四川栗子坪國家級自然保護區(qū)大熊貓主食竹形態(tài)特征及其立地環(huán)境初探

袁圓, 楊毅, 代勤龍, 龍玨潔, 王佳, 洪明生*

1.西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637009；

2.四川栗子坪國家級自然保護區(qū)管理局，四川 雅安 625400

在長達數(shù)百萬年的進化歷史中，大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）食性由食肉逐漸特化為專食竹子，竹子含量超過了食譜組成的90%；然而大熊貓仍然保留了典型食肉目動物的消化道特征[1-3]化石材料研究表明，出現(xiàn)于上新世末更新世初的小種大熊貓（Ailuropoda microta）在食性上已經(jīng)特化為以竹子為食，這表明大熊貓-竹子之間的協(xié)同進化可能已經(jīng)達200 萬年以上[4]。在進化過程中，大熊貓形成了一系列適應(yīng)高纖維、低營養(yǎng)含量竹子食物的適應(yīng)性策略，如形成了一系列特殊的生理形態(tài)特征、生態(tài)行為、基因和基因組甚至是腸道微生物等來適應(yīng)特化的竹子食物，然而并沒有形成高效消化高纖維含量食物的類似于草食動物的復(fù)雜消化道[5-8]。

大熊貓對竹子資源的適應(yīng)首先表現(xiàn)在覓食策略上，如季節(jié)性垂直遷移、對生境和采食點的選擇等[1,9-10]；同時，在不同山系的不同季節(jié)，大熊貓食性具有較大差異，如在秦嶺山系，大熊貓在非竹筍季節(jié)均主要以竹葉為食[11-12]；而在四川的小相嶺山系竹葉占大熊貓糞便組成超過一半的時間主要出現(xiàn)在夏秋季節(jié)[13]。據(jù)全國第四次大熊貓調(diào)查，四川省大熊貓棲息地內(nèi)共有大熊貓采食的竹類7 屬32 種，其中冷箭竹（Bashania faberi）分布面積最大，達全省大熊貓取食竹總面積的20.92%[14]。小相嶺山系大熊貓棲息地內(nèi)有大熊貓采食竹類3 屬7 種，其中面積最大的為峨熱竹（Arundinaria spanostachya），占該山系大熊貓棲息地內(nèi)大熊貓取食竹總面積的38.08%；其次為石棉玉山竹（Yushania lineolata）和豐實箭竹(Fargesia ferax)，分別占該山系大熊貓棲息地內(nèi)大熊貓采食竹的28.02%和12.48%[14]。

為了解小相嶺山系大熊貓主食竹形態(tài)特征和立地環(huán)境狀況，本研究以四川栗子坪國家級自然保護區(qū)為研究區(qū)域，通過野外調(diào)查大熊貓主食竹的主要特征及其生境，了解該區(qū)域大熊貓不同主食竹的形態(tài)差異，進而揭示該區(qū)域大熊貓不同主食竹的主要立地環(huán)境特征，以期為該區(qū)域大熊貓主食竹的精細化管理提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

四川栗子坪國家級自然保護區(qū)位于四川盆地西南緣的大渡河中上游，貢嘎山東南面石棉縣境內(nèi)，地理位置為E102°10'33″—E102°29'07″，N28°51'02″—N29°08'42″[15]。該保護區(qū)海拔1 330～4 550 m，面積約有47 940 hm2，為高低不平的山脊和狹窄的山谷；年平均氣溫和降雨量分別是11.7～14.4 ℃和800～1 250 mm。該保護區(qū)內(nèi)的植被呈現(xiàn)出典型的垂直分布，隨著海拔的升高，植被由常綠闊葉林向常綠落葉闊葉林過渡，然后是針闊混交林、針葉林至高山流石灘附近的高山灌叢[16]。

