鹽地堿蓬的耐鹽機(jī)理及改良土壤機(jī)理研究進(jìn)展

賈 林，劉璐瑤，王鵬山，李志明，張金龍，李新征，田曉明，王國(guó)強(qiáng)

（1天津鹽堿地綠化工程中心，天津300457；2天津泰達(dá)綠化集團(tuán)有限公司，天津300457；3山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東泰安271018）

0 引言

鹽地堿蓬又名翅堿蓬，屬于黎科堿蓬屬一年生草本植物，是鹽堿地的先鋒植物。肉質(zhì)的葉片以及獨(dú)特的耐逆機(jī)制，使得其具有極強(qiáng)的耐鹽性、耐旱性，在中國(guó)分布十分廣泛[1-3]，是重要的野生植物種植資源。它的地上部分可以帶走大量的鹽分，被形象的稱(chēng)為“噬鹽草”，目前，在中國(guó)新疆地區(qū)廣泛應(yīng)用于鹽堿農(nóng)牧田的改良中[4-6]。鹽地堿蓬在高濃度鹽土上的適應(yīng)性，對(duì)于耐鹽生理機(jī)制、耐鹽分子機(jī)理的研究以及耐鹽植物的培育具有十分重要的意義。鹽地堿蓬具有極強(qiáng)的耐鹽性并且種植鹽地堿蓬可以顯著的降低土壤鹽分、改良土壤結(jié)構(gòu)[7-8]。有研究表明鹽地堿蓬在有機(jī)物和重金屬污染的土壤修復(fù)中具有顯著的效果，特別是鹽堿土條件下的土壤修復(fù)中具有十分重要的作用[9-10]。但是目前對(duì)于鹽地堿蓬耐鹽機(jī)理以及改良土壤的機(jī)制研究仍然不足。

本研究就國(guó)內(nèi)外鹽地堿蓬的最新研究成果進(jìn)行總結(jié)，重點(diǎn)從鹽地堿蓬的耐鹽生態(tài)、生理以及分子水平等方面進(jìn)行梳理歸納，旨在闡述鹽地堿蓬耐鹽的分子機(jī)制，從而為耐鹽植物分子育種提供借鑒；另外對(duì)鹽地堿蓬改良土壤機(jī)理方面的研究進(jìn)展進(jìn)行總結(jié)，以期為鹽堿地的生態(tài)利用及修復(fù)提供理論基礎(chǔ)。

1 鹽地堿蓬耐鹽機(jī)理研究

1.1 鹽地堿蓬形態(tài)學(xué)研究

植物為適應(yīng)逆境環(huán)境，能夠完成生命史，進(jìn)化出多種生存策略，種子二型性就是其中一種重要策略[11-12]。種子二型性能夠提高植物應(yīng)對(duì)難于預(yù)測(cè)環(huán)境變化的能力。有研究表明，鹽地堿蓬具有黑色和棕色2種顏色種子，這2種顏色的種子在休眠特性、耐鹽性、萌發(fā)等方面具有明顯的差異：棕色種子體積以及種子細(xì)胞中離子濃度均高于黑色種子；棕色種子的吸水速率、發(fā)芽勢(shì)以及耐鹽性均明顯強(qiáng)于黑色種子[13]；棕色種子在0.78 mol/L的鹽分濃度下，種子萌發(fā)率仍能夠達(dá)到30%以上，而黑色種子在0.59 mol/L的鹽分濃度下就無(wú)法萌發(fā)[14-15]。棕色種子細(xì)胞內(nèi)較高的離子濃度可能是其種子耐鹽性較強(qiáng)的一個(gè)主要原因[11]。而黑色的種子在高濃度鹽分條件下可以保持休眠狀態(tài)，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的存儲(chǔ)，種子活力依然很強(qiáng)，從而拓寬了種子的萌發(fā)的時(shí)間，降低種子一次性萌發(fā)完的風(fēng)險(xiǎn)，有利于鹽地堿蓬在不利環(huán)境條件下完成植物群落的建成[16]。

