草地貪夜蛾寄主選擇性及對其生長發(fā)育的影響

郭志祥，何成興，普春曉，陳福壽，尚 慧，番華彩，白亭亭，曾 莉

（1云南省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)環(huán)境資源研究所，昆明650205；2昌寧縣大田壩鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)技術(shù)服務中心，云南昌寧678100）

0 引言

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda，(J.E.Smmith)屬鱗翅目Lepidoptera，夜蛾科Noctuidae，貪夜蛾屬Spodoptera，又名秋黏蟲(fall armyworm)，是重大入侵害蟲，具有繁殖力強，寄主種類多，高齡幼蟲取食量大，食性雜等特點，給作物造成了巨大的經(jīng)濟損失，嚴重威脅中國的糧食生產(chǎn)[1-2]。該蟲原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)，具有很強的遷徙能力[3-5]。借助風力等外界條件，成蟲每天的飛行距離可達100 km以上[6-7]；不借助外力的條件下，每天飛行距離為18 k～36 km[8-9]。2016年草地貪夜蛾傳播至非洲，并在適生地迅速擴散蔓延，對非洲玉米造成了嚴重的損失[10-11]。2018年傳入亞洲，首次發(fā)現(xiàn)地在印度的卡納塔克邦，隨后在亞洲氣候適宜的各國繼續(xù)擴散傳播[12-14]。2019年草地貪夜蛾首次在中國云南省普洱市江城縣被發(fā)現(xiàn)并報道[15]，現(xiàn)已先后在貴州、廣東、海南、安徽、山東等20多個省區(qū)發(fā)現(xiàn)[16-18]，截至7月上旬，其為害總面積超過了60萬hm2，預計在9月中旬為害面積將達到500萬hm2[2]。此外，根據(jù)其適生性分析，東亞、東南亞以及澳大利亞等地均適合草地貪夜蛾定殖，世界多個地區(qū)面臨著被入侵的威脅[19-20]。

草地貪夜蛾寄主范圍廣，除了為害玉米、甘蔗和水稻等常見作物以外，在高粱、小麥等76個科，353種[2,21-22]。草地貪夜蛾在田間有兩個類型亞群體，即玉米型和水稻型，入侵中國的主要是玉米型[23]。草地貪夜蛾以幼蟲直接取食植物葉片和鉆蛀為害為主，致使被害作物大量減產(chǎn)甚至絕收[24-27]。不同寄主植物對草地貪夜蛾的產(chǎn)卵、生長發(fā)育和壽命等的影響存在顯著差異。例如，草地貪夜蛾在玉米上的落卵量和幼蟲數(shù)都顯著多于煙草上，與取食玉米相比，取食煙草葉片的草地貪夜蛾幼蟲發(fā)育歷期顯著延長，幼蟲死亡率顯著升高，幼蟲體重和蛹重顯著下降[28]。目前，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中草地貪夜蛾主要危害玉米、甘蔗、小麥等禾本科作物為主，對其他寄主作物的危害國內(nèi)尚不完全清楚。但草地貪夜蛾遷入、發(fā)生危害較重的熱區(qū)和南方低海拔地區(qū)，也正是香蕉主產(chǎn)區(qū)，為明確草地貪夜蛾是否會取食危害香蕉類作物，香蕉是否是草地貪夜蛾的寄主作物之一，在實驗室條件下開展了草地貪夜蛾對香蕉、玉米的不同寄主作物選擇性及對草地貪夜蛾生長發(fā)育的影響，為生產(chǎn)上草地貪夜蛾的預測預報、科學防控、適生性分析以及風險評估提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源和寄主植物

1.1.1 供試蟲源 蟲源取自本研究所昆蟲研究室飼養(yǎng)的草地貪夜蛾3～4齡幼蟲。

1.1.2 供試寄主植物 在溫室內(nèi)，采用盆栽4—6葉期的香蕉‘桂蕉6號’、玉米‘云瑞88’苗，并用100cm×100 cm×80 cm紗籠分別將供試寄主植物罩住，避免外來蟲源干擾。