根據(jù)第四次全國大熊貓調(diào)查，該保護區(qū)內(nèi)有大熊貓22 只[14]。為了加強大熊貓局域小種群的復(fù)壯，中國政府發(fā)起了圈養(yǎng)大熊貓放歸計劃(CGPRP)。目前，已經(jīng)有1 只野外救護的大熊貓和9 只圈養(yǎng)大熊貓被放歸在該自然保護區(qū)[17]。

該自然保護區(qū)內(nèi)主要分布有3 種可供大熊貓采食的竹種，分別是峨熱竹、石棉玉山竹和豐實箭竹；峨熱竹主要生長在海拔2 500 m 以上區(qū)域，其分布面積最廣，豐實箭竹和石棉玉山竹分布于海拔2 800 m 以下[9-10,14]。該自然保護區(qū)內(nèi)大熊貓全年喜食峨熱竹，冬季采食部分石棉玉山竹，偶爾采食豐實箭竹[18-19]。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

2020 年5 月9 日至2020 年5 月29 日在四川栗子坪國家級自然保護區(qū)內(nèi)的公益海保護站區(qū)域開展野外調(diào)查。首先，在豐實箭竹林、石棉玉山竹林和峨熱竹林內(nèi)分別設(shè)置4 條樣線，樣線由低海拔到高海拔設(shè)置，樣線之間距離不低于200 m，樣線之間大致平行分布。其次，在每條樣線上設(shè)置3～5 個調(diào)查樣方（20 m×20 m），同一條樣線上的相鄰調(diào)查樣方（20 m×20 m）的海拔距離不低于50 m。在每個調(diào)查樣方（20 m×20 m）中記錄和測量竹種、經(jīng)緯度、海拔，以及喬木層、灌木層等的相關(guān)變量數(shù)據(jù)；在每個調(diào)查樣方（20 m×20 m）內(nèi)的中心點以及距中心點正東和正南5 m 處各設(shè)置1 竹子樣方（1 m×1 m），并測量和記錄竹子層相關(guān)變量數(shù)據(jù)，各變量的定義及測量見表1。

2.2 數(shù)據(jù)分析

首先，運用單因素方差分析（One-way ANOVA）比較3 種竹種的生態(tài)特征及生境變量之間是否具有顯著差異。其次，通過多重比較（Duncan）比較比較豐實箭竹、石棉玉山竹和峨熱竹3 種竹子的形態(tài)特征和生境變量兩兩之間是否具有顯著性差異（見表2），進而了解該自然保護區(qū)3 種大熊貓主食竹的生態(tài)特征差異及其生境差異。最后，分別對3 種竹子的生境各變量運用逐步判別分析，從而找出影響3 種竹子生境差異的主要變量，進而揭示3 種大熊貓主食竹的主要不同立地環(huán)境特征。所有數(shù)據(jù)分析均在 SPSS17.0 軟件中進行，變量數(shù)值以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（Mean±SD）表示，顯著性水平設(shè)為0.05。

3 結(jié)果

3.1 不同竹種特征的差異

在豐實箭竹林、石棉玉山竹林和峨熱竹林內(nèi)分別調(diào)查到16、17 和17 個20×20 m2的調(diào)查樣方。通過單因素方差分析中（One-way ANOVA）多重比較（Duncan）分析發(fā)現(xiàn)，3 種竹子的蓋度、活竹子總數(shù)量、一年生竹子數(shù)量、多年生竹子數(shù)量差異不顯著。而石棉玉山竹的死亡數(shù)量顯著大于其他兩種竹子（F=6.22，P＜0.01）。所有年齡段的豐實箭竹的竹高和基經(jīng)顯著大于其他竹種，而峨熱竹的這些指標(biāo)最小（見表2）。