植物根部是感受土壤鹽分的第一器官，是控制土壤鹽分進(jìn)入植物體內(nèi)的第一屏障[17]。但是目前對(duì)于根系在鹽脅迫中的響應(yīng)研究，尤其是鹽生植物根系響應(yīng)鹽脅迫機(jī)制的研究比較少。鹽地堿蓬的根系并沒(méi)有肉質(zhì)化[18]，根系主要分布在30 cm土層，屬于淺根功能性根系[19-20]，通過(guò)對(duì)鹽分的向上快速運(yùn)輸從而減少鹽分在根系中的累積[21]。研究表明：在低濃度鹽分條件下，鹽地堿蓬根系表現(xiàn)出明顯的聚鹽；而高濃度鹽分條件下，表現(xiàn)出明顯的拒鹽；并且隨著鹽分的升高，其根系深度增加，這可能與表層鹽分較高有關(guān)[20]。鹽地堿蓬根際土壤的含鹽量進(jìn)行檢測(cè)發(fā)現(xiàn)：鹽地堿蓬根際鹽分濃度遠(yuǎn)高于非鹽生植物根際鹽分濃度，表明鹽地堿蓬對(duì)鹽分具有一定的富集功能[22]。根系邊緣細(xì)胞是植物最先感受土壤中的鹽脅迫，在植物耐逆脅迫的信號(hào)感受、傳導(dǎo)等過(guò)程發(fā)揮重要作用，其數(shù)目與植物的耐鹽性具有直接關(guān)系。研究表明：在較高濃度鹽分條件下，甜土植物的根系邊緣細(xì)胞數(shù)目及活性急劇下降，而鹽地堿蓬的根系邊緣細(xì)胞數(shù)目顯著增多，而活性并無(wú)影響[23]。NaCl脅迫下參與Na+轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)蛋白主要位于鹽生植物根系細(xì)胞質(zhì)膜，而質(zhì)膜型Na+/H+反轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和液泡膜型Na+/H+反轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在鹽脅迫前后無(wú)明顯變化，鹽地堿蓬根系可能也存在相同的機(jī)理[24]。

鹽地堿蓬是稀鹽植物，其地上部分是鹽分富集的主要器官。葉片肉質(zhì)化是鹽生植物能夠在鹽堿環(huán)境中生長(zhǎng)并完成生活史的一個(gè)重要策略[3]。肉質(zhì)化葉片使得植物細(xì)胞數(shù)目增多，體積增大，可以吸收和貯存大量的水分，從而使得單位重量和體積組織含水量顯著增加，從而稀釋葉片細(xì)胞中鹽離子濃度，維持葉片細(xì)胞的滲透平衡[6,25]。鹽地堿蓬葉片對(duì)Na+和Cl-的積累是葉片肉質(zhì)化的主要原因，反過(guò)來(lái)葉片肉質(zhì)化，使得細(xì)胞數(shù)目增多，大量的Na+在液泡中區(qū)域性隔離，從而減少Na+對(duì)植物造成的滲透脅迫及離子脅迫，有利于鹽地堿蓬在高濃度鹽分條件下的生存[2-3]。

1.2 鹽脅迫對(duì)鹽地堿蓬生長(zhǎng)發(fā)育的影響研究

植物的不同生長(zhǎng)階段耐鹽性不同，一般種子萌發(fā)及幼苗階段對(duì)鹽分比較敏感，隨著植物的生長(zhǎng)，植物的耐受性也隨之增強(qiáng)[26-27]。雖然鹽地堿蓬的兩種異型種子的耐鹽性不同，但是研究表明氯化鈉對(duì)于鹽地種子的萌發(fā)具有抑制作用，并且與氯化鈉的濃度呈顯著負(fù)相關(guān)性[28]。也有研究表明，低濃度的鹽分對(duì)鹽地堿蓬的種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用，而且低濃度的鹽分對(duì)幼苗的生長(zhǎng)也有促進(jìn)作用[29]。通過(guò)研究不同種類(lèi)鹽分對(duì)鹽地堿蓬種子萌發(fā)的的影響，結(jié)果表明：不同種類(lèi)鹽分對(duì)鹽地堿蓬種子萌發(fā)的影響趨勢(shì)是一致的。這可能是因?yàn)辂}分主要通過(guò)影響滲透勢(shì)來(lái)影響種子的萌發(fā)，而鹽離子種類(lèi)對(duì)種子萌發(fā)影響較小[30]。鹽地堿蓬種子在高濃度鹽分條件下無(wú)法萌發(fā)，但是種子依然具有活性，復(fù)水后種子仍具有較高的萌發(fā)率[31]。正是因?yàn)辂}地堿蓬種子具有在高濃度鹽分條件下保持休眠狀態(tài)，在條件適宜時(shí)種子迅速萌發(fā)的特性，鹽地堿蓬才能夠在重鹽堿土壤中生存[32-33]。這是鹽生植物適應(yīng)鹽生境的重要策略[30]。