1.2 草地貪夜蛾寄主選擇性

1.2.1 室內(nèi)選擇壓力與非選擇壓力下選擇性 選擇壓力條件和非選擇壓力試驗分設為兩組，選擇壓力條件：紗籠內(nèi)只放入10盆香蕉盆栽苗；非選擇壓力條件：紗籠內(nèi)同時各放入10盆香蕉、玉米盆栽苗。試驗設2個處理，每一處理3次重復，紗籠中各種作物擺放間隔30 cm以上距離，保證植株葉片互不接觸。然后將3～4齡草地貪夜蛾幼蟲分別接入兩組試驗處理中的香蕉苗上，每一株苗接幼蟲5頭。其中，在香蕉、玉米非選擇處理中玉米苗上不接蟲，只接蟲在蕉苗上。

1.2.2 田間非選擇壓力選擇性 2019年6月在云南建水縣西莊村，選擇一塊玉米種植田進行試驗，試驗地周邊種植有大量玉米，草地貪夜蛾已普遍發(fā)生危害，蟲源豐富充足。本次試驗在玉米出苗3～4葉期時玉米行間植入4～5葉期香蕉苗，玉米為當?shù)爻Ｒ?guī)種植品種。每一處理小區(qū)種植香蕉20株、玉米80株，3次重復。栽苗后7、14、21、30天調(diào)查3種寄主作物植株受害率，觀測自然選擇壓力條件下草地貪夜蛾對兩種寄主的危害情況。

1.3 取食不同寄主對草地貪夜蛾生長發(fā)育影響

按飼喂寄主試驗分為香蕉組和玉米2組，每一處理3次重復。香蕉處理紗籠中放入香蕉苗5盆，每盆中蕉苗3株，共計15株；玉米處理紗籠同樣中放入玉米盆栽苗5盆，每盆中玉米苗3株，共計15株。然后將齡期整齊的草地貪夜蛾3齡幼蟲分別接入各個紗籠中，每株苗接蟲2頭幼蟲，每個紗籠接蟲30頭，接蟲后飼養(yǎng)觀察記載化蛹期、化蛹數(shù)、蛹重、成蟲羽化等各項指標，觀察記載取食2種寄主對草地貪夜蛾生長發(fā)育的影響。

1.4 調(diào)查方法與分級標準

1.4.1 取食危害調(diào)查方法及分級標準 以葉片為調(diào)查單位，根據(jù)受害程度分級調(diào)查。分別于接蟲后3、5、7天分級調(diào)查葉片受害程度，計算危害指數(shù)進行其對寄主選擇評價。危害分級標準：（1）0級：全葉健康無危害；（2）1級：葉片面積被危害＜5%；（3）3級：葉片面積被危害6%～15%；（4）5級：葉片面積被危害17%～50%；（5）7級：葉片面積被危害＞50%或整葉取食光。

1.4.2 生長發(fā)育調(diào)查方法 調(diào)查接蟲至化蛹前調(diào)查記載接蟲數(shù)、化蛹前幼蟲存活數(shù)、化蛹數(shù)、成蟲羽化數(shù)、稱測蛹重、蛹體大小，記錄幼蟲停止取食入土化蛹時間、成蟲羽化時間等，計算生長、發(fā)育指標進行差異性分析比較。

1.5 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用利用SPSS 24.0統(tǒng)計軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地貪夜蛾寄主選擇性

2.1.1 不同條件下對寄主的選擇性 在選擇壓力條件下：草地貪夜蛾會取食危害香蕉，但于接蟲后第3天才開始取食危害，隨著接蟲天數(shù)、蟲齡增加取食危害加重；接蟲后3、5、7天對香蕉的危害指數(shù)分別為11.74、16.51、24.76。

在非選擇壓力條件下：草地貪夜蛾只選擇取食危害玉米，接于香蕉上的幼蟲30 min后開始趨向玉米植株爬行轉(zhuǎn)移，最后全部聚集到玉米植株上取食危害，在玉米苗期被取食光后才會對香蕉有試探性取食、輕微取食危害；接蟲后3、5、7天對香蕉的危害指數(shù)分別為1.27、1.58、1.58；對玉米的危害指數(shù)分別為 54.08、84.29、89.05。結(jié)果圖1、2。

