不同鹽分條件下油菜氮、磷、鉀素積累與分配差異

劉婧怡，左青松，王 龍，尤晶晶，鄭經(jīng)東，陳家萱，楊 光，冷鎖虎

（揚州大學(xué)江蘇省作物栽培生理重點實驗室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇揚州225009）

0 前言

目前，世界上大量耕地面臨鹽堿化威脅，土壤鹽堿化已成日益受關(guān)注的環(huán)境問題[1]。中國鹽堿土地面積約3.6×107hm2，占全國可利用土地的4.88%，其中具有農(nóng)業(yè)利用潛力的超過三分之一，開發(fā)利用潛力非常大[2-3]。鹽堿土對植物的危害主要表現(xiàn)在鹽離子對植物的直接毒害，破壞滲透平衡使植物脫水死亡，破壞細(xì)胞膜完整性[4]。而植物通過形態(tài)結(jié)構(gòu)變化如改變根冠比、離子吸收、滲透調(diào)節(jié)等方式對抗鹽脅迫[5-6]。

中國植物油消費需求不斷增長，而油菜是中國主要的油料作物，國產(chǎn)食用植物油脂中約50%來自菜籽油[7]。菜籽油脂肪酸組成合理，其中油酸含量高，飽和脂肪酸含量低，營養(yǎng)價值優(yōu)于大豆油及棕櫚油[8]。此外，種植油菜不僅可有效利用南方冬閑田，而且油菜是一種耐鹽堿，適應(yīng)性廣的油料作物，在生長過程中根系分泌有機酸，可有效緩解鹽堿逆境[9]。因此，大力發(fā)展油菜生產(chǎn)對有效利用及保障中國食用油脂安全至關(guān)重要。

目前，油菜在鹽分脅迫條件下的性狀及生理響應(yīng)的研究大多是基于幼苗階段[10-11]。鄭青松等[12]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫條件下，油菜幼苗生長受到明顯抑制，植株鹽分(Na+、K+)含量上升，能夠維持體內(nèi)較高的K+/Na+、Ca2+/Na+比率的品種（系）耐鹽性較好。隨著鹽脅迫濃度增大，油菜幼苗相對發(fā)芽率下降，各性狀中根長和莖長受到的影響最大[13]。氮、磷、鉀是作物生長過程中積累的大量營養(yǎng)元素，其積累與分配對植株生長和產(chǎn)量形成的影響很大，缺乏氮磷鉀對油菜生長會產(chǎn)生明顯抑制，尤其是缺乏氮素和磷素時更為明顯[14]。鹽脅迫除抑制油菜生物量，對油菜氮素吸收也產(chǎn)生抑制，對銨態(tài)氮營養(yǎng)油菜的抑制比硝營養(yǎng)油菜更為明顯[15]。李桂花等[16]指出，鹽脅迫條件下，苗期油菜瞬時吸收磷肥的能力降低，但與其他作物不同，植株磷含量反而略微增加，這可能是因為鹽脅迫抑制幼苗生長，造成磷濃縮。鹽脅迫條件下油菜對鉀素吸收與分配規(guī)律的相關(guān)研究文獻(xiàn)較少。鹽脅迫條件對油菜性狀及養(yǎng)分吸收的研究主要集中在油菜苗期階段，受限于油菜后期生物量大及鹽分控制困難，對鹽堿地條件下油菜生育后期及田間實際產(chǎn)量的研究相對較少。本試驗研通過選擇不同鹽分濃度的土壤，研究不同鹽分條件下大田油菜成熟期實際產(chǎn)量及氮、磷、鉀素積累與分配差異。本試驗在江蘇鹽城地區(qū)天然灘涂鹽堿地進(jìn)行，通過研究大田試驗條件下鹽堿土對油菜成熟期氮、磷、鉀積累與分配差異，初步探索鹽分濃度對油菜生長及產(chǎn)量的影響成因，為進(jìn)一步篩選油菜耐鹽品種，確定鹽脅迫條件下油菜氮、磷、鉀需求與施肥規(guī)律，優(yōu)化鹽脅迫條件下油菜種植技術(shù)，為利用鹽堿地發(fā)展油菜產(chǎn)業(yè)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為‘寧雜1818’、‘揚油9號’和‘華雙5號’，分別由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、江蘇里下河地區(qū)農(nóng)科所和華中農(nóng)業(yè)大學(xué)選育。

