杜洛克母豬使用壽命遺傳參數(shù)估計(jì)與影響因素的研究

胡 斌，胡旭進(jìn)，孫建新，莫德林，胡文鋒，王 剛，陳衛(wèi)東，李劍豪*

（1.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動(dòng)物科學(xué)研究所，畜禽育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省動(dòng)物育種與營(yíng)養(yǎng)公共實(shí)驗(yàn)室，廣東省畜禽育種與營(yíng)養(yǎng)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州 510640；2.金華市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江金華 321000；3.中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東廣州 510006；4.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)食品學(xué)院，廣東廣州 510642）

母豬在群生產(chǎn)時(shí)間影響豬場(chǎng)的經(jīng)濟(jì)收益，很多母豬未達(dá)到生產(chǎn)高峰就被淘汰[1-2]，Stalder 等[3]研究表明收回更新后備母豬的投資成本需要母豬個(gè)體連續(xù)生產(chǎn)3 胎次，Lucia 等[4]研究顯示母豬的合適淘汰胎次在5～8 胎，Abell 等[5]推薦母豬淘汰胎次在7 胎以上。在歐洲，母豬淘汰的平均胎次在4.3～4.6 胎，西班牙商業(yè)母豬群體平均淘汰胎次為5.5 胎，在波蘭長(zhǎng)白豬和大白豬的平均淘汰胎次分別為3.8 胎和4.1 胎，在澳大利亞為4.8 胎和4.3 胎[6-8]。以上研究表明母豬最大淘汰胎次還有很大的提升空間。

在育種規(guī)劃中，應(yīng)考慮母豬的使用壽命性狀以提高母豬在群生產(chǎn)時(shí)間。母豬的使用壽命遺傳力為低[9-11]或中等遺傳力[12-13]，傳統(tǒng)生豬遺傳改良主要集中在產(chǎn)仔數(shù)、背膘厚、生長(zhǎng)速度等繁殖和生長(zhǎng)性狀，而部分性能提高往往對(duì)母豬使用壽命有負(fù)面影響。有研究認(rèn)為對(duì)后備母豬背膘的選擇不利于母豬的使用壽命[9-10,14]，生長(zhǎng)速度與使用壽命呈負(fù)遺傳相關(guān)[15-16]。國(guó)內(nèi)尚未有杜洛克母豬使用壽命相關(guān)的文獻(xiàn)報(bào)道，選擇適合國(guó)內(nèi)生豬市場(chǎng)的選育目標(biāo)，平衡重要經(jīng)濟(jì)性狀與功能性性狀，分析影響使用壽命的因素和估計(jì)遺傳參數(shù)，并對(duì)影響其使用壽命的因素進(jìn)行研究顯得非常重要。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源 選取華南地區(qū)多家集團(tuán)公司2000 年1月—2016 年12 月6 220 頭杜洛克豬個(gè)體繁殖性狀和生長(zhǎng)性能記錄。數(shù)據(jù)記錄共分為3 類文件：系譜數(shù)據(jù)（個(gè)體號(hào)、父母號(hào)、性別、出生日期、出生胎次、初生重、近交系數(shù)、品種等）；繁殖性狀記錄（母豬號(hào)、品種、分娩場(chǎng)、分娩日期、總產(chǎn)仔數(shù)、妊娠天數(shù)、死胎、木乃伊等）；生長(zhǎng)性狀記錄（出生場(chǎng)、個(gè)體號(hào)、品種、性別、測(cè)定日期、實(shí)測(cè)背膘厚、結(jié)測(cè)體重、100 kg 體重背膘厚、達(dá)100 kg 體重日齡）。同時(shí)，其他性狀還包括100 kg體重校正背膘（BF）、100 kg 校正生長(zhǎng)速度（ADG）和第1 次配種日齡（FMA）。

母豬使用壽命性狀表示母豬在淘汰之前能保持在群體中的時(shí)間長(zhǎng)度或達(dá)到的性能。根據(jù)不同的統(tǒng)計(jì)性質(zhì)分為3 種類型。第1 種為時(shí)間跨度型，從不同角度反映母豬的在群時(shí)間，包括母豬出生到淘汰的天數(shù)（LL）、母豬首次分娩到淘汰的天數(shù)（LPL）、母豬終生產(chǎn)仔窩數(shù)（MAXP）。第2 種為繁殖性能型，統(tǒng)計(jì)母豬在群期間產(chǎn)仔頭數(shù)，包括母豬終生總產(chǎn)仔數(shù)（TNBL）、母豬終生產(chǎn)活仔數(shù)（TBAL）；第3 種為效率型，反映母豬產(chǎn)仔效率，為母豬每天產(chǎn)活仔數(shù)效率（PLIFE），即TBAL 除以LL。