植物萌發(fā)后幼苗對(duì)鹽分也是比較敏感的，對(duì)鹽分的敏感程度高于種子萌發(fā)時(shí)期，其中幼芽和幼根對(duì)鹽分的敏感程度也是不一樣的，有研究表明不同種類(lèi)鹽分對(duì)于鹽地堿蓬幼苗的影響也是不同的，但是整體的趨勢(shì)是一致的[31,34]。隨著鹽濃度的升高，幼根受到的抑制增強(qiáng)。低濃度鹽分下能夠促進(jìn)幼芽的生長(zhǎng)，但是鹽濃度高于1.8 g/mL時(shí)，對(duì)幼芽的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制，且隨濃度升高而增強(qiáng)。這表明幼苗期鹽分可能主要通過(guò)影響幼根的生長(zhǎng)從而影響幼苗的生長(zhǎng)[31]。根系是植物水分、養(yǎng)分吸收的主要器官。郭建榮等通過(guò)研究NaCl對(duì)鹽地堿蓬根系生長(zhǎng)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：低濃度NaCl能夠提高鹽地堿蓬的根系的干重、鮮重、根尖數(shù)目等，而且根系活躍吸收面積隨著鹽分濃度的升高而增大。這表明鹽地堿蓬根系對(duì)鹽地堿蓬在鹽土環(huán)境中的生存起著重要作用[35]。

鹽地堿蓬成苗對(duì)于鹽分的抗性最強(qiáng)。田間條件下，鹽地堿蓬的耐鹽能力為25 g/kg，耐鹽極限為35 g/kg[8]。生殖生長(zhǎng)階段對(duì)于鹽分較為敏感，過(guò)高濃度(400 mmol/L)的鹽分抑制植物的生殖生長(zhǎng)，但是在無(wú)鹽條件下，鹽地堿蓬結(jié)實(shí)數(shù)量顯著下降；而在一定濃度的鹽分(200 mmol/L)條件下，鹽地堿蓬的分支數(shù)目及開(kāi)花數(shù)目顯著增加[36]。另外生殖生長(zhǎng)階段鹽分對(duì)于種子的耐鹽性也具有十分重要的作用，其中種子成熟階段鹽分能夠通過(guò)改變細(xì)胞膜脂的組成從而增強(qiáng)種子的耐鹽性。在高濃度鹽分條件下，種皮中離子濃度升高，而種胚中離子濃度并未升高，種胚通過(guò)將鹽離子區(qū)域到果皮中從而降低高濃度鹽分對(duì)種胚建成造成影響。另外，高濃度條件下，種胚中鹽離子也有所提高，使得種子萌發(fā)時(shí)內(nèi)部具有相對(duì)較高的離子濃度，從而在外界高濃度鹽分條件下，能夠維持較低的滲透勢(shì)，保證種子正常吸水萌發(fā)[13,37]。

1.3 鹽脅迫下鹽地堿蓬生理生化的響應(yīng)研究

鹽脅迫下，植物受到的危害主要來(lái)自滲透脅迫和離子毒害[38-39]。高濃度的鹽分會(huì)擾亂植物體內(nèi)的物質(zhì)代謝途徑以及離子平衡，從而影響植物的生長(zhǎng)活動(dòng)。為了抵御鹽脅迫，植物進(jìn)化出滲透調(diào)節(jié)、離子平衡系統(tǒng)、ROS消除系統(tǒng)以及激素信號(hào)等多途徑抵御鹽脅迫對(duì)植物造成的傷害[40]。

種子吸水對(duì)于種子萌發(fā)至關(guān)重要。外界鹽分濃度較高時(shí)，會(huì)對(duì)種子造成滲透脅迫，從而影響植物種子的吸脹。在鹽漬土條件下，鹽分是影響鹽地堿蓬萌發(fā)的主要因素[41-42]。萌發(fā)階段，種子主要通過(guò)調(diào)節(jié)滲透平衡來(lái)抵御鹽脅迫。可溶性糖、可溶性蛋白以及脯氨酸等是植物體重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量是植物維持滲透平衡能力的重要表現(xiàn)。在一定范圍內(nèi)，隨著鹽分濃度升高，鹽地堿蓬種子內(nèi)可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)以及脯氨酸含量普遍增高[43-44]，表明鹽地堿蓬主要通過(guò)合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)維持滲透平衡。但是隨著鹽濃度的持續(xù)升高，脯氨酸的含量開(kāi)始下降，而作為信號(hào)傳導(dǎo)物質(zhì)的可溶性糖卻持續(xù)升高[45]。另外有研究發(fā)現(xiàn)：隨著外界環(huán)境中鹽分濃度的升高，尤其是Na+濃度的升高，鹽地堿蓬種子中Na+濃度并沒(méi)有升高。這可能是鹽地堿蓬能夠在較高濃度鹽分土壤中正常萌發(fā)的一個(gè)重要原因。當(dāng)外界環(huán)境中鹽分濃度上升到一定值時(shí)，種子吸水率明顯下降甚至停止吸水。這就確保了種子在高濃度鹽分環(huán)境中不啟動(dòng)萌動(dòng)，從而維持種子活性[14]。