1.2 試驗設(shè)計

試驗地點為江蘇大豐市金色農(nóng)業(yè)科技發(fā)展有限公司試驗基地，在不同鹽分濃度試驗田塊進(jìn)行試驗，播種前測定土壤鹽分離子濃度分別為2.75 g/kg和4.33 g/kg。試驗于2018年10月15日播種，播種方式為人工開溝撒播，行距40cm，于4～5葉期定苗，定苗密度為45×104株/hm2。播前基肥為硫酸鉀復(fù)合肥（N-P2O5-K2O為15%-15%-15%）與硼砂，施用量分別為800 kg/hm2和7.5 kg/hm2。苗肥與薹肥以尿素為氮源，各施純氮60 kg/hm2。以鹽分濃度為主區(qū)，品種為裂區(qū)，二裂式裂區(qū)設(shè)計，3次重復(fù)。

1.3 樣品采集與測定

1.3.1 樣品采集 成熟期各小區(qū)連續(xù)取樣10株，晾干后分樣，按照根、莖稈、果殼和籽粒分別裝袋，80℃恒溫烘干后稱重。

1.3.2 測定方法 采用H2SO4-H2O2消煮，全自動凱氏定氮儀測定樣品全氮含量，電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(Optima 8000 ICP-OES)測定磷、鉀含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，DPS 7.05軟件進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鹽分水平條件下各器官干物質(zhì)積累量差異

全株及不同器官干物質(zhì)積累量如圖1，由圖1可以看出，成熟期干物質(zhì)積累量最大的器官為莖枝，不同處理變化范圍為3208.0～4515.5 kg/hm2，根系干物質(zhì)積累量最小，不同處理變化范圍為783.6～1298.4 kg/hm2。隨著土壤鹽分濃度增加，全株及不同器官干物質(zhì)積累量均顯著下降，高鹽與低鹽處理相比，3個品種全株干物質(zhì)積累量平均下降幅度為24.86%。根系的平均下降幅度為35.02%，在所有器官中下降幅度最大，莖枝平均下降幅度最小，3個品種平均下降幅度為22.31%，果殼和籽粒干物重下降幅度相近，分別為24.40%和24.80%（表1）。

表1 不同條件下全株及各器官干物質(zhì)積累量方差分析

圖1 不同處理干物質(zhì)積累量差異

2.2 不同處理氮素累積量及分配比例差異

2.2.1 不同處理氮素積累量差異 由表2可以看出，隨著土壤鹽度增大，不同品種油菜全株氮素累積量均呈顯著下降趨勢，高鹽與低鹽處理相比，全株氮素積累的下降幅度由小到大分別是‘揚油9號’為14.93%‘、寧雜1818’為19.64%、‘華雙5號’為20.67%。成熟期不同器官中根系氮素積累量最小，不同處理的變化范圍為5.43～8.47 kg/hm2，高鹽與低鹽處理相比根系中氮素積累量下降幅度最大，3個品種平均下降幅度為28.64%。莖和角果中氮素積累量相近，不同處理的變化范圍分別為23.65～25.81kg/hm2和22.07～30.21kg/hm2，隨著鹽分濃度增加，‘寧雜1818’莖枝中氮素積累量顯著降低，‘揚油9號’和‘華雙5號’差異不顯著，角果中氮素積累量隨著鹽分濃度增加顯著降低。成熟期籽粒氮素積累量最高，不同處理的變化范圍為89.29～128.80 kg/hm2，隨著鹽分濃度增加，籽粒氮素積累量顯著降低。

表2 不同條件下各器官氮素積累量差異 kg/hm2

2.2.2 不同處理氮素分配比例差異 成熟期氮素分配比例如表3，不同鹽分條件下成熟期各器官中籽粒的氮素分配比例最高，不同處理下平均分配比例為65.79%，隨著鹽分濃度增加，籽粒中氮素的分配比例顯著降低，高鹽與低鹽處理相比，‘寧雜1818’、‘揚油9號’和‘華雙5號’籽粒氮素分配比例下降幅度分別為3.06%、4.09%和6.58%。根系中氮素平均分配比例僅為4.01%，氮素分配比例較小，與籽粒的變化趨勢相同，隨著鹽分濃度增加，根系中氮素分配比例均顯著下降，并且下降幅度比較大，3個品種平均下降幅度為12.51%。除了‘華雙5號’不同鹽分處理間果殼中氮素分配比例無顯著差異外，其余莖枝和果殼氮素分配比例均是低鹽處理顯著小于高鹽處理。

