褐帶蚜小蜂成蟲生物學(xué)特性

李可琢, 馮淑軍, 趙艷麗, 段立清

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 呼和浩特 010019)

蚜蟲是危害枸杞的主要害蟲之一，包括棉蚜Aphisgossypii、豆蚜A.craccivora及桃蚜Myzuspersicae，其中棉蚜是數(shù)量最多的一種，占蚜蟲危害的87%(張潤志和張蓉, 2016)。在防治蚜蟲的過程中，由于長期大量使用化學(xué)農(nóng)藥，造成了嚴(yán)重的抗藥性、再猖獗、農(nóng)藥殘留和環(huán)境污染，促使人們不斷探索無公害綠色環(huán)保的途徑(劉同先, 2014)，一些植物精油及其主要成分對枸杞上的蚜蟲毒殺作用明顯(劉麗梅等, 2017; 陳新華等, 2019)。同時，中華草蛉Chrysopasinica、食蚜蠅Scaevapyrastri、七星瓢蟲Coccinullasuptempunctata和蒙新原花蝽Anthocorispilosus等天敵均可捕食枸杞上的蚜蟲(段立清等, 2002)。2017年我們在野生枸杞林中采集了棉蚜僵蚜，獲得其寄生蜂褐帶蚜小蜂Aphelinusmaculatus，不同區(qū)域的寄生率高達(dá)20%～45%，是棉蚜重要的寄生性天敵，因此，研究利用該寄生蜂防治棉蚜具有重要意義。

褐帶蚜小蜂Ap.maculatus隸屬膜翅目(Hymenoptera)蚜小蜂科(Aphelinidae)蚜小蜂屬Aphelinus。蚜小蜂屬全世界記載100多種(Noyes, 2020)，我國記載27種。褐帶蚜小蜂由Yasnosh(1979)定名描述，Chen和Li(2016)報道為中國新紀(jì)錄，國內(nèi)分布于黑龍江、吉林、遼寧、山東和西藏，國外分布于俄羅斯、日本和印度。目前國內(nèi)外對褐帶蚜小蜂只有標(biāo)本采集地及成蟲形態(tài)特征的描述報道，關(guān)于其生物學(xué)特性包括行為習(xí)性方面的研究非常少，為了更好利用褐帶蚜小蜂防治枸杞蚜，我們通過實(shí)驗室飼養(yǎng)和觀察，對褐帶蚜小蜂成蟲生物學(xué)特性進(jìn)行了觀測和分析，為進(jìn)一步人工大量繁殖和實(shí)踐應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

褐帶蚜小蜂采集于內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)科技園區(qū)枸杞片林的棉蚜僵蚜，室內(nèi)用棉蚜大量繁殖。

棉蚜用油菜Brassicacampestrisvar. Shanghai Qing土培苗飼養(yǎng)：將泥沼質(zhì)土、珍珠巖和蛭石以60∶20∶20(m/m)混勻裝入高10 cm的育苗杯內(nèi)，播種30～40 d后，苗約10 cm高，有6～8片真葉，移入小養(yǎng)蟲籠(長×寬×高=35 cm×35 cm×45 cm)內(nèi)，接入棉蚜，讓其繁殖，到足夠數(shù)量蚜蟲時接入褐帶蚜小蜂。

1.2 羽化行為觀察

收集同一天變黑的僵蚜270頭，單頭裝入指形管內(nèi)(直徑1 cm，高度6 cm)，實(shí)驗室自然條件下待其羽化。每天從早上6∶00開始觀察記錄褐帶蚜小蜂成蜂羽化情況，每隔2 h觀察一次，到晚上24∶00時結(jié)束。體視顯微鏡(徠卡DVM6c, 徠卡微系統(tǒng)公司)下分辨雌雄，計算雌雄性比，統(tǒng)計各時段羽化數(shù)及日羽化節(jié)律。鏡下觀察羽化過程，用秒表記錄羽化時間。

1.3 交配行為觀察

將羽化后1 d的褐帶蚜小蜂處女雌蜂和雄蜂各1頭移入指形管內(nèi)(直徑1 cm，高6 cm)，體視顯微鏡下觀察蚜小蜂的交配行為，并用與顯微鏡相連的電腦拍照，用秒表記錄褐帶蚜小蜂求偶、交配前期、交配和交配后期的時間。重復(fù)30次。

