九寨溝華西箭竹(Fargesia nitida)開花種群特征

雷開明，張 躍，肖維陽，蔡永壽，澤 軍，劉 源，孫鴻鷗，曾 濤

(l.九寨溝自然保護(hù)區(qū)管理局，四川阿壩 623402;2四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，四川成都 6l0064)

華西箭竹(Fargesia nitida)是大熊貓(Ailuroplda melanoleuca)天然采食的主要竹種之一(易同培，l997;中國植物志編委會，l996;四川植物志編委會，l988)。無性系(克隆)植物生態(tài)學(xué)是當(dāng)前植物生態(tài)學(xué)特別是植物種群生態(tài)學(xué)研究的熱點之一(劉慶等，l995)，竹類植物是典型的無性系植物。九寨溝自然保護(hù)區(qū)地處岷山山脈北段，是以大熊貓和森林生態(tài)系統(tǒng)為主要保護(hù)對象的國家級自然保護(hù)區(qū)，也是大熊貓保護(hù)的重點地區(qū)之一，區(qū)內(nèi)的大熊貓食竹種類主要為華西箭竹(劉少英等，2006;張聰，20l0)。2009年對九寨溝自然保護(hù)區(qū)內(nèi)發(fā)現(xiàn)的正在開花的華西箭竹種群進(jìn)行了調(diào)查，希望得到的華西箭竹開花竹種群特征能為大熊貓棲息地保護(hù)提供基礎(chǔ)資料，豐富無性系植物種群生態(tài)學(xué)和大熊貓保護(hù)生物學(xué)的基本內(nèi)容。

l 研究區(qū)域概況

九寨溝自然保護(hù)區(qū)位于岷山山系北部，四川省阿壩藏族羌族自治州九寨溝縣漳扎鎮(zhèn)。地理坐標(biāo)界東經(jīng) l03°46'～l04°05'，北緯 32°55'～33°l6'之間。南北長 40.l5 km，東西寬 35.l4 km，總面積 643 km2。保護(hù)區(qū)地處青藏高原東南部，是青藏高原向四川盆地陡跌的兩大地貌單元的過渡帶。保護(hù)區(qū)地勢為南高北低，山峰高聳，河谷深切。境內(nèi)海拔4 500 m以上的山峰有l(wèi)9座，最高山峰達(dá)4 764 m，最低點保護(hù)區(qū)入口，海拔 l 996 m，相對高差達(dá)2 768 m，平均相對高差大于l 600 m。年平均氣溫7.3℃，年降水量700 mm ～800 mm，且隨海拔高度的增加而增加。年平均相對濕度約60% ～70%。日平均氣溫≥l0℃的累積溫度為 3 000℃ ～3 500℃，且冬季日照稍多于夏季。

保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓食竹優(yōu)勢種為華西箭竹，該物種生境為海拔2 450 m～3 200 m的山地亞高山暗針葉林下，常成為森林的下木層。華西箭竹在九寨溝沒有形成集中成片分布的灌叢，多以零星小塊狀分布于2 500 m～3 000 m的坡地(劉少英等，2006;張聰，20l0)。

2 研究方法

分別于2009年4月、2009年7月，選擇九寨溝自然保護(hù)區(qū)內(nèi)則扎洼、原始森林、五彩池、箭竹海、丹祖溝、鷹爪洞溝、諾日朗、日則等地不同生境中有箭竹分布的地方，分別隨機(jī)設(shè)置l0 m×l0 m的樣地，記錄樣地生境信息后，根據(jù)地形和箭竹生長分布情況，隨機(jī)選取l m×l m、2 m×2m或5 m×5m大小的樣方對華西箭竹進(jìn)行調(diào)查。

對發(fā)現(xiàn)的開花竹種群，記錄每一株開花竹的花的數(shù)量、花的顏色，并在放大鏡下計數(shù)每朵花所結(jié)的種子數(shù)等。

3 結(jié)果

調(diào)查中僅在鷹爪洞溝樣地發(fā)現(xiàn)開花華西箭竹的種群，共調(diào)查開花竹樣方3個、華西箭竹6l9株、花穗2 365朵、種子3l 386粒。

3.l 生境

調(diào)查中在鷹爪洞發(fā)現(xiàn)開花箭竹的樣方生境概況參見表l。

表l 調(diào)查中發(fā)現(xiàn)開花箭竹的樣方生境概況

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，鷹爪洞溝的開花箭竹均分布在海拔3 000 m以上的山坡中上部，主要在坡向偏西、坡度大于20°的冷杉純林或冷杉與樺、柏的混交林中。樣地中及周邊多見獸類的糞便、食跡、獸徑等活動痕跡。

3.2 種群基本特征

正在開花種群的箭竹平均高度達(dá)到268.50 cm，調(diào)查中的箭竹最大高度達(dá)到接近4.4 m;正在開花種群的箭竹平均基徑達(dá)到了7.23 mm。

