土壤氮素水平對番茄品種耐鹽性評價的影響

邢錦城韓建均劉沖趙寶泉董靜溫祝桂朱小梅周宏奎蔡振曄洪立洲

(1．江蘇沿海地區(qū)農業(yè)科學研究所，江蘇 鹽城224002；2．江蘇省劍豐農業(yè)實業(yè)有限公司，江蘇 鹽城 224002；3．北京本農科技發(fā)展有限公司，北京100176)

引言

土壤鹽漬化已成為世界范圍內的重大環(huán)境問題。統(tǒng)計表明，全球鹽堿地總面積約為9.55×108hm2，占陸地總面積的7.26%[1]。隨著化肥的大量應用和工業(yè)污染的加劇，預計全球將有20%的耕地不同程度地受到土壤鹽漬化的威脅。我國約有3600萬hm2鹽漬土壤，占全國可利用土地面積的4.88%，鹽漬土壤面積大、分布廣，嚴重制約著我國區(qū)域農牧業(yè)的發(fā)展[2]。研究表明，鹽漬土中高濃度的鹽離子可導致植物生理代謝紊亂，嚴重影響植物的生長發(fā)育[3]。同時，鹽脅迫對植物造成的離子脅迫會抑制植物對營養(yǎng)元素的吸收，導致植物發(fā)育不良進而導致減產或死亡[4]。

番茄(Lycopersicon esculentum)隸屬于茄科番茄屬，為中度鹽敏感型農作物，是重要的鮮食和加工型蔬菜，在國內外蔬菜市場上的需求量巨大。在植物的整個生長周期中，種子萌發(fā)期和幼苗期對鹽脅迫最為敏感，在番茄實際生產中，多采用育苗移栽方式，有效避開了鹽脅迫對種子萌發(fā)的影響。因此，需要科學評價不同番茄品種的鹽分敏感性和耐受性，作為番茄的抗鹽品種篩選和鹽堿地栽培的理論依據和數據支撐[4]。

氮素在植物生長過程中起重要作用[5]。研究表明，鹽脅迫下施加適量的氮不僅能緩解因缺少營養(yǎng)元素造成的礦質營養(yǎng)不足，還能緩解鹽脅迫造成的傷害，促進植物的生長，增加植物的抗鹽性[6,7]。這是因為鹽脅迫下大量鈉離子會進入植物體內，導致細胞膜去極化，進而抑制植物對氮元素的吸收和積累，導致氮素的生理缺乏，抑制植物生長[8]，而增加根區(qū)供氮水平，能顯著提高植物生物量和抵抗鹽脅迫的能力，并已經在水稻[9]、高羊茅[10]、鹽地堿蓬[11]和長春花[12]等植物中得到驗證。這也意味著，土壤中氮素水平是影響植物耐鹽性表現(xiàn)的重要因素。同時，由于植物在氮素利用效率方面存在差異，氮素水平對不同植物耐鹽性評價結果的影響也會有所不同。但截至目前，有關不同氮素水平對番茄品種耐鹽性評價影響的報道尚不多見。試驗前期通過篩選獲得耐鹽性不同的2個番茄品種，通過研究在不同鹽脅迫條件下，氮素水平對不同番茄品種鹽害指數和生長特性的影響，確定氮素水平番茄品種耐鹽性評價的影響。

1 試驗材料及方法

1.1 試驗設計

試驗設置在江蘇省鹽城市金海農場(N33°46′，E120°22′)，該地區(qū)屬亞熱帶氣候，年平均氣溫13～16℃，年無霜期208～220d，秋季晝夜溫差大，年日照合計22278～2314h，年平均降水量為1042.2mm。試驗地塊土壤類型為濱海鹽漬土，不同土壤鹽度田塊的物理結構基本相同，土壤理化性質見表1。