幼苗階段是植株建成的重要階段，能量代謝、物質(zhì)代謝等生命活動(dòng)受外界環(huán)境影響較大。研究表明：在400 mmol/L的鹽濃度下，鹽地堿蓬的二氧化碳吸收率、氣孔導(dǎo)度以及光合系統(tǒng)(PSII)的光化學(xué)反應(yīng)并未受到顯著影響[46]。代謝產(chǎn)物與植物生命活動(dòng)具有直接關(guān)系[35]，在逆境條件下，植物體可以通過(guò)調(diào)控代謝產(chǎn)物的合成抵御逆境。其中最為直接是初級(jí)代謝產(chǎn)物的變化：氨基酸、可溶性糖、脂類(lèi)等小分子在抵御逆境造成的滲透脅迫中發(fā)揮重要作用。合成較為復(fù)雜的次級(jí)代謝產(chǎn)物：酶、黃酮類(lèi)、ROS清除以及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等途徑物質(zhì)也會(huì)發(fā)生變化。通過(guò)對(duì)高濃度與低濃度鹽分條件下的鹽地堿蓬幼苗葉片的代謝組進(jìn)行對(duì)比分析發(fā)現(xiàn)：次級(jí)代謝產(chǎn)物合成途徑的中間物質(zhì)具有顯著差異，包括黃酮類(lèi)、多酚類(lèi)以及有機(jī)酸等物質(zhì)的合成途徑。這可能與這些物質(zhì)參與鹽脅迫下植物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)、胞內(nèi)滲透平衡穩(wěn)態(tài)以及自由基的清除等生命活動(dòng)具有密切關(guān)系[36]。

1.4 鹽地堿蓬耐鹽的分子機(jī)制研究

植物體響應(yīng)逆境的生理生化反應(yīng)，從根本上都是由基因決定的。植物的耐逆脅迫是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，涉及到生理、生化以及信號(hào)傳導(dǎo)等多方面的生命活動(dòng)。目前對(duì)于鹽脅迫的信號(hào)感知、信號(hào)傳遞以及信號(hào)響應(yīng)等方面的研究還不是很深入。但是對(duì)于逆境脅迫共有的信號(hào)途徑的研究已經(jīng)很深入了，其中一些關(guān)鍵性基因的功能研究已經(jīng)很深入。高濃度鹽分條件下，鹽分的區(qū)域化是植物耐鹽的一個(gè)重要機(jī)制，目前已經(jīng)克隆的鹽地堿蓬Na離子區(qū)域化過(guò)程中發(fā)揮重要作用的基因：SeNHX1、SeVHA-A和SeVP1，分別編碼Na+/H+發(fā)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，V-H+-ATPase酶和V-H+-PPase酶，在液泡Na離子區(qū)域化中發(fā)揮重要作用[37]。在高濃度鹽脅迫下，SeNHX1在葉片中的表達(dá)量顯著升高，轉(zhuǎn)基因結(jié)果表明，SeNHX1能夠降低葉片細(xì)胞質(zhì)中Na離子的濃度，提高K/Na離子比，顯著提高植物的光合速率以及葉綠素II的濃度[38]。液泡中編碼H+-ATPase的基因SsVHA-H和SsVHA-B的上調(diào)表達(dá)，為Na離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡中提供質(zhì)子梯度[39]，降低細(xì)胞質(zhì)中離子濃度，從而避免鹽離子濃度過(guò)高對(duì)細(xì)胞器造成傷害。外部鹽分濃度過(guò)高，植物面臨滲透脅迫。植物一般通過(guò)有機(jī)小分子和無(wú)機(jī)離子來(lái)維持內(nèi)部穩(wěn)態(tài)。甜菜堿和脯氨酸是細(xì)胞質(zhì)中重要的滲透調(diào)節(jié)劑，合成甜菜堿途徑中的兩個(gè)重要基因SsBADH和SsCMO，以及脯氨酸合成途徑中的關(guān)鍵基因SsP5CS已經(jīng)成功克隆。研究發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下，這3個(gè)基因的表達(dá)量顯著升高[13]。高濃度的鹽分會(huì)對(duì)植物造成氧化脅迫，鹽生植物進(jìn)化出強(qiáng)大的過(guò)氧化物清楚系統(tǒng)，從而減少自由基對(duì)植物體的傷害。目前鹽地堿蓬植株中的過(guò)氧化物清除基因SsGST、SsPrxQ、SsCAT1、SsCAT2、SsAPX、Ss.sAPX、SsTypA1已經(jīng)成功克隆出來(lái)，這些基因的過(guò)表達(dá)植株體內(nèi)的過(guò)氧化氫以及MDA含量顯著下降，表明這些基因在降低細(xì)胞膜氧化傷害方面發(fā)揮重要作用[13,40]。