將上述已交配的雌蜂和雄蜂分裝在兩個指形管內(nèi)，并分別引入1頭未交配的異性重新配對，連續(xù)觀察3 h，發(fā)現(xiàn)交配后，取走引入的異性蜂，再重新引入1頭未交配異性，依此類推，記錄已交配雌蜂和雄蜂在3 h內(nèi)的交配次數(shù)。若引入后30 min內(nèi)沒交配，則重新更換1頭引入蜂繼續(xù)觀察。共觀察10對已交配的雌蜂和雄蜂。

此外，將未交配的2頭雄蜂和1頭雌蜂，或未交配的2頭雌蜂和1頭雄蜂引入同一個指形管內(nèi)，觀察交配競爭。共觀察10組。

1.4 生殖方式試驗

將黑色僵蚜單頭裝入指形管內(nèi)，褐帶蚜小蜂羽化后辨別雌、雄待用。將剪下的油菜葉背面向上放入培養(yǎng)皿內(nèi)(直徑6 cm，高1.5 cm)，葉柄跨過培養(yǎng)皿壁浸入有水的指形管內(nèi)，保鮮膜封口，刺孔通風(fēng)，適時在指形管內(nèi)加水，保持葉片新鮮。在皿內(nèi)葉片上接入30頭2-3日齡棉蚜若蚜，試驗設(shè)2種生殖方式：兩性生殖：接入羽化后24 h內(nèi)的未交配雌、雄蜂各1頭，24 h后移去蜂；孤雌生殖：接入羽化后24 h內(nèi)未交配的雌蜂1頭，24 h 后將移去蜂；接蜂處理后置于溫度26±1℃，光周期16L∶8D的培養(yǎng)箱內(nèi)，待子峰羽化后記錄雌、雄蜂數(shù)量。每種生殖方式重復(fù)10次。

1.5 寄生及取食寄主行為觀察

將剪下的油菜葉背面向上放入培養(yǎng)皿內(nèi)(直徑6 cm，高1.5 cm)，用毛筆分別刷入1, 2, 3, 4和5日齡未被寄生的棉蚜若蚜各1頭，待蚜蟲固定不太活動時，將1頭已交配的雌蜂移入培養(yǎng)皿內(nèi)，保鮮膜封口，刺孔通風(fēng)。在體視顯微鏡下觀察褐帶蚜小蜂對蚜蟲的寄生或取食行為，并拍照。用秒表記錄蚜小蜂將產(chǎn)卵器刺入蚜體內(nèi)和取食若蚜所需的時間。若產(chǎn)卵器刺入后取食寄主體液，則記為用于取食的刺入時間；若刺入后不取食，則解剖被刺若蟲，若蚜蟲體內(nèi)有蜂卵，則記為用于產(chǎn)卵的刺入時間，刺入無卵者不計其中。共觀察20頭雌蜂。

1.6 寄生或取食對寄主齡期的喜好性試驗

將剪下的油菜葉背面向上放入培養(yǎng)皿內(nèi)(直徑6 cm，高1.5 cm)，葉柄跨過培養(yǎng)皿壁浸入有水的指形管內(nèi)。用毛筆分別刷入1, 2, 3, 4和5日齡未被寄生的棉蚜若蚜各10頭，將1頭已交配的褐帶蚜小蜂雌蜂移入培養(yǎng)皿內(nèi)，保鮮膜封口，刺孔通風(fēng)。寄生24 h后移去蜂，記錄其在24 h內(nèi)對不同日齡若蚜的取食數(shù)量。一周后記錄各日齡若蚜的寄生情況(即僵蚜數(shù))。重復(fù)30次。

1.7 成蟲壽命觀測

將剛羽化的褐帶蚜小蜂5頭一組放入一個培養(yǎng)皿，保鮮膜封口，刺孔通風(fēng)。分為不提供任何食物以及分別提供濾紙條吸取自來水、10%蔗糖和10%蜂蜜水4個處理，每天觀察皿內(nèi)褐帶蚜蚜小蜂死亡數(shù)量，每個處理10個重復(fù)，共40皿。

1.8 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用EXCEL 2010計算平均數(shù)及標(biāo)準(zhǔn)誤。利用SPSS 22.0統(tǒng)計軟件,采用單因素(ANOVA)方差分析和Duncan氏新復(fù)極差檢驗在顯著性水平0.05下比較分析成蜂對不同齡期取食寄主或寄生選擇的差異顯著性。用徠卡DVM6c成像系統(tǒng)對成蜂行為進(jìn)行拍照、錄像分析。