試驗設計N肥、土壤鹽度和耐鹽性不同的番茄品種3個因素。N肥以尿素為氮源，施肥量分別為純N 0.0g·kg-1、0.2g·kg-1、0.4g·kg-1(相當于施氮0kg·hm-2、450kg·hm-2、900kg·hm-2)，用N1、N2、N3表示；3個土壤鹽度水平分別為2.2g·kg-1、3.5g·kg-1和4.6g·kg-1，用T1、T2、T3表示，區(qū)域內鹽度變化范圍分別為2.02～2.24g·kg-1、3.38～3.60g·kg-1、4.46～4.72g·kg-1。番茄品種選用耐鹽性不同的“海大11”和“白果強豐”2個番茄品種，每個區(qū)組設置3次重復。

表1 試驗田土壤理化性狀(0～20cm)

1.2 試驗材料的準備

1.2.1 品種選擇

試驗選用“海大11”、“白果強豐”2個番茄品種?！昂４?1”為海南大學選育的耐鹽番茄品系[13]，“白果強豐”是鹽城地區(qū)較為普遍的番茄品種，在前期番茄耐鹽品系室內水培和模擬鹽池的耐鹽性鑒定過程中，“海大11”、“白果強豐”分別被鑒定為中度耐鹽和中度鹽敏感。在Hoagland營養(yǎng)液水培條件下，經鹽害指數鑒定，2個品種的半致死NaCl濃度分別為175mmol·L-1和100mmol·L-1。

1.2.2 材料的培養(yǎng)

1.2.2.1 育苗

取出干凈的番茄種子，用0.1%的HgCl2消毒10min，沖洗干凈，將種子播種于盛滿基質的50孔穴盤中，基質成分為蛭石∶珍珠巖∶石英砂=1∶1∶1(體積比)，穴盤放入底部乘有1/2Hoagland營養(yǎng)液的周轉箱內，營養(yǎng)液以空氣泵不間斷均勻通氣，周轉箱連同穴盤一起放于人工氣候箱中培養(yǎng)。濕度60%，晝/夜溫度28℃/25℃，光照/黑暗12h/12h，光照強度為622μmol·m-2·s-1。

1.2.2.2 移栽

待幼苗長到6葉1心時，從周轉箱取出，室外煉苗7d后移栽到試驗小區(qū)。移栽后對每個單株進行掛牌標注，小區(qū)面積12m2，每個品種在每小區(qū)定植20株，行距50cm，株距40cm。

1.3 檢測指標的測定

1.3.1 土壤氮含量測定

幼苗移栽14d后，采集各小區(qū)土樣，使用堿解擴散法測定土壤有效氮(mg·kg-1)含量。

1.3.2 成活率的測定

幼苗移栽14d后，調查每個小區(qū)每個品種的成活率，計算平均值。

1.3.3 鹽害指數調查

移栽14d后調查每個小區(qū)每個單株的鹽害指數，鹽害指數參照馬雅琴等[14]的標準并略作修改。鹽害癥狀分為5級。

鹽害指數(%)=∑(代表級數×株數)/(最高級數×總株數)×100

鹽害指數低于50，認定為能夠耐受該水平的鹽脅迫，反之不耐受。調查分級標準見表2。

表2 番茄植株的鹽害指數分級標準

1.3.4 株高的測量

植株移栽1d后測量每個小區(qū)每個單株的定植株高；進入初花期后，再次測量每個小區(qū)每個單株的成株株高；測量標準為主莖最高處到地面的垂直高度。

1.3.5 生物量的測定

進入初花期后，將番茄植株小心地從試驗小區(qū)挖出，用自來水小心沖洗植株殘留的土壤，再用去離子水輕輕沖洗3～5遍，用吸水紙擦干番茄幼苗表面的水分。分別稱取地上部分和地下部分的鮮重，分別放入烘干的信封中，編號標記，放入105℃的烘箱中殺青15min，殺青后放入78℃烘箱中烘至恒重，分別稱量番茄地上部分和地下部分的干重。