隨著高通量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，從轉(zhuǎn)錄組水平研究植物耐鹽機(jī)制已成為可能。蒸餾水和高濃度鹽處理的鹽地堿蓬的根和葉片的全轉(zhuǎn)綠組測(cè)序結(jié)果表明：高濃度鹽脅迫下，感受鹽脅迫信號(hào)、傳導(dǎo)鹽脅迫信號(hào)中發(fā)揮重要作用的生長(zhǎng)素、乙烯、茉莉酸等信號(hào)物質(zhì)的合成相關(guān)基因均上調(diào)表達(dá)；參與Na離子區(qū)域化的K/Ca離子通道、膽堿單氧酶、以及Na+/H+轉(zhuǎn)運(yùn)體，V-H+ATPase基因均上調(diào)表達(dá)；與自由基清除相關(guān)的Fe-SOD、谷胱甘肽、L-抗壞血酸以及黃酮類(lèi)相關(guān)的基因也均上調(diào)表達(dá)。這與之前的研究結(jié)果是一致的：表明鹽地堿蓬通過(guò)感受逆境信號(hào)、傳導(dǎo)逆境信號(hào)及抵御逆境脅迫等一系列綜合反應(yīng)抵抗鹽分脅迫[41-43]。

2 鹽地堿蓬進(jìn)行土壤修復(fù)的機(jī)制研究

傳統(tǒng)上，鹽堿土通過(guò)化學(xué)方法以及客土等工程措施進(jìn)行改良修復(fù)，并且取得一定的成效。但是這些措施成本偏高且不可持續(xù)，使得其在鹽堿地改良的應(yīng)用中受到一定的局限[56]。而植物修復(fù)作為環(huán)境友好性的修復(fù)方法越來(lái)越受到重視。鹽生植物由于在鹽漬土條件下的優(yōu)良表現(xiàn)，是植物修復(fù)鹽堿土的理想選擇[57]。鹽地堿蓬是鹽堿地先鋒植物，在水分脅迫、干旱脅迫以及鹽分脅迫中表現(xiàn)出很強(qiáng)的耐逆性。有研究表明，鹽地堿蓬在改良土壤理化性質(zhì)、增加土壤微生物數(shù)量、改良土壤結(jié)構(gòu)以及治理土壤污染方面具有十分顯著的效果[58]。

2.1 鹽地堿蓬對(duì)土壤物理性質(zhì)的影響

土壤容重、孔隙度是反映土壤結(jié)構(gòu)的一個(gè)重要指標(biāo)。土壤容重是指自然狀態(tài)下，單位體積土壤干重的質(zhì)量，一般情況下，土壤容重與孔隙度成反比。土壤容重是反映土壤松緊度、反映土壤液相、固相和氣相三者之間關(guān)系的重要指標(biāo)。一般情況下，土壤容重比較小，表明土壤松散，透水性、透氣性較好，保水保肥能力強(qiáng)[59]。研究表明：種植鹽地堿蓬能夠顯著改良土壤結(jié)構(gòu)[60]，0～20 cm土層的容重顯著低于裸地的容重，但20～40 cm的土層的容重并無(wú)顯著變化；0～20 cm土層的孔隙度顯著高于裸地的孔隙度，但20～40 cm土層無(wú)顯著變化[61]，這可能與鹽地堿蓬的根系較淺有關(guān)。