圖1 在選擇壓力條件下草地貪夜蛾對‘桂蕉6號’的危害指數(shù)

圖2 在非選擇壓力條件下草地貪蛾對‘桂蕉6號’和玉米的危害指數(shù)

2.1.2 草地貪夜蛾對寄主作物的嗜食性選擇 室內(nèi)盆栽和田間試驗結(jié)果：草地貪夜蛾嗜食玉米作物，不喜食香蕉。在同時具有玉米、香蕉作物條件下，在接蟲后第7天，室內(nèi)試驗草地貪夜蛾對玉米的取食危害指數(shù)達89.05，而香蕉危害指數(shù)只是1.59，對寄主選擇差異極其顯著；田間試驗草地貪夜蛾對香蕉危害株率0，玉米危害株率達100%，結(jié)果見表1、表2。

表1 草地貪夜蛾對玉米、香蕉的嗜食性選擇室內(nèi)試驗

表2 草地貪夜蛾對玉米、香蕉的嗜食性選擇田間試驗

2.2 取食香蕉、玉米不同食料植物對草地貪夜蛾生長發(fā)育的影響

2.2.1 取食不同寄主對草地貪夜蛾發(fā)育歷期的影響 取食香蕉對草地貪夜蛾幼蟲生長緩慢、蟲體小，3齡幼蟲至化蛹歷期9～14天，比取食玉米長2～4天；成蟲羽化歷期9～14天，比取食玉米長4～7天，詳見表3。

表3 香蕉和玉米不同寄主對草地貪夜蛾發(fā)育歷期的影響

2.2.2 取食不同寄主對草地貪夜蛾生長發(fā)育的影響 草地貪夜蛾取食玉米寄主各個階段生長發(fā)育正常，而取食香蕉對各個階段生長發(fā)育影響較大，幼蟲存活率為20.0%、化蛹率68.1%、蛹體大小1.25×0.35 cm、蛹重0.13 g、成蟲羽化率47.8%等明顯低于取食玉米寄主的幼蟲存活率為86.7%、化蛹率97.4%、蛹體大小1.57×0.5 cm、蛹重0.21 g、成蟲羽化率92.0%。詳見表4。

