水產(chǎn)動(dòng)物投飼策略的研究進(jìn)展

蔡明浪，胡 毅

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙410128）

水產(chǎn)動(dòng)物可以從飼料中獲取生長(zhǎng)所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[1]。近些年，隨著人工養(yǎng)殖規(guī)模的擴(kuò)大，各種優(yōu)質(zhì)生物餌料和人工配合飼料迅猛發(fā)展。然而，在養(yǎng)殖過(guò)程中，由于投飼策略不合理，易造成餌料資源浪費(fèi)、養(yǎng)殖魚類生產(chǎn)效益不佳、污染水質(zhì)等問(wèn)題。水產(chǎn)動(dòng)物的采食受很多因素影響，主要為餌料的可獲得性以及機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)的利用能力。在自然條件下，餌料受自然環(huán)境限制較大，具有不穩(wěn)定性。水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)與餌料消耗直接相關(guān)，影響?zhàn)D料消耗的因素主要有投飼率、投飼時(shí)間、投飼頻率以及采食量等[2]。在人為的干預(yù)下，合理的投飼策略可規(guī)避多數(shù)限制條件[3]。

投飼經(jīng)驗(yàn)決定具體的投飼方法，如在飼喂日本對(duì)蝦（Penaeus japonicus）時(shí)，為避免養(yǎng)殖水體惡化以及生物病害發(fā)生，需采取生物餌料和商業(yè)飼料配合使用的方法，具體比例視不同的水產(chǎn)品種、時(shí)令、水質(zhì)、水溫、天氣等因素而定，且不能投飼在其棲息處，需要“定時(shí)、定質(zhì)、定量、定人、定位、看水色”[4]。但僅靠傳統(tǒng)的養(yǎng)殖投飼經(jīng)驗(yàn)來(lái)確定合適的投飼方法不科學(xué)。投飼方法不恰當(dāng)，即便投飼優(yōu)質(zhì)昂貴的餌料，也只是增加生產(chǎn)成本，且達(dá)不到最佳的投飼效果。因此，根據(jù)水產(chǎn)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)需求與攝食習(xí)性，探索科學(xué)的投飼策略尤為重要[5]。

1 投飼率

投飼率，也稱日投飼率，是指每日投飼量與體重的比值。通常，每日投飼量主要由水體生物載量、飼料質(zhì)量和機(jī)體采食情況決定。適宜的投飼率可以增加動(dòng)物采食，促進(jìn)機(jī)體生長(zhǎng)發(fā)育，同時(shí)也提高飼料利用效率。

1.1 影響投飼率的因素

投飼率的確定方法由天然餌料和普通飼料確定。其中，攝食飼料量的確定方法主要包括飽食確定法、參照確定法、體重標(biāo)定法、模糊標(biāo)定法。投飼率具體影響因素如下：（1）不同的水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)餌料的需求不一樣，投飼率也有所差異。（2）同種水產(chǎn)動(dòng)物不同生長(zhǎng)階段投飼率不同，隨著水產(chǎn)動(dòng)物體重增加，投飼率下降，投飼量有增加的趨勢(shì)。（3）水溫對(duì)多數(shù)水產(chǎn)動(dòng)物的新陳代謝影響極大，一般夏季投飼率高于冬季投飼率。（4）溶氧量直接影響水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)餌料的采食。（5）飼料可滿足水產(chǎn)動(dòng)物正常所需的能量和營(yíng)養(yǎng)。飼料的粒度、軟硬要適度。其中，顆粒料穩(wěn)定性強(qiáng)，在水中不易泡散，方便蝦蟹類采食；膨化料適口性好，具有誘食作用；粉料制作方法簡(jiǎn)單，投飼時(shí)用水和成面團(tuán)狀，常見于黃鱔、中華鱉飼料。（6）養(yǎng)殖水體中的鹽度、酸堿度、氨氮需要保持在一個(gè)合適的范圍內(nèi)。