表3 不同處理條件下氮素分配比例差異 %

2.3 不同處理磷素累積量及分配比例差異

2.3.1 不同處理磷素積累量差異 氮、磷、鉀3種元素中，磷元素積累量最?。ū?）。成熟期不同部位中，籽粒中磷素積累量大，不同處理變化范圍為17.44～28.16 kg/hm2，莖枝與果殼磷素積累量相近，不同處理變化范圍分別為1.62～3.29 kg/hm2和2.44～5.09 kg/hm2，根系磷素積累量最小，不同處理變化范圍為0.24～0.54 kg/hm2。隨著鹽分濃度增大，3個品種成熟期全株及不同器官磷素積累量均顯著降低，全株磷素積累量高鹽與低鹽相比，‘寧雜1818’、‘揚油9號’、‘華雙5號’3個品種降低幅度分別為29.98%、29.86%和31.32%。不同器官的磷素積累量受鹽分影響其下降幅度不同，下降幅度由大到小依次為根系、果殼、莖枝、籽粒。

表4 不同條件下各器官磷素積累量差異 kg/hm2

2.3.2 不同處理磷素分配比例差異 成熟期磷元素主要分配在油菜籽粒中，不同處理均超過75%（表5）。根系中磷素分配比例最小，不同處理變化范圍在1.01%～1.51%之間。高鹽條件下，籽粒中磷素積累量顯著增高，3個品種增高平均幅度為3.65%，其余部位磷素積累量均顯著減小。各器官中，根系磷素積累量下降最為明顯，‘寧雜1818’、‘揚油9號’、‘華雙5號’3個品種降低幅度分別為21.19%、26.81%和27.70%。

表5 不同處理條件下磷素分配比例差異 %

2.4 不同處理鉀素累積量及分配比例差異

2.4.1 不同處理鉀素積累量差異 不同鹽分水平條件下各器官鉀素積累量差異如表6，由表6可以看出，成熟期油菜根系中鉀素積累量最少，平均積累量僅為5.01 kg/hm2。與氮、磷元素不同，油菜中鉀素積累量最大的部位為莖枝，平均積累量為75.09 kg/hm2。隨著鹽分濃度提高，不同器官及全株鉀素積累量均呈顯著降低趨勢，3個品種鉀素全株積累量平均下降幅度為12.30%。不同部位鉀素積累量下降幅度由大到小分別為籽粒17.52%、根系16.37%、角果16.06%和莖枝7.47%。方差分析結(jié)果顯示，鹽分濃度和品種因素對不同器官鉀素積累量的影響均達(dá)極顯著水平。

表6 不同條件下各器官鉀素積累量差異 kg/hm2

2.4.2 不同處理鉀素分配比例差異 由表7可以看出，無論是高鹽還是低鹽條件下，均是根系中的鉀素分配比例最低，不同處理的變化范圍為2.93%～3.34%。成熟期莖枝中鉀素分配比例最大，不同處理的變化范圍為45.59%～49.67%，不同品種高鹽處理莖枝鉀素分配比例顯著大于低鹽處理。果殼和籽粒鉀素分配比例分別為34.82%～37.97%和12.17%～13.65%，‘寧雜1818’和‘華雙5號’高鹽分處理下果殼鉀素分配比例顯著小于低鹽分處理，‘揚油9號’和‘華雙5號’高鹽分處理下籽粒鉀素分配比例顯著小于低鹽分處理。