表4 香蕉和玉米不同寄主對草地貪夜蛾生長發(fā)育的影響

3 結(jié)論和討論

本研究通過室內(nèi)盆栽玉米苗和香蕉苗，在選擇壓力和非選擇壓力兩種條件下，研究和分析草地貪夜蛾取食危害玉米和香蕉的差異性以及對草地貪夜蛾生長發(fā)育的影響。在室內(nèi)選擇壓力條件下，分別用玉米苗和香蕉苗飼養(yǎng)3齡草地貪夜蛾幼蟲至羽化，取食香蕉的草地貪夜蛾幼蟲生長緩慢、蟲體小，3齡幼蟲至化蛹所需時間為11.7天，羽化期為11.3天，而取食玉米后，3齡幼蟲至化蛹歷期8.7天，羽化歷期為7.2天；草地貪夜蛾取食玉米和香蕉后的化蛹率、蛹重、蛹的大小和羽化率，兩者之間的差異顯著，取食香蕉顯著影響草地貪夜蛾生長發(fā)育，其幼蟲存活率為20.0%、化蛹率68.1%、蛹的大小1.25×0.35 cm、蛹重0.13 g、成蟲羽化率47.80%，明顯低于取食玉米寄主的幼蟲存活率為86.7%、化蛹率97.4%、蛹體大小1.57×0.50 cm、蛹重0.21 g、成蟲羽化率92.0%。在同時有玉米、香蕉作物的非選擇條件下，草地貪夜蛾只選擇取食危害玉米；在只有香蕉作物條件下，草地貪夜蛾幼蟲也可取食危害香蕉，雖能夠完成其生活史，但幼蟲存活率低、發(fā)育歷期長。草地貪夜蛾入侵中國大陸以后，最適宜的寄主植物是玉米，有關其他寄主植物研究也有相關的報道，與本研究的結(jié)果一致。李定銀等[27]采用自由選擇法研究了草地貪夜蛾對玉米、蕎麥、薏米和菜豆植株的選擇性和偏好性。結(jié)果表明，草地貪夜蛾雌成蟲在不同寄主上的產(chǎn)卵偏好性不同，在玉米上的卵塊數(shù)（14.5塊）和卵粒數(shù)（1631.5粒）最高，顯著高于其他3種植物。卵孵化率在菜豆上最低；初孵幼蟲在玉米和薏米上的存活率（93.3%和97.0%）均顯著高于蕎麥上(88.3%)，在菜豆上存活率(78.4%)最低。草地貪夜蛾3齡和4齡幼蟲取食選擇率從高到低為：玉米＞薏米＞蕎麥＞菜豆；5齡幼蟲不喜歡取食菜豆，對其余3種寄主無明顯的偏好。上述結(jié)果說明，草地貪夜蛾成蟲產(chǎn)卵偏好性和幼蟲取食偏好性在4種寄主上差異明顯，其最喜歡玉米，最不喜歡菜豆。徐蓬軍等[28]以玉米和煙草為測試對象，研究了草地貪夜蛾在2種寄主上的產(chǎn)卵量及兩種寄主植物對草地貪夜蛾生長發(fā)育的影響。結(jié)果表明，每個養(yǎng)蟲籠中放入2對雌雄成蟲，玉米植株上的卵塊數(shù)量(17±2.65)塊/籠顯著多于煙草葉片上的卵塊數(shù)量(3±1.73)塊/籠，玉米上的幼蟲數(shù)量(834.67±275.16)頭/籠顯著多于煙草上的幼蟲數(shù)量(92±55.83)頭/籠，表明草地貪夜蛾更喜歡選擇玉米進行產(chǎn)卵和取食。煙草上草地貪夜蛾幼蟲死亡率達92.53%±1.46%，但其能在煙草上產(chǎn)卵和存活。取食玉米籽粒的草地貪夜蛾幼蟲發(fā)育歷期、死亡率、體重、蛹重分別為(17.22±1.90)天、24.35%±8.13%、(0.261±0.112)g/頭、(0.187±0.303)g/頭，取食煙草葉片的草地貪夜蛾對應的參數(shù)分別為(26.80±1.89)d、85.49%±4.16%、(0.034±0.028)g/頭、(0.131±0.028)g/頭，表明取食煙草葉片的草地貪夜蛾幼蟲發(fā)育歷期顯著延長，幼蟲死亡率顯著升高，幼蟲體重和蛹重顯著下降。與取食玉米籽粒的草地貪夜蛾相比，取食煙草葉片的個體適合度顯著降低，但成蟲配對后能夠產(chǎn)卵并孵化出幼蟲。與非嗜好寄主煙草相比，草地貪夜蛾取食嗜好寄主玉米表現(xiàn)出更高的適合度，其偏好選擇玉米進行產(chǎn)卵和取食，但在煙草上也能完成生活史，種群密度大時存在為害煙草的潛在風險。

取食香蕉和玉米不同食料植物的草地貪夜蛾，其幼蟲存活率、化蛹率、蛹重、羽化率及發(fā)育歷期均有顯著差異。草地貪夜蛾嗜食玉米，其幼蟲生長發(fā)育好，發(fā)育歷期短、各蟲態(tài)存活率高、蛹體較重、相對生長率高。而飼食香蕉對其發(fā)育歷期長、存活率相對較低、蛹體輕、相對存活率低。草地貪夜蛾在香蕉上的適合度遠低于玉米上，目前入侵中國的玉米型草地貪夜蛾對香蕉生產(chǎn)尚不構(gòu)成危害威脅；但在沒有嗜食作物時也可危害香蕉并可完成生長世代。同時，香蕉內(nèi)在物質(zhì)成分、含量對草地貪夜蛾生長發(fā)育的影響因素及其對香蕉寄主作物適應性等方面有待進一步探索研究。本研究結(jié)果這說明香蕉不是草地貪夜蛾的適宜寄主植物，但在香蕉上暴發(fā)還是存在一定的風險。