1.2 統(tǒng)計(jì)分析

1.2.1 數(shù)據(jù)處理 把單個(gè)母豬的所有胎次產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、死胎、木乃伊等進(jìn)行累計(jì)，得到母豬終身繁殖性能數(shù)據(jù)。

繁殖記錄的處理：剔除沒(méi)有產(chǎn)仔數(shù)的繁殖數(shù)據(jù)；刪除沒(méi)有連續(xù)胎次的母豬繁殖數(shù)據(jù)；累加母豬各胎次的繁殖記錄，包括出生日期、總產(chǎn)仔數(shù)、總活產(chǎn)仔數(shù)、死胎、木乃伊數(shù)、FMA、最后一次分娩日齡、第1 胎總產(chǎn)仔數(shù)、最后一胎總產(chǎn)仔數(shù)。

生長(zhǎng)性狀記錄處理：刪除沒(méi)有完整背膘厚或100kg日齡的數(shù)據(jù)；刪除背膘、100kg 日齡不正常的數(shù)據(jù)。

合并繁殖記錄數(shù)據(jù)和生長(zhǎng)性能數(shù)據(jù)：刪除沒(méi)有生長(zhǎng)性狀數(shù)據(jù)的母豬繁殖記錄，最后得到完整的初始數(shù)據(jù)。

計(jì)算使用壽命性狀：利用完整的初始數(shù)據(jù)，計(jì)算出LL、LPL、TNBL、TNBA、MAXP、PLIFE。

系譜數(shù)據(jù)處理：把有完整初始數(shù)據(jù)的母豬個(gè)體號(hào)鏈接為完整的系譜數(shù)據(jù)，并將系譜后推2 代，即用于分析的系譜，包含個(gè)體、父母、祖父祖母和外祖父祖母的信息。

描述性統(tǒng)計(jì)方法對(duì)近交系數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)描述，用SAS 的GLM 過(guò)程對(duì)影響LL、LPL、TNBL、TNBA、MAXP、PLIFE 的固定效應(yīng)進(jìn)行方差分析和最小二乘均值的多重比較。

1.2.2 統(tǒng)計(jì)模型 用單性狀模型做遺傳力估計(jì)，用多性狀模型計(jì)算性狀之間的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)，用于估計(jì)使用壽命的遺傳參數(shù)模型：

1.3 固定效應(yīng) 根據(jù)方差分析結(jié)果并結(jié)合華南地區(qū)氣候特點(diǎn)，出生時(shí)間按月份處理，將分娩季節(jié)和測(cè)定季節(jié)劃分為4 個(gè)季節(jié)，春季為3—5 月，夏季為6—8 月，秋季為9—11 月，冬季為12 月至第2 年2 月。

1.4 影響因素分組 BF 與ADG 的分組以平均值為中心增加或減少一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差，把背膘厚分為5 個(gè)組分，生長(zhǎng)速度分為5 個(gè)組分，由于FMA 的標(biāo)準(zhǔn)差太大，所以按照以平均值為中心，增加或減少20 d，把FMA 分為7個(gè)組分，分布情況見表1。

表1 背膘、日增重和第1 次配種日齡組的劃分

2 結(jié)果與分析

2.1 杜洛克分娩或出生胎次劃分 從表2 可以看出，杜洛克平均出生存活率為88.2%，平均每胎總產(chǎn)仔數(shù)為9.94，平均每胎活總產(chǎn)仔數(shù)為8.77。

表2 杜洛克分娩或出生胎次劃分

2.2 杜洛克豬不同使用壽命性狀的遺傳力、表型相關(guān)和遺傳相關(guān) 由表3 可知，杜洛克各使用壽命指標(biāo)之間相關(guān)在0.659～0.990。其中LL、LPL、MAXP、TNBL、TBAL、PLIFE 分別與其他指標(biāo)的平均表型相關(guān)為0.895、0.901、0.917、0.925、0.928、0.748。同 樣TBAL 與其他指標(biāo)表型相關(guān)最近，而PLIFE 與其他指標(biāo)相差最遠(yuǎn)。杜洛克的遺傳相關(guān)，LL、LPL、MAXP、TNBL、TBAL、PLIFE 之間相關(guān) 在0.705～0.997。其 中LL、LPL、MAXP、TNBL、TBAL、PLIFE 分別與其他指標(biāo)的平均遺傳相關(guān)為0.909、0.908、0.935、0.931、0.938、0.799。同樣TBAL 與其他指標(biāo)遺傳相關(guān)最近，而PLIFE 與其他指標(biāo)相差最遠(yuǎn)。