對鷹爪洞溝的開花箭竹種群的種群密度與年齡結(jié)構(gòu)的進(jìn)行分析，結(jié)果如表2所示。

表2 各開花箭竹種群樣方中種群密度和不同齡級箭竹數(shù)量

開花竹的平均種群密度為55株·m-2。種群中衰老和死亡的個體比例大。開花竹在3個樣方中占的比例分別達(dá)到5.7l%、l0.66%和35.l8%;4 月隨機(jī)設(shè)置的樣方面積較小，未在樣方中調(diào)查到死竹，7月調(diào)查的兩個樣方中死竹比例分別為2.87%和30.l9%。相比衰老個體，竹筍-幼竹這類年幼個體的比例則偏小，7月調(diào)查的兩個樣方中幼竹比例僅分別占4.92%和6.37%。

對2009年調(diào)查的3個鷹爪洞溝開花箭竹種群樣方中的所有共6l9株箭竹進(jìn)行統(tǒng)計，通過其種群中年幼個體(竹筍+l齡竹)、開花個體、死亡個體和衰亡個體(開花竹+死竹)的比例及其95%置信區(qū)間對區(qū)域內(nèi)開花箭竹種群的情況進(jìn)行估計(見表3)。

從表3中結(jié)果可以看出，鷹爪洞溝華西箭竹開花種群的年幼個體比例遠(yuǎn)小于衰亡個體比例，表現(xiàn)出明顯的衰退種群結(jié)構(gòu)的特點。種群的開花竹比例達(dá)到l/4左右，約22% ～29%的箭竹正在開花。

表3 開花竹種群年幼個體、開花、死亡與衰亡個體的比例及其95%置信區(qū)間

3.3 開花和結(jié)實情況

對2009年7月2個2 m×2 m調(diào)查樣方中的箭竹開花竹數(shù)、花穗數(shù)、花色和種子數(shù)進(jìn)行了調(diào)查統(tǒng)計，結(jié)果見表4～表8。其中冷杉-柏林樣方開花竹密度大，花穗數(shù)與種子數(shù)多，竹叢散生難辨，所以對整個2 m×2 m樣方中開花竹株數(shù)進(jìn)行了實測，而對其花穗和種子則從中抽取l m×l m樣方進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計。

對兩個樣方中開花竹叢數(shù)、開花竹株數(shù)及其比例，花穗數(shù)、種子數(shù)及其密度的統(tǒng)計結(jié)果詳見表4。兩個樣方的平均花穗密度約為296朵·m-2，平均種子密度約為3 923?！-2。

表4 開花竹樣方華西箭竹的開花及結(jié)實情況

華西箭竹的花為頂生的總狀花序，花穗顏色以綠色為主，黃色、黃綠色花也較多，偶見綠紫色花，對花色的統(tǒng)計結(jié)果詳見表5?；ㄋ腩伾牟町惪赡芨g有關(guān)。

表5 開花竹樣方樣方華西箭竹的花色統(tǒng)計

對每株華西箭竹開花數(shù)的統(tǒng)計結(jié)果見表6，其平均數(shù)約為l4，絕大多數(shù)華西箭竹的單株花穗數(shù)在l0朵～l9朵之間。

表6 每株開花華西箭竹的花穗數(shù)量統(tǒng)計

對每株華西箭竹種子數(shù)的統(tǒng)計結(jié)果見表7，平均每株的種子數(shù)約為l90粒左右，絕大多數(shù)華西箭竹的單株種子數(shù)在l30粒～250粒之間。

表7 每株開花華西箭竹的種子數(shù)量統(tǒng)計

對每朵華西箭竹花穗的種子數(shù)的統(tǒng)計結(jié)果見表8，平均每朵花穗的種子數(shù)約為l3粒，絕大多數(shù)華西箭竹的單朵花穗的種子數(shù)在l2～l4粒之間。

表8 每朵華西箭竹花穗的種子數(shù)量統(tǒng)計

從以上結(jié)果可以看出，九寨溝華西箭竹開花種群每朵花穗的種子數(shù)量在兩個樣方中比較一致都為l3粒左右，但每株箭竹的花穗數(shù)差異較大，因此導(dǎo)致統(tǒng)計出的不同樣方每株箭竹種子數(shù)、種子密度、花穗密度有較大差異。這些差異可能跟調(diào)查發(fā)現(xiàn)冷杉-紅樺林樣方中的箭竹較冷杉-柏林樣方中的箭竹平均年齡更低有關(guān)。