1.2 投飼率的研究進(jìn)展

為實(shí)現(xiàn)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)健康、高效、可持續(xù)發(fā)展，需對(duì)不同水產(chǎn)動(dòng)物進(jìn)行合理投飼。飼料投飼是水產(chǎn)養(yǎng)殖的主要成本，較好的投飼率是養(yǎng)殖成功的關(guān)鍵，可以防止過(guò)度投飼導(dǎo)致的水環(huán)境惡化，同時(shí)還可以節(jié)約飼料成本。投飼率對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育具有顯著的影響[5]。大量研究表明，多數(shù)水產(chǎn)動(dòng)物主要存在2 種攝食與生長(zhǎng)的關(guān)系模型：減速增長(zhǎng)曲線關(guān)系[6]和簡(jiǎn)單的直線模型[7]。較好的投飼率不僅可以獲得良好的生長(zhǎng)性能，還可以提升水產(chǎn)動(dòng)物抗應(yīng)激能力[8-9]。Ul 等[10]在海鱸魚（Lates calcarifer）的研究中發(fā)現(xiàn)，海鱸魚的生長(zhǎng)性能和存活率隨著投飼率的增加呈先上升再下降的趨勢(shì)；其生長(zhǎng)折線模型分析的最佳投飼率為6.5%/d。而Abbas 等[9]認(rèn)為，隨著投飼率的增加，鯛魚（Lutjanus johnii）的增重率和特定生長(zhǎng)率顯著升高，其原因可能是物種以及投飼率閾值的不同導(dǎo)致的差異。此外，投飼率對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物飼料利用效率也有一定的影響。Besson 等[11]研究發(fā)現(xiàn)，適宜的投飼率可以通過(guò)提高非洲鯰魚（Clarias gariepinus）的飼料效率。海鱸魚的研究也肯定了這一說(shuō)法，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)不同區(qū)域的同一物種出現(xiàn)最高飼料效率時(shí)的投飼率也不一樣[12]。當(dāng)羅非魚（Oreochromis niloticus）的攝食率為1.5%/d 時(shí)，其腸道內(nèi)的乳酸菌豐度增加，機(jī)體免疫機(jī)能得到增強(qiáng)[13]，可能是投飼率的改變，導(dǎo)致消化道內(nèi)部分有益菌比例上升，從而促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)，調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡，繼而提高飼料消化率。

2 投飼時(shí)間

水產(chǎn)動(dòng)物攝食節(jié)律決定其最佳投飼時(shí)間。攝食節(jié)律是動(dòng)物長(zhǎng)期適應(yīng)外界環(huán)境變化的結(jié)果，反映出一定規(guī)律的攝食行為。

2.1 影響攝食節(jié)律的因素

攝食節(jié)律通常受內(nèi)源性和外源性2 種因素影響。內(nèi)源性因素為機(jī)體內(nèi)部的“生物鐘”來(lái)調(diào)節(jié)；外源性因素是各種環(huán)境因子，包括溫度、鹽度、光照以及溶解氧等。當(dāng)溫度、鹽度和溶解氧在水產(chǎn)動(dòng)物適宜范圍內(nèi)，會(huì)促進(jìn)動(dòng)物采食，若超過(guò)閾值，則表現(xiàn)出規(guī)避、逃匿等行為。光照周期也可以驅(qū)動(dòng)日常的攝食活動(dòng)。在蝦蟹類中，日本對(duì)蝦[14]、克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）[15]均表現(xiàn)出夜間活動(dòng)覓食，白天隱藏在遮蔽物下或者洞穴內(nèi)。

2.2 投飼時(shí)間的研究進(jìn)展

水產(chǎn)動(dòng)物攝食行為具有一定的日變化規(guī)律，具體可分為：日間攝食、夜間攝食、晨昏攝食以及無(wú)明顯節(jié)律型[14]。

2.2.1 日間攝食

肉食性魚類采食時(shí)間取決于餌料的活動(dòng)時(shí)間。研究發(fā)現(xiàn)，翹嘴鱖（Siniperca chuatsi）仔稚魚夜間幾乎不攝食，主要在白天進(jìn)行采食，屬于白天攝食型，攝食時(shí)間集中在7：00～10：00 和19：00～22：00[15]。類似的結(jié)果見于大刺鰍（Mastacembelue armatus）[16]、半 滑 舌 鰨（Cynoglossus semilaevis）[17]、菊黃東方鲀（Takifugu flavidus）[18]、半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）[19]、菊黃東方鲀仔魚等[20]。

