思人工林幾乎不存在自然更新。

表3 不同郁閉度林下植物的重要值Tab.3 The Important Value of Thinning Forest Plants with Different Canopy Density

3.3 郁閉度對(duì)植物多樣性的影響

由表4可以看出，草珊瑚是F1的主要優(yōu)勢種，假鷹爪分別是CK、F2、F3的主要優(yōu)勢樹種。與CK相比，F(xiàn)1的豐富度指數(shù)較高，增長率為300.00%，改造區(qū)的物種豐富度均大于對(duì)照區(qū)，這說明人工的介入管理直接或間接促進(jìn)林下植物生長。

改造區(qū)的多樣性指數(shù)表現(xiàn)出波動(dòng)性，其中Shannon-wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)隨郁閉度的減少表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢，Simpson多樣性指數(shù)隨郁閉度的減少表現(xiàn)出先減少后增加的趨勢；F2的Shannon-wiener多樣性指數(shù)最大，比F2、F3增加30.57%、38.43%；F1的Simpson多樣性指數(shù)最大，比F2、F3增加22.79%、17.00%；F2的Shannon-wiener多樣性指數(shù)與F1的Simpson多樣性指數(shù)分別較CK增加47.29%與118.40%，說明人工移植小苗能有效增加林下植被的多樣性。F2的Pielou均勻度指數(shù)表現(xiàn)最大，較F1、F3與CK分別增加81.52%、77.66%與14.38%。F3的Shannon-wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)之所以較低，可能是因?yàn)閯傞g伐完的林分下光照強(qiáng)度大，人工栽植的幼苗較小，且喜陰怕光，幼苗存活率低。

總體上看，通過撫育間伐調(diào)整林分的郁閉度有利于增加林下植物的多樣性，且F1或F2的效果較好。間伐后林分郁閉度降低、光照條件變好，在一定程度上改善了林下水分和光照條件，明顯提高了林下植物的種類和數(shù)量[2-3]。

表4 不同郁閉度林下植物物種多樣性指數(shù)Tab.4 Index of Plant Species Diversity Under Thinning with Different Canopy Density

4 結(jié)論與討論

利用撫育間伐調(diào)整林分郁閉度，為保留木和人工林下種植植物的生長創(chuàng)造了良好的生長環(huán)境，促進(jìn)了林分生長。隨著郁閉度的減少，樣帶內(nèi)絕大部分植物的平均樹高、平均地徑和平均冠幅顯著增加，其中F3(0.45郁閉度)林下植物生長情況相對(duì)較好。這與董金偉等[4]對(duì)山東藥鄉(xiāng)林場和譚雨亭等[5]對(duì)鄂西北風(fēng)埡林場日本落葉松人工林間伐后林分生長狀況的結(jié)論基本一致。

馬占相思人工林林下樣帶內(nèi)共發(fā)現(xiàn)植被16種，其中樣方調(diào)查發(fā)現(xiàn)植被13種，分屬8科10屬，F(xiàn)1(0.65郁閉度)林下植物種類最多。在不同閉郁度林分中，紫金?？浦焐案⒎笾萍羸椬包S楊科黃楊構(gòu)成了林下植被本底，黃楊是呈叢生狀態(tài)比較矮小的灌木代表種，假鷹爪是耐蔭性很強(qiáng)的矮小灌木代表種，子凌蒲桃、赤楠蒲桃及香楠等也是林下常出現(xiàn)的灌木種。

通過對(duì)東莞市林科園的馬占相思人工林進(jìn)行撫育間伐，研究不同郁閉度林下植物多樣性的變化。結(jié)果表明，撫育間伐能提高林下植物多樣性[6]，其中0.65郁閉度與0.55郁閉度林下的植物多樣性指數(shù)較高，0.55郁閉度林下植物分布更均勻。該研究結(jié)果與趙燕波等[7]、張柳樺等[8]對(duì)馬尾松人工林下植物多樣性研究結(jié)果相似。0.65郁閉度與0.45郁閉度林分的均勻度指數(shù)低于0.70郁閉度(CK)林分，這可能是因?yàn)榫鶆蚨戎笖?shù)受群落內(nèi)競爭、外部環(huán)境等影響較大[9-11]。

該研究表明，通過人為調(diào)整合適的林分郁閉度，有助于提高林下植被生長量，提高馬占相思人工林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。0.65郁閉度林下植被保存率最高，綜合生物多樣性指數(shù)最大，0.55郁閉度林分林下植物群落最為穩(wěn)定。合適的郁閉度通過提高森林質(zhì)量，提高木材品質(zhì)，促進(jìn)人工林優(yōu)產(chǎn)[12]，以獲取最佳的經(jīng)濟(jì)效益。