土壤入滲率是衡量土壤結(jié)構(gòu)改良效果的重要指標(biāo)，是土壤鹽分淋洗的決定因素[59]，通過(guò)對(duì)野生鹽地堿蓬地與裸地的入滲率進(jìn)行對(duì)比分析，結(jié)果表明：相同入滲時(shí)間內(nèi)，鹽地堿蓬地塊的土壤累積入滲率、初始入滲率及穩(wěn)定入滲率分別為裸地的3.6、2.5、3.0倍[61]。這可能是鹽地堿蓬能夠降低土壤鹽分尤其是表層0～20 cm鹽分的一個(gè)重要原因。也有研究表明，鹽地堿蓬的生長(zhǎng)增加了地表覆蓋、減緩地表徑流以及減少水分蒸發(fā)從而降低土層鹽分[62]。

土壤容重、孔隙度以及入滲率是決定土壤鹽分淋洗效率的重要因素[63-66]，種植鹽地堿蓬能夠加快土層中鹽分的淋洗效率。有研究表明，鹽地堿蓬對(duì)土壤的脫鹽率約為裸地的4.5倍，其中淋洗掉的鹽分占90%以上，表明鹽地堿蓬主要通過(guò)改良土壤結(jié)構(gòu)，進(jìn)而增強(qiáng)土壤淋洗效率，從而實(shí)現(xiàn)耕作層土壤的快速脫鹽[61]。而且種植鹽地堿蓬對(duì)于保持土壤水分也具有顯著效果，與裸地相比，生長(zhǎng)鹽地堿蓬的土壤表層0～10 cm的含水率顯著升高[50]。

2.2 鹽地堿蓬對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

土壤中對(duì)植物生長(zhǎng)影響較大的游離鹽離子主要為：Ca2+、Mg2+、K+、Na+、SO42-、Cl-、HCO4-、CO32-[65]。其中Na+、SO42-、Cl-是土壤鹽分的主要組成部分，對(duì)植物的危害最為嚴(yán)重，而Ca2+對(duì)于置換土壤中Na+、降低細(xì)胞膜的透性、減少對(duì)Na+等離子的吸收發(fā)揮重要作用。王立艷等[7]的研究表明，種植鹽地堿蓬有利于降低根系土壤的鹽分含量，特別是對(duì)表層土壤脫鹽效果明顯。鹽地堿蓬的不同生長(zhǎng)時(shí)期，0～80 cm土體的鹽分含量由表層到深層逐漸升高。種植鹽地堿蓬對(duì)土壤鹽分影響最大的為表層0～20 cm土層，土壤脫鹽率達(dá)到50%左右。種植鹽地堿蓬后，土壤中Na+、Cl-、SO42-等離子含量顯著降低，Ca2+和Mg2+的含量卻顯著升高，使得Na+/Ca2+、Na+/Mg2+和 Cl-/SO42-的含量顯著下降[7]，從而顯著的降低了表層0～20 cm土壤中的Na+含量以及Cl-含量[7]。土壤鹽分的降低，一方面由于鹽地堿蓬是葉片肉質(zhì)化的真鹽生植物，可以從土壤中吸收大量的鹽分；另一方面，由于種植鹽地堿蓬，土壤結(jié)構(gòu)得到改良，淋洗效率加快，鹽分向更深處淋洗；再則地表覆蓋率增加，土壤蒸發(fā)量降低，從而降低土壤鹽分的表聚，使得土壤整體鹽分含量下降[6,61]。

2.3 鹽地堿蓬對(duì)土壤微生物的影響

土壤是無(wú)機(jī)物、有機(jī)物和生物的有機(jī)復(fù)合體。而土壤微生物是土壤物質(zhì)、能量循環(huán)的主要承擔(dān)者，是土壤生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育成熟的一個(gè)重要標(biāo)志。土壤微生物是土壤養(yǎng)分與根系養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和轉(zhuǎn)運(yùn)的調(diào)節(jié)器，微生物的生命活動(dòng)以及生命活動(dòng)中產(chǎn)生的有機(jī)酸、釋放的有機(jī)養(yǎng)分等產(chǎn)物對(duì)于改善土壤理化性質(zhì)、改良土壤結(jié)構(gòu)以及增加土壤養(yǎng)分、提高土壤肥力等方面具有重要作用，是土壤系統(tǒng)的重要組成部分。