2.2.2 夜間攝食

在貝類的研究中發(fā)現(xiàn)，合浦母貝（Streptodera trachelostropha）和大珠母貝（Pinctada maxima）的攝食活動(dòng) 在 夜 間0：00 比 較 活 躍[21]，而 三 角 帆 蚌（Hyriopsis cumingii）有兩個(gè)攝食高峰時(shí)間，分別為20：00 和4：00[22]。以上研究結(jié)果不同可能是淡水貝類和海水貝類所處環(huán)境不同所致。類似地，長(zhǎng)薄鰍（Leptobotia elongata）仔稚魚的攝食率在20：00投飼組攝食率達(dá)到最大值，生長(zhǎng)性能呈先下降后升高的趨勢(shì)；在14：00 投飼組出現(xiàn)最低值，且存活率以20：00投飼組最高[23]。

2.2.3 晨昏攝食

晨昏攝食的物種主要為甲殼類動(dòng)物以及部分魚類。由于日間光線強(qiáng)烈，部分生物為躲避敵害或因水溫過(guò)高而選擇避開日間采食。甲殼類動(dòng)物通常選擇日間隱藏在遮蔽物內(nèi)。青蝦每天投飼2 次，分別為7：00～8：00，17：00～18：00[24]。上午投飼30%，下午投飼70%，可以達(dá)到青蝦最佳生長(zhǎng)預(yù)期?？耸显r在18：00 左右有一個(gè)采食高峰區(qū)，因此采取上午投飼1/3 的飼料，下午投飼2/3的飼料[25]。鄭珂珂等[26]研究發(fā)現(xiàn)，每天15：00～18：00 投飼，可顯著提高大菱鲆（Scophthalmus maximus）幼魚相關(guān)生長(zhǎng)性能。王藝超等[27]在對(duì)大菱鲆幼魚的投飼時(shí)間試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，凌晨投飼的大菱鲆幼魚的增重率和特定生長(zhǎng)率顯著高于其他投飼時(shí)間組，建議大菱鲆幼魚的最佳投飼時(shí)間為上午6：00。

2.2.4 無(wú)明顯節(jié)律

無(wú)明顯節(jié)律的水產(chǎn)動(dòng)物主要為一些軟體動(dòng)物，他們通常依附在石塊或者食物易獲得的區(qū)域。此類環(huán)境選擇或者食物選擇具有隨機(jī)性，無(wú)明顯的日周期變化，因此它們的攝食活動(dòng)沒有明顯的規(guī)律。如海參（Cucumaria frondosa）通常集中在棲息環(huán)境良好或食物易獲得性的區(qū)域，同時(shí)也沒有被捕食的風(fēng)險(xiǎn)[26]。此外，革胡子鯰（Clarias lazera）可以連續(xù)投飼，也沒有明顯的攝食節(jié)律[27]。

3 投飼頻率

投飼頻率，是指每天投飼飼料的次數(shù)。投飼頻率的優(yōu)化有利于提高飼料的利用率，減少飼料成本的支出，也可以避免殘餌導(dǎo)致的水質(zhì)變差，實(shí)現(xiàn)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展[28-29]。

3.1 影響投飼頻率的因素

影響投飼頻率的因素主要有生長(zhǎng)階段、養(yǎng)殖品種和餌料組成[30]，也取決于動(dòng)物采食和消化的平衡。當(dāng)前投飼頻率的研究大多集中在幼魚上，與幼魚階段高攝食需求相一致[31]。肉食性魚類和植食性魚類腸道長(zhǎng)短不同，決定它們腸道排空速度不同，因此投飼頻率也不相同。餌料組成對(duì)投飼頻率的影響也會(huì)從影響動(dòng)物采食角度考慮。發(fā)酵飼料由于攜帶一些氣味，具有一定的誘食作用，同時(shí)適口性得到提高，方便消化吸收[32]。