表7 不同處理條件下鉀素分配比例差異 %

3 討論

3.1 鹽分濃度對油菜干物重和產(chǎn)量的影響

鹽脅迫條件下，油菜全株及各器官干物重均下降，這與前期試驗結(jié)論一致，也符合大量苗期試驗中油菜幼苗的干物重變化規(guī)律[17-18]。黃志勇等[19]研究表明，油菜作為一種較耐鹽的作物，低鹽條件下油菜產(chǎn)量下降不明顯，但土壤鹽分含量達(dá)到千分之四以上時，產(chǎn)量下降尤為明顯，這與本試驗中高鹽土壤（鹽離子含量為4.33 g/kg）油菜的產(chǎn)量表現(xiàn)是一致的。油菜產(chǎn)量構(gòu)成因素有有效角果數(shù)、千粒重、每角粒數(shù)等，本試驗中對鹽分影響產(chǎn)量構(gòu)成的具體因素研究還有待補充[20]。已有研究顯示，鹽土條件下油菜全株角果數(shù)和單株產(chǎn)量顯著降低[21]。而主莖粗，從基部開始分枝，分枝數(shù)多的油菜株型耐鹽性較強[22]。因此，研究不同鹽分濃度對油菜農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量構(gòu)成因素及菜籽品質(zhì)的影響，有助于挑選油菜耐鹽品系，明確鹽土油菜株型栽培目標(biāo)。

3.2 鹽脅迫對油菜養(yǎng)分吸收與分配的影響

氮、磷、鉀是油菜生育過程中所需的大量元素，3種元素合理配施有助于提高油菜產(chǎn)量，每生產(chǎn)100 kg油菜籽粒需氮9.48 kg，磷3.61 kg，鉀8.89 kg[23-24]。鹽脅迫影響油菜對氮、磷、鉀的吸收與分配，土壤鹽分濃度上升時，油菜全株中氮、磷、鉀3種元素的含量均下降，這與已有研究結(jié)果相符[25]。鹽脅迫同樣抑制其他作物對養(yǎng)分的吸收。已有研究顯示，鹽脅迫條件下,小麥葉片及根系中氮、磷、鉀含量下降[26-27]；花生植株及各器官對氮、磷、鉀、鈣等元素的吸收積累受到鹽脅迫時明顯下降，尤其是葉片和籽仁中氮素積累受到的抑制較為顯著[28]。高氯酸鹽脅迫顯著降低水稻各器官中養(yǎng)分的積累量[29]。氮、磷、鉀在作物體內(nèi)的分配同樣受到鹽分濃度影響。鹽分濃度一定程度上影響棉花對氮、磷、鉀的吸收與分配，土壤鹽分水平的提高促使棉花根系氮素截留水平增大[30-31]。施用肥料對提高作物耐鹽性的作用已有諸多報道，施用保水緩釋肥可提高低鹽條件下水稻對氮磷鉀素的吸收，高鹽脅迫下亦可一定程度上緩解水稻鹽害[32-33]。氮、磷、鉀肥對鹽堿地棉花生物積累量及產(chǎn)量的影響效果為氮肥＞磷肥＞鉀肥[34]。施用氮、磷、鉀肥能一定程度上提高鹽堿地油葵的氮、磷、鉀吸收水平，但收獲指數(shù)反而降低[35]。因此，研究不同土壤鹽度條件下油菜氮、磷、鉀吸收與分配，有助于明確油菜受到鹽脅迫時的養(yǎng)分需求規(guī)律，為探索鹽堿土油菜的最佳施肥方式提供參考依據(jù)。

4 結(jié)論

鹽脅迫條件下，油菜全株及不同器官干物質(zhì)積累量下降。2種土壤鹽分條件下，‘華雙5號’氮、磷、鉀素的積累量均低于其余2個品種。除了‘揚油9號’和‘華雙5號’不同鹽分處理間莖枝氮素積累量無顯著差異外，其余高鹽分處理中，不同器官氮、磷、鉀積累量均顯著低于低鹽分處理，其中氮素、磷素在根系中的積累量下降幅度最大。從不同元素分配比例來看，成熟期氮、磷主要分配在籽粒中，其余部位相對較少，成熟期鉀素主要集中在莖枝與角果殼中。隨著鹽分濃度增大，根系中氮和磷分配比例顯著降低，莖中氮和鉀的分配比例顯著增加，而磷的分配比例顯著降低，果殼中磷的分配比例顯著降低，籽粒中氮的分配比例顯著降低，磷的分配比例顯著增加。