杜洛克使用壽命與BF、ADG、FMA 的表型和遺傳相關(guān)如表4 所示。在杜洛克中，BF、ADG、FMA 與使用壽命的遺傳相關(guān)分別在0.109～0.200、-0.125～0.057、-0.101～0.111。表型相關(guān)分別在0.029～0.056、-0.017～0.004、-0.058～0.023。在與BF 的表型和遺傳相關(guān)中，所有的相關(guān)系數(shù)都為正，遺傳相關(guān)系數(shù)比表型相關(guān)系數(shù)要大，說(shuō)明背膘偏厚的后備母豬有更長(zhǎng)的使用壽命；ADG 與使用壽命表型相關(guān)都接近于0，在遺傳相關(guān)中與LL 和LPL 的關(guān)系更加明顯；FMA 與使用壽命的關(guān)系除去與LL 的表型與遺傳相關(guān)為正外，其他相關(guān)都為負(fù)，同時(shí)遺傳相關(guān)系數(shù)比表型要大，說(shuō)明FMA 有利于母豬的使用年限。

2.3 杜洛克BF、ADG、FMA 對(duì)使用壽命性狀的影響由圖1 可知，各組BF 之間，II 組（10.6～13mm）中LL、LPL、MAXP、TNBL、TBAL 比其他組有更好的表現(xiàn)，在群時(shí)間更長(zhǎng)、胎次更大、產(chǎn)仔數(shù)更多。而背膘過(guò)薄的I 組（<10.5mm）或過(guò)厚的V 組（>18mm）的表現(xiàn)均低于其他組。在PLIEF 中，I 組比其他組的效率低（P<0.05），VI 組和V 組有最大的數(shù)值。

各組ADG 之間，II 組的LL 比其他組的數(shù)值更?。≒<0.05），IV 組的LPL 數(shù)值大于其他各組。各組之間TNBL 和TBAL 的大小類似，I 組數(shù)值最大，III 組和V 組比其他組數(shù)值要小。II 組的MAXP 胎數(shù)大于其她各組，組I 的PLIFE 效率高于其他各組（P<0.05）。

各組FMA 之間，VI 組和VII 組的LL 數(shù)值大于其他組（P<0.05），VII 組的LPL 數(shù)值大于其他各組（P<0.05）。各組之間的TNBL 和TBAL 大小類似，VII 組數(shù)值最大，III 組和V 組數(shù)值小于其他組。I 組的MAXP 大于其他各組，I 組的PLIFE 效率高于其他各組（P<0.05）。在FMA 中，各個(gè)指標(biāo)同樣表現(xiàn)出配種日齡越早，各個(gè)指標(biāo)越大的趨勢(shì)，同樣說(shuō)明發(fā)情早、發(fā)情明顯的杜洛克母豬有利于其繁殖性能表現(xiàn)。

表3 杜洛克豬不同使用壽命性狀的遺傳力和表型遺傳相關(guān)及其標(biāo)準(zhǔn)誤

表4 杜洛克母豬BF、ADG 和FMA 與使用壽命性狀的遺傳和表型相關(guān)

