短期竹-菌套作對竹林生態(tài)的影響

王光劍, 王曉娟, 先銳, 楊東生, 李呈翔, 馬光良*, 王燕, 楊斌

1.瀘州市林業(yè)科學(xué)研究院 四川 瀘州 646000；

2.瀘州市經(jīng)濟作物站 四川 瀘州 646000

四川省預(yù)計現(xiàn)有竹林面積近120 萬hm2[1]，竹產(chǎn)業(yè)發(fā)展條件得天獨厚，已成為國民經(jīng)濟的重要組成部分。針對低質(zhì)低效林偏多、竹林空間利用不足、單作竹子產(chǎn)值有限等問題，竹下種養(yǎng)殖已成為當(dāng)前的重點手段之一。

食用菌富含多糖、多酚、礦質(zhì)元素等，食藥兩用，養(yǎng)生功能多樣，加上單位面積產(chǎn)量高、效益好[2,3]，逐漸發(fā)展為四川省竹下經(jīng)濟的常見配置組分，對于廣大竹農(nóng)脫貧致富和竹產(chǎn)業(yè)提質(zhì)增效產(chǎn)生了重要意義，發(fā)展前景廣闊。有研究表明，毛竹（Phyllostachys edulis）林下種植秀珍菇（Pleurotus geesteranus）、姬菇（Pleurotus cornucopiae）等，效益可達8.5～16 萬元·hm?2，是單作毛竹的14～26 倍[4]；麻竹（Dendrocalamus latiflorus）林地套種竹蓀（Dictyophora indusiata），正常情況下收入亦超萬元·667m?2[5]。竹林套種食用菌能夠獲得非?？捎^的經(jīng)濟效益幾乎已成業(yè)界共識，但該模式帶來的生態(tài)效應(yīng)仍缺乏系統(tǒng)研究，盡管不少學(xué)者指出其有利于農(nóng)林廢料循環(huán)利用、降低環(huán)境污染和減少化肥施用[6]。

本研究通過在不同地下莖類型（單軸散生、合軸叢生和復(fù)軸混生）的竹林下種植食用菌，對比分析了食用菌套作前后立竹生長、竹筍品質(zhì)、土壤理化性質(zhì)以及竹篼腐爛進程的變化，以期為竹-食用菌復(fù)合模式的生態(tài)效應(yīng)評價及科學(xué)經(jīng)營管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗在瀘州市敘永縣水尾鎮(zhèn)鄔高林下種植產(chǎn)業(yè)園內(nèi)進行，地理坐標(biāo)為東經(jīng)105°29′42″，北緯28°19′53″，海拔620～670 m，屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候；年均降雨量1 286 mm，年均氣溫16.1 ℃，年日照1 170 h，無霜期320 d 左右；土壤屬山地黃壤，微酸性至酸性，黏度輕或中等。

2 材料與方法

2.1 竹林

三種代表性竹林分別為毛竹、梁山慈竹（Dendrocalamus farinosus）和斑苦竹（Pleioblastus maculatus）林，其中，毛竹林立竹平均密度約300 株·667 m?2，郁閉度0.8～0.9；梁山慈竹林竹叢平均密度為49 叢·667 m?2，郁閉度0.7～0.9；斑苦竹林立竹平均密度為954 株·667 m?2，郁閉度0.5～0.8。

2.2 菌種與培養(yǎng)栽培

菌種由敘永縣鄔高林下種植產(chǎn)業(yè)園自制，本研究用到?jīng)鲂跃笄蛏w菇（Stropharia rugosannulata）和熱性菌竹蓀（Dictyophora indusiata）的長裙品種，每袋菌種約0.5 kg，待菌絲生長布滿培養(yǎng)袋用于種植。培養(yǎng)料由竹屑、秸稈等農(nóng)林生產(chǎn)廢料，配合玉米粉、糖類等按一定配比混合、堆漚發(fā)酵制成。采用林下播種覆土栽培的方法，根據(jù)地勢及立竹分布情況，將培養(yǎng)料在竹林內(nèi)鋪設(shè)成行。厚度約為15～20 cm，行寬、行間距根據(jù)實際情況而定，培養(yǎng)料用量為5t·667 m?2。將每袋菌種掰成16 塊，均勻點播在培養(yǎng)料上，用量為250 kg·667 m?2；最后挖取種植行兩側(cè)的表層土連帶竹葉雜草等進行覆蓋。