2 結(jié)果

2.1 褐帶蚜小蜂成蜂的羽化及其節(jié)律

成蜂先用上顎將僵蚜腹部背板咬破，咬成近圓形孔，將觸角伸出感受羽化孔的大小，繼續(xù)不斷撕咬以形成大小合適的圓形羽化孔。撕咬過程大約需要14～25 min。之后頭部和前足伸出，前足按住僵蚜，向外挪出胸部和腹部，羽化而出，該過程需時10～20 s。剛羽化的褐帶蚜小蜂用足清理褶皺的翅，梳理觸角，約2 min后，翅展開，振動翅，行走。

褐帶蚜小蜂成蜂日羽化節(jié)律明顯，羽化高峰期為上午6∶00-10∶00，占總羽化數(shù)的70.29%(雌蜂)和66.35%(雄蜂)，雌、雄成蜂羽化高峰期相似(圖1)。

圖1 褐帶蚜小蜂成蟲羽化節(jié)律

圖2 褐帶蚜小蜂成蜂交配行為

2.2 褐帶蚜小蜂成蟲性比及交配行為

隨機(jī)收集實(shí)驗室飼養(yǎng)得到的270頭僵蚜，羽化出247頭成蜂，其中雌蜂141頭，雄蜂106頭，雌雄性比為1.3。

交配過程可分為求偶、交配前期、交配和交配后期4個階段(圖2)，特點(diǎn)如下：

(1)求偶：雌蜂和雄蜂相遇時，雌蜂逃離，雄蜂緊追其后，捕獲雌蜂后，雄蜂震翅爬到雌蜂背上，雌蜂不再逃離而變得安靜，求偶結(jié)束。 歷時9.4±0.7 s。

(2)交配前期：雄蜂用前足抱握雌蜂頭部，后足踩在雌蜂翅上，中足不停地交替磨蹭雌蜂胸、腹及頭部，觸角敲打雌蜂觸角，雌蜂靜止不動。 歷時11.0±1.4 s。

(3)交配：雄蜂后退，兩翅側(cè)立，前足和中足抱握雌蜂腹部，后足向后支撐身體，將交配器插入雌蜂的生殖孔，期間雄蜂觸角輕輕晃動，有時敲打雌蜂。歷時5.5±0.2 s。

(4)交配后期：雄蜂拔出交配器，向前移動，回到交配前期的位置，用中足不停地交替磨蹭雌蜂胸、腹及頭部，觸角敲打雌蜂觸角。隨后雌蜂左右晃動身體，雄蜂跳離雌蜂，交配后期結(jié)束。歷時118.5±14.2 s。

各階段持續(xù)時間如表1，完成一次交配平均歷時144.3±16.1 s。

表1 褐帶蚜小蜂成蜂交配過程各階段持續(xù)時間

2.3 褐帶蚜小蜂成蟲的交配次數(shù)及交配競爭

成蜂羽化當(dāng)天即可交配。雄蜂可多次交配，第1次交配后的3 h內(nèi)提供未交配雌蜂，觀察發(fā)現(xiàn)仍可與2～4(平均2.63±0.84)頭未交配雌蜂交配，雌蜂只交配1次，在第1次交配后3 h內(nèi)拒絕再交配。

圖3 褐帶蚜小蜂成蜂的交配競爭

雌蜂和雄蜂都存在交配競爭(圖3)。當(dāng)2頭雄蜂和1頭雌蜂共處時，雄蜂間競爭明顯。發(fā)現(xiàn)雌蜂后，均緊追在雌蜂后面，爭先與雌蜂抱對；當(dāng)1頭雄蜂抱對或試圖交配時，另1頭雄蜂快速趕來與其爭搶；當(dāng)2頭雄蜂正面交鋒時，頭部相對，偶爾用足打斗，之后又相互追逐雌蜂。在此過程中，雌蜂常靜止不動，雄蜂爭斗強(qiáng)烈時被迫向前爬行。

當(dāng)2頭雌蜂和1頭雄蜂共處時，雌蜂間也存在競爭。雄蜂追逐、抱對其中1頭雌蜂時，另1頭雌蜂也快速趕來，在雄蜂附近不斷敲打觸角，雄蜂會放棄正在抱對的雌蜂，去選擇另1頭雌蜂抱對。兩雌蜂距離較近且靜止不動時，雄蜂交替抱對，不進(jìn)行交配。若雄蜂對1頭雌蜂抱對較久或試圖交配時，另1頭雌蜂不再靜止，到雄蜂附近重新引起雄蜂注意，干擾雄蜂交配。