2 試驗結果

2.1 施氮水平和土壤鹽度對土壤有效氮含量的影響

由表3可以看出，土壤有效氮含量主要受施氮水平的影響，總體呈現(xiàn)N3>N2>N1的結果；在N1和N2水平下，土壤鹽度對有效氮含量無顯著影響，在N3水平下高鹽度土壤T3的有效氮含量顯著高于T1和T2，這可能與高氮施肥處理加劇了土壤的鹽分累積，抑制植物生長，植物從土壤中攜出的養(yǎng)分量減少而土壤殘存較多有關[15]。研究[16]指出，常規(guī)栽培番茄的土壤有效氮適宜值為50～150mg·kg-1，按照這一標準，本試驗處理N3土壤有效氮含量高于適宜值，屬于過量施肥。

表3 施氮水平和土壤鹽度對土壤氮含量的影響

2.2 氮素水平對番茄幼苗成活率和鹽害指數的影響

氮素水平及在不同土壤鹽度下對不同番茄品種成活率和鹽害指數的影響，見表4。試驗結果表明，隨著氮素水平的升高，2個番茄品種的鹽害指數總體呈下降趨勢。鹽敏感品種“白果強豐”，在T1、T2鹽度條件下，鹽害指數隨氮素水平的升高分別比原來下降了60.37%和49.77%；而在較高鹽度T3條件下，鹽害指數隨氮素水平的升高呈現(xiàn)先降后升的變化趨勢，這可能是因為尿素的過量施用提高了土壤中可溶性鹽的總濃度，加劇了植株的鹽脅迫程度。而耐鹽品種“海大11”，在各鹽度條件下，鹽害指數均隨氮素水平的升高而下降，鹽害指數在T1、T2和T3鹽度條件下，隨氮素水平升高分別下降了22.27%、51.16%和33.70%。按照鹽害指數評價標準，“白果強豐”的耐鹽性隨氮素水平的升高，由T1(2.2g·kg-1)上升到T2(3.5g·kg-1),提高了1.3g·kg-1；“海大11”的耐鹽性隨氮素水平的升高，由T2(3.5g·kg-1)上升到T3(4.6g·kg-1)，提高了1.1g·kg-1。

隨著氮素水平的升高，2個番茄品種的成活率總體呈上升趨勢。鹽敏感品種“白果強豐”在低鹽分脅迫T1下，成活率隨氮素水平的升高而升高至100%，同耐鹽性品種成活率相同；在中高度鹽脅迫下，成活率隨氮素水平的升高而呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。而耐鹽品種“海大11”在低鹽分脅迫T1下，成活率均為100%，在中鹽分脅迫T2、T3下成活率隨氮素水平升高均表現(xiàn)為上升趨勢。

由此可見，耐鹽品種在高鹽濃度下對于氮素的耐受性和利用效率強于鹽敏感品種；在低鹽度脅迫下，氮素水平的升高可以提高番茄耐鹽性，并且對于鹽敏感品種的提高幅度要大于對于耐鹽性品種的提高幅度，從而客觀上縮小了品種間的耐鹽性差異,不利于耐鹽番茄品種的篩選和鑒定。而在高鹽度脅迫下,土壤氮素水平的持續(xù)升高能夠對鹽敏感品種產生脅迫效應，同時為耐鹽品種提供礦質營養(yǎng)，從而增強番茄品種間的耐鹽性差異的表現(xiàn),有利于番茄品種的耐鹽性評價鑒定。

表4 氮素水平和在不同土壤鹽度下對不同番茄品種成活率

2.3 氮素水平對鹽脅迫下番茄生長的影響

鹽漬土壤中影響作物生長的主要陽離子為Na+,陰離子主要為Cl-和SO2-4，施肥引起的土壤次生鹽漬化主要是由于養(yǎng)分離子NO-3、Ca2+、K+等的累積，二者成分不同，因此有必要對鹽漬土條件下過量施肥對作物生長的影響展開研究，但目前相關報道仍較少。株高、干物質量、地上部干物質量、根干物質量等是評價植物耐鹽性的重要指標[17]。氮素水平對鹽脅迫下番茄生長的影響表明，低鹽度脅迫下，施用氮肥顯著提高了番茄的株高、植株干物質量、地上和根系生物量。高鹽度脅迫下過量施氮肥會抑制番茄生長，顯著降低鹽敏感番茄品種的株高、干物質量、地上部分干物質量和根部干物質量，這與郭麗麗等[4]的研究相符，同時這一結果同鹽害指數的調查結果相一致。