2.3 試驗設(shè)計

采用完全隨機試驗設(shè)計，在毛竹、梁山慈竹和斑苦竹林內(nèi)分別按上述方法播種球蓋菇和竹蓀（大球蓋菇種植期為9 月，采收期為翌年3—5 月；竹蓀種植期為2—3 月，采收期為當(dāng)年6—8 月）。每種竹林選擇3 塊樣地（3 次重復(fù)，面積均不小于667 m2），共有樣地3（竹種）×3（重復(fù)）×2（菌種）=18 個。試驗開展前開展本底調(diào)查，調(diào)查立竹（竹叢）密度、胸徑、郁閉度等，并采集土壤樣品以便與套作后的土樣進行對比分析，適當(dāng)進行清林。由于當(dāng)?shù)厮殖渥悖窳终谑a環(huán)境亦佳，因此食用菌播種完畢后幾乎不需進行特別管理，只需定期巡查以防人畜對樣方的破壞。

2.4 樣品采集與指標(biāo)測定

立竹胸徑：竹林本底立竹胸徑以及食用菌套作后老竹、新竹胸徑采用游標(biāo)卡尺（精度0.02 mm）測量。

竹筍營養(yǎng)成分：以毛竹筍為例，在3 月底分別選擇兩塊單作毛竹林和兩塊正套作球蓋菇的毛竹林，各自隨機挖取新出土的竹筍數(shù)個，立即帶回實驗室制成長寬0.5 cm 左右的塊狀樣品。其中總游離氨基酸含量采用茚三酮顯色法測定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G250 法測定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定，維生素C 含量采用鉬藍比色法測定[7]。

土壤酸堿度：以水為浸提劑，原位pH 計測定[8]。

土壤有效和全量養(yǎng)分：參考魯如坤[9]及相應(yīng)的國家標(biāo)準測定。其中，硝態(tài)氮、銨態(tài)氮在2 mol/L KCl浸提后分別采用紫外分光光度法和靛酚藍比色法測定，有效磷含量采用鹽酸-硫酸浸提比色法測定，速效鉀含量采用乙酸銨浸提-原子吸收分光光度計測定，全氮采用半微量凱氏法測定，全磷、全鉀在NaOH 堿熔后分別采用鉬銻抗比色法和原子吸收分光光度計測定，有機質(zhì)含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定。

竹篼木質(zhì)素和纖維素：均采用硫酸-重鉻酸鉀氧化法測定[10]。

2.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 16.0 軟件（SPSS Ⅰnc., USA）對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。其中，以配對T 檢驗結(jié)合非參數(shù)Wilcoxon 檢驗分析食用菌套作前后立竹胸徑和土壤理化指標(biāo)的差異，以單因素方差分析（One-way ANOVA）判斷不同毛竹林竹筍營養(yǎng)成分的差異，LSD法進行多重比較，以重復(fù)測量方差分析結(jié)合配對T 檢驗判斷自然分解和種菌促腐的竹篼木質(zhì)素、纖維素含量的差異?？紤]到土壤異質(zhì)性較大，相應(yīng)指標(biāo)檢驗顯著水平定為0.1，其余均為0.05。使用Excel 2010 制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 套種食用菌對立竹生長的影響

由圖1 可見，三種類型的竹林內(nèi)套種食用菌（球蓋菇或竹蓀）后，竹子生長受到不同程度的促進。其中，套種后毛竹的新竹胸徑顯著大于老竹和套種前的立竹，增幅分別約21.1%和18.0%，套種后斑苦竹的新竹胸徑顯著大于老竹，增幅約14.7%，但與套種前立竹胸徑的差異未達到顯著水平。相比之下，梁山慈竹竹株生長受套種的影響較小。不論竹林類型的總體配對T 檢驗則表明，套種后的新竹胸徑顯著大于老竹和套種前的立竹。