3.2 不同竹種生境的差異

首先，運用One-way ANOVA 和Duncan 多重比較比較了豐實箭竹、石棉玉山竹、峨熱竹3 種竹子的生境差異。分析發(fā)現(xiàn)3 種竹子生長的海拔均具有顯著差異，峨熱竹最高，而豐實箭竹最低（見表3）。豐實箭竹生長的坡度一般位于邊坡等，坡度明顯大于其他兩種竹子（F=4.40，P=0.02）。石棉玉山竹生長的地方離水源距離最遠，最小的是豐實箭竹，主要生長在溪流和河流旁。3 種竹子中，峨熱竹生長的生境里喬木胸徑最大（F=12.27，P＜0.001），而豐實箭竹和石棉玉山竹生境里的喬木數(shù)量和郁閉度顯著大于峨熱竹的生境。分析發(fā)現(xiàn)3 種竹子生境中的灌木高、灌木蓋度和灌木數(shù)量沒有顯著差異。

表1 各變量的定義和測量Tab.1 Definition and measurement of variables

表2 不同竹種特征變量之間的差異性Tab.2 Differences of bamboo characteristics among different bamboo species

其次，分別對3 種竹子生境特征運用逐步判別分析，從而找出3 種竹子生境差異的主要變量。分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)3 種竹子生境中起主要作用的變量為海拔和喬木郁閉度（見表4），這兩個變量對3 種竹子生境的判別成功率分別達到了87.5%、88.2%和100%（見表5）。進一步發(fā)現(xiàn)判別函數(shù)1 對3 種竹子在空間分布上的貢獻最大（見圖1：F(2,47)=456.20，P＜0.001；VSF(2,47)=54.74，P＜0.001），其中海拔在空間上貢獻大于喬木郁閉度（0.978 VS ?0.214）。

表3 不同竹種生境變量之間的差異性Tab.3 Differences of habitat variables among different bamboo species

4 討論

四川栗子坪國家級自然保護區(qū)位于小相嶺山系大熊貓主要分布區(qū)的石灰窯和公益海兩個大熊貓局域小種群區(qū)域[14]，本研究的研究地點位于大熊貓公益海局域小種群的分布區(qū)，該區(qū)域植被較好，林下峨熱竹分布面積廣長勢良好，為小相嶺山系大熊貓主要分布區(qū)[14]。本研究發(fā)現(xiàn)該區(qū)域的峨熱竹的基經(jīng)和高度與前人的研究類似，且位于海拔2 800 m 以上的區(qū)域，這和該保護區(qū)大熊貓主要分布海拔一致[5,9-10]，表明峨熱竹是該區(qū)域大熊貓的主要采食竹類。而石棉玉山竹主要分布于海拔2 500 m 區(qū)域，這與前人的報到一致[20]，推測可能是大熊貓冬季采食的竹類[16]，另外，該竹類還是該區(qū)域圈養(yǎng)大熊貓放歸地點麻麻地區(qū)域的主要分布竹類[21]。而豐實箭竹為高大竹類，其基經(jīng)和高度遠遠大于石棉玉山竹和峨熱竹（見表2），盡管全國第四次大熊貓調(diào)查報到了該山系大熊貓采食豐實箭[14]，但有關(guān)大熊貓采食豐實箭竹的策略及其選擇機制還需進一步研究。

表4 竹子生境變量標(biāo)準(zhǔn)化的判別函數(shù)Tab.4 Standardized discriminant functions of bamboo habitat variables

表5 竹子生境變量的判別預(yù)測Tab.5 Discriminant prediction of bamboo habitat variables

圖1 不同竹種生境變量判別的散點圖。Fig.1 Discriminant scatter diagram of different bamboo species'habitat variables