2.4 褐帶蚜小蜂的生殖方式

褐帶蚜小蜂可進(jìn)行孤雌生殖和兩性生殖(表2)。雌蜂不交配即可產(chǎn)卵寄生，1頭未交配雌蜂24 h內(nèi)可寄生6.8±1.0頭棉蚜若蚜，繁殖出6.2±0.9頭雄性子蜂；1頭交配后的雌蜂在24 h內(nèi)可寄生12.1±1.7頭棉蚜若蚜，繁殖10.9±1.2頭子蜂，其中雌蜂5.3±0.8頭，雄蜂5.6±0.8頭，雌雄性比1.0(表2)。

表2 棉蚜寄主上孤雌生殖和兩性生殖褐帶蚜小蜂子代及其性比

2.5 褐帶蚜小蜂對棉蚜的寄生過程及行為

褐帶蚜小蜂是蚜蟲的內(nèi)寄生、單寄生蜂，其寄生過程分為尋找寄主、試探寄主、刺探寄主、產(chǎn)卵寄生或取食寄主及清掃梳理這些步驟(圖4)。

(1)尋找寄主：褐帶蚜小蜂在培養(yǎng)皿內(nèi)走走停停，觸角不停地上下敲打，時而改變行走方向，搜尋寄主。一般選擇就近蚜蟲作為目標(biāo)寄主。

(2)試探寄主：成蜂放慢行走速度，當(dāng)距離目標(biāo)蚜蟲約1倍蜂體長度時，觸角下垂，停止敲打，偶爾前伸上下擺動，身體左右晃動，緩慢向目標(biāo)蚜蟲“匍匐”前行，停止，左右晃動身體。該過程用時短則10 s左右，長則2 min左右，平均0.6±0.1 min。

(3)刺探寄主：停止晃動身體，轉(zhuǎn)體180°，尾部朝向目標(biāo)蚜蟲，雙翅后半部向前折疊，尾部上舉，腹部下探，快速伸出產(chǎn)卵器，刺探目標(biāo)蚜蟲，找尋合適的刺入點(diǎn)，通常刺探1～15次。若多次刺探后仍找不到合適刺入點(diǎn)，蚜小蜂則重新轉(zhuǎn)向寄主蚜蟲，調(diào)整試探方向，重新刺探。刺探過程中觸角保持下垂靜止。

(4)產(chǎn)卵寄生：找到合適刺入點(diǎn)后，將產(chǎn)卵器刺入蚜蟲身體，約30 s時，尾部及產(chǎn)卵器端部出現(xiàn)律動，每次約1～2 s，之后產(chǎn)卵器基部出現(xiàn)明顯擠壓式律動，每次律動約3 s，該過程蚜小蜂觸角下垂、靜止。產(chǎn)卵寄生一般持續(xù)1～3 min。結(jié)束后收回產(chǎn)卵器，腹部末端收縮，尾部及雙翅恢復(fù)原狀。

(5)取食寄主：當(dāng)產(chǎn)卵器刺入目標(biāo)蚜蟲時間較長時，蚜小蜂會取食該蚜蟲體液。雌蜂收回產(chǎn)卵器，轉(zhuǎn)體180°，向被刺蚜蟲前行，接觸蚜蟲后，用前足抱握蚜蟲，觸角不停地敲打?qū)ふ覀?，從傷口處吮吸蚜蟲體液。取食期間蜂體靜止不動，觸角下垂，偶爾敲打蚜蟲。被取食的蚜蟲無反抗行為，被食后數(shù)小時死亡、干癟。

(6)清掃梳理：產(chǎn)卵寄生多頭蚜蟲后才進(jìn)行清理，而取食蚜蟲后一般都要進(jìn)行清理。用前足摩擦清理頭部、觸角和胸部；后足清理雙翅和腹部；同側(cè)的前、中足及中、后足兩兩相互摩擦清理。整理時間一般為0.5～1.5 min。

褐帶蚜小蜂取食寄主和產(chǎn)卵寄生時產(chǎn)卵器刺入時間有一定區(qū)別，產(chǎn)卵器刺入棉蚜?xí)r間較短時，多會做出產(chǎn)卵寄生的決策，刺入時間平均為2.2±0.1 min；產(chǎn)卵器刺入時間>4.8 min(平均為7.5±0.5 min)時，褐帶蚜小蜂會對目標(biāo)蚜蟲做出取食寄主的決策，取食時間為3～12 min，平均8.0±0.7 min(表3)。