圖1 杜洛克BF、DAYS、FMA 對(duì)使用壽命性狀的影響

3 討 論

3.1 6 種使用壽命指標(biāo)的特性 每種指標(biāo)都有一定的優(yōu)勢(shì)和不足。LL、LPL 和MAXP 能從各方面體現(xiàn)出母豬的在群時(shí)間，但不能全面反映非生產(chǎn)天數(shù)。由于生產(chǎn)原因，部分殘次母豬未能及時(shí)淘汰，導(dǎo)致在群天數(shù)比其他正常要長(zhǎng)。同時(shí)母豬斷奶到發(fā)情，正常為3～7 d 發(fā)情，由于繁殖障礙或流產(chǎn)等因素，導(dǎo)致下一胎分娩日期推遲，使得群時(shí)間會(huì)延長(zhǎng)，非生產(chǎn)天數(shù)增多。TNBL 和TBAL不能完全體現(xiàn)出母豬在群提供的出欄仔豬數(shù)。由于母豬在產(chǎn)床期間，每欄會(huì)存在比較多的寄存，而且會(huì)根據(jù)情況不斷調(diào)整，這樣的調(diào)整比較難體現(xiàn)在現(xiàn)場(chǎng)記錄的數(shù)據(jù)中。因此，母豬提供斷奶個(gè)數(shù)不便于統(tǒng)計(jì)，能比較接近的指標(biāo)為TNBL 和TBAL。PLIFE 由2 個(gè)指標(biāo)組成，即母豬終生產(chǎn)活仔數(shù)和母豬出生到淘汰的天數(shù)，指標(biāo)能體現(xiàn)非生產(chǎn)天數(shù)因素引起的差異。

3.2 使用壽命遺傳力估計(jì) 杜洛克LL、LPL、MAXP、TNBL、TBAL、PLIFE 的估計(jì)遺傳力為0.16～0.18，屬于低遺傳力。其他研究表明，線性模型計(jì)算出來(lái)的最大胎次的遺傳力在0.02～0.11[9-10,15]。Guo 等[13]用線性模型分析刪失數(shù)據(jù)的最大胎次遺傳力為0.25。研究者用線性模型計(jì)算出的終生產(chǎn)活仔數(shù)的遺傳力在0.03～0.12[9-10]。由此看來(lái)，在豬的育種規(guī)劃中，母豬的使用壽命可以加入到育種目標(biāo)。如低遺傳力的總產(chǎn)仔數(shù)為0.1，通過(guò)數(shù)年的選擇后都有非常好的進(jìn)展，因此對(duì)母豬的使用壽命進(jìn)行選擇是完全可能的。除用線性模型外，Knauer 等[14]用貝葉斯方法通過(guò)Gibbs 抽樣算法獲得母豬第1 胎在群能力的遺傳力為0.14。Serenius 等[17]用貝葉斯方法分析最大胎次的遺傳力為0.22。另外的研究用生存分析評(píng)估的使用壽命遺傳力在0.05～0.31[9,11-12,18]。而Mészáros等[8]用連續(xù)時(shí)間和分組數(shù)據(jù)模型估計(jì)最大胎次遺傳力，用連續(xù)時(shí)間方法計(jì)算出來(lái)在0.05～0.14，分組模型計(jì)算出的遺傳力在0.07～0.13。結(jié)果表明，使用壽命有足夠的遺傳變異可以進(jìn)行選擇。

LL、LPL、MAXP、TNBL、TBAL 的相關(guān)性都在0.9 以上，與Sobczynska 等[7]報(bào)道的結(jié)果相似。LL、LPL、MAXP、TNBL、TBAL、PLIFE 之間的表型和遺傳相關(guān)比較高，其中TBAL 與其他指標(biāo)的相關(guān)性最高，PLIFE 與其他指標(biāo)的相關(guān)性最低，建議使用TBAL 作為使用壽命的指標(biāo)。

3.3 BF 與使用壽命的相關(guān)性 本研究結(jié)果表明，杜洛克BF 與母豬的使用壽命表型和遺傳相關(guān)均為正相關(guān)。杜洛克BF 與使用壽命平均表型相關(guān)為0.048，遺傳相關(guān)為0.174?？梢哉f(shuō)明母豬的BF 對(duì)使用壽命有促進(jìn)作用，后備母豬的BF 越厚，母豬終身繁殖性能越好，使用壽命也越長(zhǎng)?？梢钥闯?，BF 對(duì)母豬的繁殖性能非常重要。

Stalder 等[19]研究表明，美國(guó)長(zhǎng)白母豬BF 最薄組（≤9 mm）的終生產(chǎn)活仔數(shù)少于其他BF 組，BF 最厚組（>25 mm）較其他組有更大的終生最大胎次和終身產(chǎn)活仔數(shù)。Stalder 等[3]報(bào)道，BF 為18～22 mm 的母豬的仔豬數(shù)比BF 為14～16 mm 的母豬更多。