有研究表明，種植鹽地堿蓬的地塊，土壤微生物總量增加了近8倍，其中0～40 cm土層土壤中細(xì)菌、放線菌的數(shù)量均明顯提高，真菌的數(shù)量在10～40 cm土層數(shù)量也明顯增多，約為對(duì)照組的70倍[67]。鹽分是影響微生物生長(zhǎng)的一個(gè)主要因素。種植鹽地堿蓬后，土壤鹽分含量顯著下降，微生物的種類(lèi)數(shù)量也隨之發(fā)生變化：耐高鹽微生物的比例下降，優(yōu)勢(shì)種的耐鹽度也下降。植物根際會(huì)分泌一些可供微生物需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，另外植物殘?bào)w為土壤提供大量的有機(jī)物，因此離根際距離小于1 mm的根際土壤微生物數(shù)量遠(yuǎn)多于非根際土壤微生物數(shù)量。微生物數(shù)量的增多，其呼吸作用釋放的二氧化碳以及代謝所釋放的酸性物質(zhì)，為土壤提供一個(gè)酸性環(huán)境，促進(jìn)鈣、磷等營(yíng)養(yǎng)元素的溶解，增加土壤肥力，促進(jìn)土壤生態(tài)系統(tǒng)全面的改良[68]。

2.4 鹽地堿蓬對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

土壤養(yǎng)分是衡量土壤肥力及土壤結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)，一般植被條件下土壤養(yǎng)分含量普遍比裸地的含量高。有研究表明：種植鹽地堿蓬后，土壤有機(jī)質(zhì)含量增高，尤其是0～20 cm土層土壤中有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷含量顯著增加[60]。其中土壤全氮含量增加近166.7%，土壤速效磷含量增加近193.7%。這一方面是由于枯枝落葉、殘留根系和根系分泌物等有利于土壤有機(jī)物的增加，另一方面是由于根際微生物數(shù)量的增加，代謝活動(dòng)增強(qiáng)，使得土壤中植物可吸收利用的養(yǎng)分含量增多[8]。植物根系能分泌胞外酶，而微生物也能釋放一些活性物質(zhì)，這些活性物質(zhì)的活性與種類(lèi)對(duì)土壤中養(yǎng)分的速效化具有直接影響。蛋白酶、脲酶與土壤中氮素的可吸收轉(zhuǎn)化有關(guān)；脲酶能夠把有機(jī)物質(zhì)分解成植物可以吸收利用的NH4+；磷酸酶與土壤中磷素的可吸收轉(zhuǎn)化有關(guān)，能夠促進(jìn)土壤中有機(jī)磷化合物水解成植物可利用的無(wú)機(jī)態(tài)磷。即使在高濃度鹽分土壤中，鹽地堿蓬根際土壤中的脲酶、蛋白酶、磷酸酶活性顯著提高[68]，這與鹽地堿蓬能夠在高濃度鹽分條件下能夠生存具有密切關(guān)系，也可能是鹽地堿蓬可以改良土壤綜合性質(zhì)的重要原因。

2.5 鹽地堿蓬對(duì)鹽堿地污染土壤的治理研究

有機(jī)物和重金屬污染是土壤污染的兩種重要類(lèi)型，目前污染土壤治理方面的研究已經(jīng)取得很多成果。工程措施是目前進(jìn)行污染土壤治理的主要手段，但是具有一定的局限性，因此生物治理已逐漸成為污染土壤治理研究的熱點(diǎn)，特別是植物與微生物聯(lián)合治理研究[69]。鹽堿地特殊的土壤性質(zhì)，使得很多植物與微生物的應(yīng)用受到限制。鹽地堿蓬作為鹽堿地先鋒植物，具有較為完善的抗逆機(jī)制，因此具有很強(qiáng)的耐逆性，能夠在很多逆境條件下生存。而植物抵御不同逆境的生理生化反應(yīng)、信號(hào)感應(yīng)途徑、信號(hào)傳導(dǎo)途徑以及耐逆物質(zhì)等方面具有相似之處。這表明鹽地堿蓬可能在鹽堿地土壤污染治理中具有一定的潛力。

石油烴是沿海地區(qū)常見(jiàn)的一類(lèi)土壤有機(jī)污染物，有研究表明：0～10000 mg/kg濃度的石油能夠促進(jìn)鹽地堿蓬種子的萌發(fā)以及幼苗的生長(zhǎng)[70]，種植鹽地堿蓬能夠顯著降低鹽堿土壤中的石油烴的質(zhì)量比，降解率約為50%[71]。這可能與有機(jī)物在鹽地堿蓬體內(nèi)的富集有關(guān)，但對(duì)于有機(jī)物富集到鹽地堿蓬體內(nèi)的代謝途徑的研究還很少。也有研究表明鹽地堿蓬根際環(huán)境中石油烴的濃度下降最為明顯，這與根系的活動(dòng)以及根系代謝產(chǎn)物的分泌可能有關(guān)[72]。微生物對(duì)石油烴的降解效果十分顯著。而鹽地堿蓬根際環(huán)境分離到的細(xì)菌對(duì)石油烴的降解率達(dá)到40%[73]。鹽地堿蓬對(duì)于有機(jī)氯農(nóng)藥、十溴聯(lián)苯醚及多氯聯(lián)苯等有機(jī)污染物也具有富集作用[74]。