3.2 投飼頻率對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)影響的研究進(jìn)展

投飼頻率對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育具有顯著影響。自然環(huán)境下機(jī)體的生長(zhǎng)在很大程度上受可獲得的食物的量和其組成影響，但在環(huán)境因素和食物均達(dá)到理想狀態(tài)的試驗(yàn)條件下，生長(zhǎng)情況必然與食物消耗量有關(guān)[33]。飼料系數(shù)與投飼頻率的關(guān)系主要有：（1）隨著投飼頻率的增加，飼料系數(shù)呈現(xiàn)先下降再上升的趨勢(shì)，但單次投飼的投飼效果相對(duì)于多次投飼效果更佳；（2）隨著投飼頻率增加，飼料系數(shù)呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)；（3）隨著投飼頻率增加，飼料系數(shù)呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)；（4）投飼頻率對(duì)飼料系數(shù)無(wú)顯著影響[34-35]。

Biswas 等[36]對(duì)部分魚類的研究表明，投飼頻率對(duì)魚體生長(zhǎng)和飼料系數(shù)無(wú)顯著影響。然而，隨著投飼頻率的增加，魚類的采食量均會(huì)有所增加[37]。方巍[2]研究4 種投飼頻率對(duì)黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）幼魚生長(zhǎng)的影響，隨著投飼頻率增加，增重率、特定增長(zhǎng)率和飼料系數(shù)均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，并且在投飼頻率為3 次/d 時(shí)達(dá)到最大值，因此建議黃顙魚幼魚的最佳投飼頻率為3 次/d。但也有研究報(bào)道，瓦氏黃顙魚幼魚的最佳投飼頻率為1 次/d[38]，其原因可能是餌料組成不同導(dǎo)致的。對(duì)于4～14 日齡的長(zhǎng)薄鰍仔魚，隨著投飼頻率的增加，其生長(zhǎng)指標(biāo)呈先升高后下降的趨勢(shì)，當(dāng)投飼頻率為4 次/d 時(shí)，增重率及特定生長(zhǎng)率達(dá)最大值；在投餌量相同的條件下，長(zhǎng)薄鰍仔魚的最適投飼頻率為4 次/d[23]。孫金輝等[39]以55.37 g 左右的鯉魚（Cyprinus carpio）為研究對(duì)象，設(shè)置2 次/d、4 次/d 投飼頻率研究投飼頻率對(duì)鯉生長(zhǎng)的影響，研究發(fā)現(xiàn)，隨著投飼頻率的增加，鯉魚的增重率和特定增長(zhǎng)率均有所提高，且最佳投飼頻率為4 次/d。張紫皇[40]在對(duì)羅非魚（Oreochroms mossambcus）的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著投飼頻率的升高，羅非魚的增重率先上升后下降，餌料系數(shù)先降低后上升，建議投飼2 次/d，且每4 d 停食1 d。Ali等[41]對(duì)羅非魚的研究發(fā)現(xiàn)，每周投飼7 d（1 次/d）時(shí)，羅非魚的終體重最高，且特定增長(zhǎng)率和增重率與天數(shù)存在一個(gè)線性關(guān)系。吳玉波等[42]發(fā)現(xiàn)，隨著投飼頻率增加，卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）攝食量、增重率和特定生長(zhǎng)率均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，且確定最佳投飼頻率為3 次/d。Heflin等[43]研究發(fā)現(xiàn)，隨著投飼頻率增加，綠海膽（Lytechinus variegatus）每日增重會(huì)增加，2 次/d 為比較合適的投飼頻率。林艷等[44]以團(tuán)頭魴（Megalobrama amblycephala）幼魚為研究對(duì)象，設(shè)置1、2、3、4、5、6 次/d 共6 種投飼頻率進(jìn)行試驗(yàn)，研究發(fā)現(xiàn)，投飼5 次/d 可顯著提高水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能指標(biāo)。Yoo 等[45]發(fā)現(xiàn)，河豚（Takifugu obscurus）的總重、采食量和增重中，投飼1 次/d 的魚顯著低于投飼5 次/d的魚。Wu 等[46]對(duì)鰷魚（Hemiculter leucisculus）仔魚的研究發(fā)現(xiàn)，在28 ℃時(shí)，投飼3 次/d 時(shí)最終體重最大，但為獲得最大飼養(yǎng)效率，最適投飼頻率為2次/d。