圖1 竹林套種食用菌對立竹胸徑的影響Fig.1 Effect of intercropping edible fungi in bamboo forest on DBH of bamboos

3.2 套種食用菌對竹筍品質(zhì)的影響

試驗分別選取了兩塊未進行套種和兩塊進行套種的毛竹林地，采筍分析了4 種典型營養(yǎng)成分。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，套種食用菌后的毛竹筍總游離氨基酸、可溶性蛋白和維生素C含量更有保證，但可能也取決于林地本身養(yǎng)分水平。套種兩地塊的竹筍維生素C 含量顯著高于不套種地塊Ⅰ（平均高約88.2%），而總游離氨基酸和可溶性蛋白含量均出現(xiàn)了顯著高于不套種地塊Ⅱ的情況（分別平均高約60.5%和23.4%）。不過，套作后竹筍可溶性糖含量顯著較低，意味著食用菌套作可能致使竹筍內(nèi)部營養(yǎng)物質(zhì)間發(fā)生了轉(zhuǎn)化（見圖2）。

3.3 套種食用菌對竹林土壤酸堿度的影響

毛竹、梁山慈竹和苦竹林下套種食用菌后，土壤pH 值均有微弱上升，各自套作前后的差異并未達到顯著水平（見圖3）。不過，將三種竹林總體進行比較發(fā)現(xiàn)，套作后土壤pH 顯著高于套作前（配對檢驗P=0.025，非參數(shù)Wilcoxon 檢驗P=0.017）。由此可見，竹林內(nèi)套作食用菌過程中堆料短期內(nèi)并不會導(dǎo)致土壤酸化，反而對偏酸土壤有一定的緩解作用。

圖2 毛竹林下套種食用菌后竹筍營養(yǎng)指標(biāo)的變化Fig.2 Nutritional index changes of bamboo shoots after intercropping edible fungi in bamboo forest

3.4 套種食用菌對竹林土壤速效養(yǎng)分含量的影響

圖3 食用菌套作對竹林土壤酸堿度的影響Fig.3 Effect of edible fungi intercropping on soil pH value in bamboo forests

套種食用菌過程中，培養(yǎng)料堆放對竹林土壤速效N 的影響大體表現(xiàn)為增加硝態(tài)N 含量（總體配對T 檢驗P=0.031）而降低銨態(tài)N 含量（銨態(tài)N/硝態(tài)N 比值降低），只是斑苦竹林的硝態(tài)N、毛竹和斑苦竹林的銨態(tài)N 變化并未達到顯著水平；與此同時，土壤速效K 含量總體升高（配對T 檢驗P=0.036），有效P 含量僅在梁山慈竹林內(nèi)顯著降低（見圖4）。這為竹林套種食用菌后的養(yǎng)分管理提供了參考依據(jù)。

3.5 套種食用菌對竹林土壤全量養(yǎng)分和有機質(zhì)含量的影響

3 種竹林土壤全N、全P、全K 和有機質(zhì)含量幾乎均未受到食用菌套種的顯著影響，僅苦竹林土壤全K 相比套種前顯著升高（見圖5）。這可能是培養(yǎng)料在林內(nèi)堆放時間較短（9～12 個月），養(yǎng)分尚未大量釋放，而耕作活動又在一定程度上增加了養(yǎng)分的淋溶。

3.6 伐篼內(nèi)栽培食用菌對伐篼腐爛進程的影響

圖4 竹林套作食用菌后土壤速效養(yǎng)分的變化Fig.4 Changes of soil available nutrients after intercropping with edible fungi in bamboo forests

毛竹伐篼內(nèi)栽培竹蓀后的約250d 內(nèi)，木質(zhì)素含量始終低于自然分解狀態(tài)的竹篼，平均低2.62%，總體上經(jīng)重復(fù)測量方差分析和配對T 檢驗均達到顯著水平，P值分別為0.010 和0.044。相比之下，食用菌栽培促腐對竹篼纖維素分解的影響較木質(zhì)素小，不過77d、104 d 和162 d 3 次測定結(jié)果仍達到顯著水平（配對T 檢驗P=0.024），平均較自然分解的竹篼低1.63%（見圖6）。說明伐篼內(nèi)栽培食用菌可以加速竹篼腐爛，但單茬（短期）作用非常微弱。