據(jù)調(diào)查發(fā)現(xiàn)豐實箭竹主要位于海拔2 000 m 的區(qū)域，該海拔區(qū)域段與石棉玉山竹和峨熱竹分布的海拔段相比顯著較低（見表3），低海拔意味著河流或小溪等可見水流較高海拔分布更密集，因此，該區(qū)域的豐實箭竹離水源距離較近，且坡度較大。另一方面，低海拔表明與保護區(qū)周邊居民居住地更近，更易受到人為干擾的破壞；據(jù)報道，該區(qū)域的森林砍伐主要位于低海拔的區(qū)域[9-10]。歷史的砍伐暗示了在低海拔的砍伐區(qū)域高大喬木數(shù)量較少，因此，本研究中低海拔分布的豐實箭竹林環(huán)境中的喬木胸徑顯著小于高海拔石棉玉山竹和峨熱竹林的喬木胸徑（見表3）。然而，該保護區(qū)的垂直海拔上具有明顯的植被變化[20]，據(jù)調(diào)查發(fā)現(xiàn)該區(qū)域的豐實箭竹分布區(qū)主要為落葉闊葉林，石棉玉山竹分布區(qū)域主要是落葉闊葉林和針闊混交林，而峨熱竹分布區(qū)主要為針闊混交林和針葉林分布[14]。本研究主要發(fā)生于五月時喬木開新枝長新葉的時間段，這可能是低海拔的喬木郁閉度大于高海拔區(qū)域的喬木郁閉度的原因。

通過逐步判別分析發(fā)現(xiàn)，在區(qū)分峨熱竹、石棉玉山竹、豐實箭竹三種竹子生境的變量為海拔和喬木郁閉度，表明海拔和喬木郁閉度是這3 種竹子生境主要差異變量，在判別此3 種竹子生境時起主要作用。不同的竹類在海拔分布上相異的現(xiàn)象較多，如最為典型的是冷箭竹分布于高海拔，而其他竹類分布于低海拔[14]。大量的研究表明在佛坪自然保護區(qū)，高海拔的主要分布竹類為秦嶺箭竹（Fargesia qinlingensis），而低海拔為巴山木竹（Bashania fargesii），前者為該區(qū)域大熊貓夏秋季節(jié)采食的主要竹種，而后者為冬季大熊貓的主要食物[12,22-23]。在臥龍自然保護區(qū)，高海拔分布的冷箭竹可能是該區(qū)域大熊貓夏季的主要采食竹類，而冬季可能主要采食拐棍竹[1,24]。這些研究進一步表明了這些山系的不同海拔段分布著不同的竹種，與本研究區(qū)域類似。

喬木郁閉度是區(qū)分該區(qū)域3 種竹子生境的主要變量，暗示了不同竹類其最佳的喬木郁閉度生境可能不一樣。研究表明在喬木郁閉度較低的次生林內(nèi)，峨熱竹的蓋度、高度、密度等變量均大于喬木郁閉度較大的原始林[9-10]，暗示了低郁閉度或者較強的光照下有利于峨熱竹的發(fā)筍及其生長，然而過密的竹林可能導(dǎo)致死亡竹子數(shù)的增加[9-10,16]，也不利于大熊貓在其中穿。充足的水源和低海拔適宜的溫度可能有利于包括竹類和其他木本植物的生長[21]，然而植物的生長還與所處的土壤肥力等因素相關(guān)[25]，因此，有關(guān)喬木郁閉度對石棉玉山竹和豐實箭竹的生態(tài)影響機制還需進一步研究。

本研究表明公益海大熊貓局域種群棲息地內(nèi)分布的不同竹類包括峨熱竹、石棉玉山竹和豐實箭竹，它們的形態(tài)特征具有較大差異，特別是表現(xiàn)在具有不同的基經(jīng)和高度，低海拔的豐實箭竹具有最大的基經(jīng)和高度，而高海拔峨熱竹的基經(jīng)和高度最小。不同竹種的立地環(huán)境不同，主要表現(xiàn)在海拔和喬木郁閉度上，不同竹種所需求的最適宜生長的喬木郁閉度不同。以上研究結(jié)果表明了在大熊貓棲息地恢復(fù)時，不僅要注意竹種本身的生長密度、基經(jīng)和高度等特征，還需要兼顧其適宜的生長環(huán)境特征，特別是所適宜的生長海拔、喬木郁閉度、土壤肥力等等。因為不同的海拔意味著不同的溫度條件，而不同的郁閉度會影響光照強度的大小。