4 討論

華西箭竹在九寨溝于l982年開始普遍開花，其規(guī)律是由低海拔向高處逐年推進(jìn)。據(jù)l984年調(diào)查，在海拔2 700 m以下地段已開花枯死，2 700 m～2 800 m正含苞待放，2 800 m以上則尚未開花(易同培，l997;中國植物志編委會，l996;四川植物志編委會，l988)。l983～l985年保護(hù)區(qū)內(nèi)箭竹開花以后，恢復(fù)一直不好，使得保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓棲息地質(zhì)量較差。要恢復(fù)九寨溝大熊貓棲息地，華西箭竹種群的恢復(fù)是關(guān)鍵。

九寨溝自然保護(hù)區(qū)的優(yōu)勢竹種是華西箭竹，而對九寨溝竹類的相關(guān)研究報道很少(藍(lán)振江等，2004;劉少英等，2007;張聰?shù)龋?0l0)。國際上普遍認(rèn)為群落水平上無法找到具有普遍意義的模式(Simberloff，2004)，于是大熊貓主食竹種群的特征具有顯著的地域特色，一個地方竹類種群生態(tài)學(xué)的研究結(jié)果很難完全應(yīng)用到另一個地方，對一個物種的研究結(jié)果也不能完全應(yīng)用到另一個物種。目前尚未見到對華西箭竹開花竹種群特征的報道，僅見對缺苞箭竹、冷箭竹相關(guān)特征的觀察與記載(王金錫等，l993;秦自生等，l995)。因此，九寨溝華西箭竹開花竹種群特征的結(jié)果能為大熊貓棲息地保護(hù)提供基礎(chǔ)資料，豐富無性系植物種群生態(tài)學(xué)和大熊貓保護(hù)生物學(xué)的基本內(nèi)容。

岷山北部特別是白水江以北的區(qū)域2004年開始出現(xiàn)大面積箭竹開花的現(xiàn)象，至2007年開花竹面積占竹類總面積的5l.36%(王穎等，2009)。九寨溝保護(hù)區(qū)與這一區(qū)域僅一江之隔。本研究結(jié)果也可為這一地區(qū)開花箭竹的研究提供參考。

從此次調(diào)查研究的結(jié)果可以看出，九寨溝開花的華西箭竹上結(jié)出的種子的密度是很大的，較少的樣方也達(dá)到了900?！-2左右。但從對九寨溝其它樣地中的上世紀(jì)80年代開花后更新恢復(fù)種群的調(diào)查結(jié)果來看，通過種子發(fā)出的華西箭竹的種群密度遠(yuǎn)遠(yuǎn)地小于這一水平。各樣地華西箭竹平均密度約為3l株·m-2左右，據(jù)推斷大多數(shù)箭竹的種群密度約為5株·m-2～57株·m-2，這一數(shù)據(jù)包括了

通過無性繁殖發(fā)出的箭竹株數(shù)，而應(yīng)該跟種子數(shù)對應(yīng)的箭竹叢數(shù)更是遠(yuǎn)低于這一數(shù)目。到目前為止，還沒有人對華西箭竹在經(jīng)過有性繁殖階段后產(chǎn)生的新一代無性系種群進(jìn)行系統(tǒng)的研究。這些結(jié)出的種子有多少可以最后成熟、有多少可以掉到地面、有多少可以萌發(fā)、又有多少能長成成竹，這些都需要進(jìn)行進(jìn)一步的長期監(jiān)測和研究。

［l]Simberloff D.Community ecology:Is it time to move on?The A-merican Naturalist，2004，l63(6).

［2]藍(lán)振江，蔡紅霞，曾濤，等.九寨溝主要植物群落生物量的空間分布［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2004，l0(3):299 ～306.

［3]劉慶，鐘章成.無性系植物種群生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展及有關(guān)概念［J］.生態(tài)學(xué)雜志，l995，l4(3):40 ～45.

［4]劉少英，章小平，曾宗永.九寨溝自然保護(hù)區(qū)的生物多樣性［M］.成都:四川科學(xué)技術(shù)出版社，2007.

［5]秦自生，Alan H.Taylor.冷箭竹生殖特性研究［J］.西北植物學(xué)報，l995，l5(3):229 ～233.

［6]四川植物志編委會.四川植物志(第5卷)［M］.成都:四川科學(xué)技術(shù)出版社，l988.

［7]王金錫，馬志貴.大熊貓主食竹生態(tài)學(xué)研究［M］.成都:四川科學(xué)技術(shù)出版社，l993.

［8]王穎，冉江洪，凌林，等.岷山北部竹類開花狀況及對大熊貓的影響調(diào)查［J］.四川動物，2009，28(3):368 ～37l.

［9]易同培.四川竹類植物志［M］.北京:中國林業(yè)出版社，l997.

［l0]張聰，曾濤，唐明坤，等.九寨溝自然保護(hù)區(qū)華西箭竹生長研究［J］.四川大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)，20l0，47(5):l l37 ～l l43.

［l l]中國植物志編委會.中國植物志(第9卷)［M］.北京:科學(xué)出版社，l996.