4 討論

圖5 竹林套作食用菌后土壤全量養(yǎng)分及有機質(zhì)含量的變化Fig.5 Changes of soil total nutrients and organic matter after intercropping with edible fungi in bamboo forests

圖6 毛竹伐篼內(nèi)栽培竹蓀后木質(zhì)素和纖維素含量的變化Fig.6 Changes of lignin and cellulose content during bamboo stump decomposition after intercropping with edible fungi in bamboo forests

以往關(guān)于竹-食用菌套作生態(tài)效應(yīng)的研究大多在毛竹林內(nèi)展開，且普遍發(fā)現(xiàn)土壤理化性質(zhì)得到不同程度改良。毛竹林在套種大球蓋菇和竹蓀后，土壤有機質(zhì)、全P、全K、速效P 含量明顯增加[11]；套作棘托竹蓀后的毛竹林土壤有機質(zhì)、全N、全P、速效N、K 活性、土壤微生物多樣性、細菌和真菌含量、土壤酶活性均顯著增加，pH 值升高[12]；應(yīng)國華等[13]還發(fā)現(xiàn)速效P 成倍增加和土壤容重降低。本試驗在土壤理化方面所得結(jié)果與上述研究不盡相同：短期內(nèi)（種菌一茬）效果不會十分明顯，因為培養(yǎng)料只是成行堆砌到林間，其中的養(yǎng)分并不會迅速分解、大量淋溶到土壤中，反而可能顯著改變原有的土壤化學(xué)過程和養(yǎng)分平衡，如本試驗檢測到銨態(tài)N/硝態(tài)N 比例降低，暗示微生物的增殖和土壤顆粒團聚性的改變[14]。結(jié)合梁山慈竹林土壤有效P 含量下降，說明套作經(jīng)營的同時可能應(yīng)注意銨態(tài)N 和P 的適當(dāng)補充。當(dāng)然，培養(yǎng)料中部分淋溶或近地分解釋放的有效養(yǎng)分應(yīng)是被發(fā)筍成竹利用了，故而立竹生長表現(xiàn)更佳，竹筍總游離氨基酸、可溶性蛋白和維生素C 含量更有保證。

人工挖鑿竹篼費時費工，近年湖州林業(yè)局發(fā)明了以燃油為能源的除篼機，但似乎并未得到大范圍推廣。實踐生產(chǎn)中，部分竹農(nóng)會以碳酸氫銨、尿素等進行竹篼施肥，起到了一定的促腐效果[15]。中國林科院亞林所研制出以KOH 為有效成分的促腐劑，試驗效果雖好[16]，但持續(xù)施用對土壤理化性質(zhì)的影響如何尚不明確，畢竟KOH 是強堿?？紤]到真菌在自然界本就扮演著分解者的角色，人工制作培養(yǎng)基采用的正是富含纖維素、木質(zhì)素的材料，因此本研究創(chuàng)新性地將食用菌種植在打破橫隔的竹篼中，觀察其能否實現(xiàn)生物促腐。盡管由于試驗時間較短，種菌促腐作用較弱，但至少為更快速有效的生物（生態(tài)）促腐方案的研制提供了新的思路。

此外，本研究組了解到，針對筍用竹林（如斑苦竹），有些種植戶會在筍期之前將種菌后的培養(yǎng)料鋪開，相當(dāng)于采用了促筍早出豐產(chǎn)的覆蓋措施，該方法進一步實現(xiàn)了農(nóng)林廢料的再利用，一舉兩得，節(jié)約成本，效益很好。只是可能不適于連年采用，因為竹林連年覆蓋會帶來等土壤酸化、養(yǎng)分比例失衡、酶活性降低等退化問題[17]?？紤]到竹下食用菌套作實踐中，同一地塊通常都要歇年或輪作，況且不少竹種都具有“大小年”的生育特征，因此建議種菌剩余培養(yǎng)料覆蓋筍用竹林亦間歇一年進行。