目前土壤重金屬的治理主要通過(guò)活化劑把重金屬由活化態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定態(tài)，然后通過(guò)熱解吸法、電化學(xué)法和提取法把重金屬?gòu)耐寥乐刑崛〕鰜?lái)?；罨瘎?duì)土壤的pH等具有嚴(yán)格的要求，在鹽堿地中，活化劑可能會(huì)失去活性。因此鹽地堿蓬在這類(lèi)污染土壤的修復(fù)中也發(fā)揮著重要作用[75]。鉛污染是常見(jiàn)的一種土壤重金屬污染。有研究表明：適量濃度的NaCl可以增強(qiáng)鹽地堿蓬體內(nèi)的過(guò)氧化清除系統(tǒng)中的SOD、POD以及CAT的活性從而降低鉛對(duì)鹽地堿蓬的傷害；與0.1%濃度的NaCl相比，1%濃度NaCl下根際可吸收鉛的濃度提高35%左右。這表明鹽分有助于鹽地堿蓬對(duì)鉛的吸收和富集[76]。鹽地堿蓬對(duì)重金屬Cu、Zn、Pb、Cd的吸收率最高能達(dá)到31、101、34、62 mg/(kg·d)[77]。鹽地堿蓬及其根際微生物互作也能夠消減土壤中重金屬的含量[78]。

3 展望

3.1 鹽地堿蓬耐鹽基因的挖掘與利用

目前以基因工程為主要手段的分子育種正在如火如荼的進(jìn)行，主要糧食作物中控制產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病等重要性狀基因的克隆以及功能解析已經(jīng)基本完成。目前研究的重點(diǎn)主要是針對(duì)主要糧食作物中控制重要性狀基因的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的研究以及這些關(guān)鍵基因在育種實(shí)踐中的應(yīng)用。隨著基因組時(shí)代的到來(lái)，分子育種已然成為未來(lái)育種工作的重要方向。但是植物的抗逆研究，尤其抗逆基因挖掘的研究進(jìn)展還是比較緩慢的，一方面是由于抗逆植物資源的缺乏，另一方面是由于植物抗逆系統(tǒng)的復(fù)雜性。鹽地堿蓬作為鹽堿地植物群落的先鋒物種，是地球上能耐3%鹽分的少數(shù)植物，并且鹽地堿蓬在干旱脅迫、水脅迫等多種逆境下下生長(zhǎng)良好。鹽地堿蓬能夠適應(yīng)鹽脅迫、干旱脅迫以及水分脅迫的交替環(huán)境，表明鹽地堿蓬可能進(jìn)化出適應(yīng)多數(shù)逆境的機(jī)制。因此挖掘鹽地堿蓬的耐鹽基因并闡述其耐鹽機(jī)理，對(duì)于耐鹽植物的育種具有重要的意義。

3.2 鹽地堿蓬在生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用研究

鹽地堿蓬作為鹽堿地的先鋒植物，是鹽堿地植物群落的優(yōu)勢(shì)種。它在濱海重鹽堿裸地植物群落恢復(fù)中扮演著非常重要的角色，對(duì)于研究揭示濱海重鹽堿裸地植物群落的演替規(guī)律具有十分重要的意義。裸地向鹽地堿蓬群落恢復(fù)過(guò)程中土壤理化性質(zhì)的變異規(guī)律對(duì)于鹽堿地的生態(tài)修復(fù)具有關(guān)鍵作用。另外，鹽地堿蓬在土壤有機(jī)物、重金屬污染的治理中也具有顯著的效果，尤其是在鹽堿土壤的有機(jī)物及重金屬污染治理方面的效果表現(xiàn)突出。因此，鹽生植物尤其是鹽地堿蓬在鹽堿土壤改良中的機(jī)理以及在重金屬有機(jī)物土壤改良的機(jī)理研究對(duì)于土壤生態(tài)修復(fù)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。