在杜洛克中，BF 在10.6～13.0 mm 母豬比其他組有更長(zhǎng)的LL、LPL、MAXP；BF<13 mm 的母豬比其他母豬有更少的仔豬數(shù)，但與其他各組沒(méi)有顯著差異。BF<10.5 mm 的母豬TBAL 小于其他BF 組；I 組PLIFE低于其他組，BF>18 mm 母豬的PLIFE 數(shù)值最大，說(shuō)明BF 更厚的后備母豬在群生產(chǎn)效率更高。BF<16 mm 的杜洛克母豬有比較高的淘汰和死亡風(fēng)險(xiǎn)[20]，表明BF 較薄會(huì)阻礙母豬在群體中的保留時(shí)間。因此，選擇具有一定BF 的后備母豬有利于延長(zhǎng)母豬的使用壽命。

3.4 ADG 與使用壽命的相關(guān)性 除PLIFE 外，杜洛克ADG 與使用壽命的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)均為負(fù)相關(guān)，平均表型相關(guān)為-0.010，平均遺傳相關(guān)為-0.036，說(shuō)明母豬的生長(zhǎng)速度對(duì)繁殖性能有負(fù)面影響。表型相關(guān)和遺傳相關(guān)系數(shù)基本為0，與PLIFE 的相關(guān)為正，但系數(shù)也非常小。

對(duì)杜洛克各ADG 分組比對(duì)發(fā)現(xiàn)，IV 組個(gè)體在LL、LPL 指標(biāo)中比II 組個(gè)體在群時(shí)間顯著更長(zhǎng)，V 組個(gè)體在TNBL、TNBA、MAXP、PLIFE 指標(biāo)中比其他組個(gè)體顯著更低。有研究表明，生長(zhǎng)速度對(duì)使用壽命有不利影響[15-16]。另外，達(dá)113 kg 的日齡與使用壽命負(fù)相關(guān)，表明生長(zhǎng)速度慢的后備母豬被淘汰的風(fēng)險(xiǎn)降低[21]。

3.5 FMA 與使用壽命的相關(guān)性 杜洛克FMA 與母豬使用壽命的平均表型相關(guān)為-0.043，遺傳相關(guān)為-0.076。FMA 主要由后備母豬的第1 次發(fā)情日齡決定，GWAS研究表明，有很多共同的基因片段影響第1 次發(fā)情日齡與使用壽命[22-23]。第1 次配種或分娩越早的母豬有更好的使用壽命和終身繁殖性能[24-26]。有研究表明，第1 次分娩日齡在331 d 之前的母豬較分娩日齡晚于331 d 的母豬有更長(zhǎng)的在群時(shí)間和終生產(chǎn)仔數(shù)[27]。Babot 等[28]研究發(fā)現(xiàn)，在221～240 日齡配種的后備母豬比其他個(gè)體有更長(zhǎng)的使用壽命。有報(bào)道表明，使用壽命與第1 次發(fā)情年齡呈-0.20～-0.31 的負(fù)遺傳相關(guān)[9,14,18]。Hoge 等[21]利用COX 風(fēng)險(xiǎn)系數(shù)模型評(píng)估表明更早的第1 次配種日齡可以減少被淘汰的風(fēng)險(xiǎn)。Serenius 等[18]研究表明，使用壽命與第1 次分娩日期是非線性關(guān)系，并指出200～210 d 是合適的首配種日齡。

在杜洛克中，各組FMA 之間，首配日齡<230 d的母豬在LPL、TNBL、TBAL、MAXP 和PLIFE 5 個(gè)指標(biāo)中有更好的表現(xiàn)。本研究結(jié)果與其他后備母豬初次配種日齡早表現(xiàn)出較好的繁殖性能一致[24,26]。本研究發(fā)現(xiàn)，后備母豬最遲的初次配種日齡（>330 d），有最長(zhǎng)的LL，可能與LL 的定義相關(guān)。一些研究者建議后備母豬第一次配種日齡在200～210 d[28]，其他研究者表明第1 次配種日齡在221～240 d，母豬會(huì)有更大的使用胎次和終身產(chǎn)仔數(shù)[18,28]。

4 結(jié) 論

本研究結(jié)果表明，杜洛克母豬的使用壽命6 種定義指標(biāo)都呈低遺傳力，BF 和ADG 對(duì)使用壽命的影響并非線性規(guī)律，處于中間階段的杜洛克母豬群體，具有較長(zhǎng)的使用壽命，這表明背膘過(guò)薄或過(guò)厚，日增重過(guò)慢或過(guò)快，都不利于杜洛克母豬的使用壽命。FMA 對(duì)杜洛克母豬的使用壽命的影響呈線性負(fù)相關(guān)，說(shuō)明母豬發(fā)情早、發(fā)情明顯有利于使用壽命的提高。