表5 氮素水平對鹽脅迫下番茄生長的影響

3 討論

鹽脅迫下，植物生長受到顯著抑制[18]。氮素是植物體內最重要的結構元素之一，是蛋白質、葉綠素、核酸以及某些植物激素的重要組成部分。已有研究表明，氮肥的施用能夠提高植物應對鹽脅迫的能力。王雨等研究了施氮水平對鹽脅迫下苗期菘藍生長、可溶性蛋白質含量、抗氧化酶系統(tǒng)、氮素代謝等的影響，發(fā)現(xiàn)高氮水平顯著促進鹽脅迫下菘藍幼苗的生長，高氮和低氮處理均提高了鹽脅迫下菘藍幼苗中保護酶的活性，且高氮水平處理顯著降低幼苗中丙二醛(MDA)的含量[19]。隋利等以NaCl處理紫蘇幼苗，研究了不同氮素形態(tài)配比對鹽脅迫下紫蘇生長、葉綠素含量、可溶性蛋白質、抗氧化酶和氮素代謝相關酶活性的影響，結果表明，硝態(tài)氮比例的增加，促進了鹽脅迫下紫蘇干物質積累，提高抗氧化酶活性，增強紫蘇的抗鹽性[20]。張彪等探討施用硝態(tài)氮對馬藺耐鹽性及葉片滲透調節(jié)物質的影響。結果表明，外施適量的硝態(tài)氮能顯著提高馬藺的耐鹽性，其機理與鹽脅迫下氮營養(yǎng)的改善、脯氨酸和NO3-含量的增加以及根冠比、Cl-和Na+含量的降低等有關[21]。謝秀華等在沙培條件下，研究了不同氮素水平對鹽脅迫下沙棗幼苗生理特性的影響，實驗結果表明，氮素處理明顯促進了鹽脅迫下沙棗幼苗的生長，降低了根和葉片的Na+和Cl-含量，表明適量增加氮素濃度可以緩解鹽脅迫對沙棗造成的傷害[22]。

本研究也發(fā)現(xiàn)，氮素水平的提高在番茄耐鹽性評價鑒定中會顯著提高鑒定品種的耐鹽性結果。在本試驗中，隨著氮素水平升高，“白果強豐”的耐鹽性評價結果由T1(2.2g·kg-1)上升到T2(3.5g·kg-1)，提高了1.3g·kg-1；“海大11”的耐鹽性評價結果由T2(3.5g·kg-1)上升到T3(4.6g·kg-1)，提高了1.1g·kg-1，表明氮素水平也是影響番茄耐鹽性評價結果的重要因素，在相同的土壤鹽度下，氮素水平的變化可以造成番茄耐鹽性評價結果的不同。

Hajaji等研究了不同含氮水平培養(yǎng)基下不同硬粒小麥品種的耐鹽性表現(xiàn)。結果表明，硬粒小麥品種耐鹽性的差異受到氮素水平和氮素利用效率的影響[23]。本研究中發(fā)現(xiàn)，氮素水平對于番茄耐鹽性評價結果的影響因番茄品種而異。在低鹽度脅迫下，氮素水平的升高對于鹽敏感品種的耐鹽性提高幅度較大；在高鹽度脅迫下，氮素水平的升高對鹽敏感品種的耐鹽性無顯著改善，而對于耐鹽品種的耐鹽性的改善仍較為明顯。這可能與鹽肥耦合效應以及耐鹽性不同品種的氮素利用效率不同有關。

因此，開展植物的耐鹽性評價工作，應將氮素對植物耐鹽性的影響考慮在內。試驗小區(qū)或者模擬鹽池下，在鹽度低的土壤中應盡量減少氮肥施用，防止品種間的耐鹽性差異被抹殺；在高鹽度的土壤條件下，為更好區(qū)分品種耐鹽性可提高氮肥施用水平。