但水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)性能并非都是隨著投飼頻率而增加而提高的。周歧存等[47]研究發(fā)現(xiàn)，隨著投飼頻率增加，南美白對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）的含肉率并未顯著升高，可能是因?yàn)樗O(shè)投飼頻率均在其適宜生長(zhǎng)范圍內(nèi)，即使投飼頻率提高也對(duì)其影響不明顯。Cho 等[48]以3%和6%的投飼量飼養(yǎng)香魚（Plecoglossus altivelis）時(shí)，以較高投飼頻率投飼下，香魚的特定生長(zhǎng)率呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。李卓欽等[49]以斑點(diǎn)叉尾鮰（Ictalurus punctatus）為研究對(duì)象，設(shè)置2種投飼頻率探討其對(duì)斑點(diǎn)叉尾鮰生長(zhǎng)性能的影響，發(fā)現(xiàn)投飼2 次/d 的試驗(yàn)組的末重和增重率顯著高于投飼3 次/d 的試驗(yàn)組，斑點(diǎn)叉尾鮰的最佳投飼頻率為2 次/d。Baloi 等[50]研究發(fā)現(xiàn)，沙丁魚（Sardina pilchardus）投飼1 次/d 的飼料轉(zhuǎn)化效率最高，但增重率和特定生長(zhǎng)率較低。Tan 等[51]對(duì)海參的研究發(fā)現(xiàn)投飼3 次/d，幼體的體長(zhǎng)最長(zhǎng)，且1 次/d 組的存活率最高。其他魚類最適投飼頻率見表1。

表1 不同魚類（飽食投飼）的最適投飼頻率Tab.1 The optimal feeding frequency of different fish(satisfied feeding)

4 展望

綜上所述，投飼率、投飼時(shí)間與投飼頻率在某種程度上可以相互轉(zhuǎn)換，協(xié)同促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育。同時(shí)，針對(duì)不同水產(chǎn)動(dòng)物的生理習(xí)性配置適宜的投飼策略，生長(zhǎng)環(huán)境變化（例如淡水馴化）也需要考慮在內(nèi)。通過(guò)對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖品種投飼策略的把握，有助于優(yōu)化水產(chǎn)飼料配方，緩解群體餌料競(jìng)爭(zhēng)，提高飼料利用率，從而達(dá)到最大養(yǎng)殖效益。

當(dāng)前，對(duì)仔稚魚投飼方面的研究屢見不鮮，而成魚的投飼策略研究尚且較少，可能是成魚生長(zhǎng)速率不及幼魚，投入與產(chǎn)值不成正比所致。在實(shí)際養(yǎng)殖過(guò)程中，養(yǎng)殖戶為利潤(rùn)最大化而存塘的現(xiàn)象層見疊出，成魚養(yǎng)殖成功與否直接關(guān)乎養(yǎng)殖收入，因此對(duì)成魚投飼策略展開研究很有必要。此外，從營(yíng)養(yǎng)與飼料角度考慮，為降低養(yǎng)殖成本，減少飼料中蛋白的添加。研究者們對(duì)高脂[52]、高糖[53]以及低蛋白飼料[54]已經(jīng)展開大量研究，但這類飼料或多或少會(huì)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物造成一定的負(fù)面作用，如生長(zhǎng)減緩、營(yíng)養(yǎng)性脂肪肝、炎癥反應(yīng)等。而投飼策略對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)和飼料利用方面影響顯著，可以通過(guò)優(yōu)化投飼方法與飼料之間的關(guān)系，采用合適的投飼策略來(lái)規(guī)避上述負(fù)面影響，達(dá)到養(yǎng)殖成本與水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)及生理健康的最佳平衡。因此，對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)素水平與投飼策略的交叉作用研究具有一定的應(yīng)用價(jià)值。