圖4 褐帶蚜小蜂成蟲對棉蚜若蚜的寄生過程

表3 褐帶蚜小蜂對棉蚜若蚜產(chǎn)卵寄生或取食的產(chǎn)卵器刺入時間比較

2.6 褐帶蚜小蜂取食和寄生對寄主棉蚜齡期的選擇

褐帶蚜小蜂喜歡取食1, 2和3日齡棉蚜若蚜，很少取食4和5日齡棉蚜若蚜(表4)。對1日齡棉蚜若蚜的取食數(shù)最多，24 h內(nèi)可取食1日齡若蚜1.9±0.2頭，2日齡若蚜1.0±0.2頭，3日齡若蚜0.8±0.1頭，共取食3.7±0.4頭若蚜，取食若蚜率為7.4%±0.7%(表4)。褐帶蚜小蜂可產(chǎn)卵寄生各日齡棉蚜若蚜，其中對4日齡若蚜的寄生數(shù)顯著多于1日齡若蚜，對其他齡期若蚜的選擇無顯著差異；1頭雌蜂在24 h內(nèi)平均可寄生14.8±0.5(10～20)頭棉蚜若蚜，寄生率為29.5%±1.0%，引起18.5±0.7(10～28)頭若蚜死亡，致死率為36.9%±1.5%，而且低日齡若蚜的死亡率高于高日齡若蚜(表4)。

表4 褐帶蚜小蜂對棉蚜不同日齡若蚜的取食和寄生選擇

2.7 褐帶蚜小蜂的成蟲壽命

在不提供營養(yǎng)和寄主的情況下，褐帶蚜小蜂成蜂的平均壽命為1.52±0.69 d，提供自來水時壽命為1.77±0.72 d。成蟲羽化后分別供給10%蔗糖和10%蜂蜜水，成蜂壽命顯著延長，分別為24±2.5和28±1.6 d，最長可存活43 d(圖5)。

圖5 補(bǔ)充營養(yǎng)對褐帶蚜小蜂成蟲壽命的影響

3 討論與結(jié)論

與大多數(shù)寄生蜂一樣，褐帶蚜小蜂主要集中在上午羽化。淺黃恩蚜小蜂Encarsiasophia在羽化前要在寄主蛹?xì)?nèi)轉(zhuǎn)身，表現(xiàn)出“蛹動”現(xiàn)象(穆常青等, 2014)。褐帶蚜小蜂沒有明顯蛹動，通過解剖黑色僵蚜，發(fā)現(xiàn)蜂蛹腹部朝向寄主蚜蟲背部，頭部朝向蚜蟲尾部，所處位置利于羽化，這可能是蛹動現(xiàn)象不太明顯的原因。

褐帶蚜小蜂雄蜂可在首次交配后迅速進(jìn)行再次交配，交配后3 h內(nèi)可與2.63頭未交配雌蜂交尾，這與海氏槳角蚜小蜂Eretmocerushayati類似，62.5%的海氏槳角蚜小蜂雄蜂在首次交配后的2 h內(nèi)可完成3次交配(滿孝明等, 2020)。褐帶蚜小蜂雌蜂在交配后3 h內(nèi)不再進(jìn)行交配，一生中是否還要交配有待于進(jìn)一步觀察研究。雄蜂似乎無法判斷雌蜂是否已交配過或是否需要交配，遇到雌蜂后，雄蜂興奮追逐、抱對雌蜂，但雌蜂不會每次抱對后都與之交配。大多數(shù)雌蜂僅接受一次交配，而雄蜂可多次交配(Ridley, 1993)。經(jīng)觀察，褐帶蚜小蜂雌、雄蜂均存在交配競爭，雄蜂間相互追逐，并存在正面交鋒，而雌蜂則通過干擾正在抱對或試圖交配的雄蜂，來達(dá)到競爭的目的。雄蜂間的競爭可干擾交配成功率(滿孝明等, 2020)，而雌蜂間競爭同樣會影響交配，目前有關(guān)雌蜂的交配競爭研究較少。

寄生蜂性比調(diào)控受環(huán)境、寄主種類、寄主大小、寄主密度、受精等多種因素的影響，產(chǎn)卵個體可以根據(jù)對產(chǎn)卵環(huán)境的判定來調(diào)控后代性比，從而獲得最大適合度(王問學(xué), 1990; 胡好遠(yuǎn)等, 2010)。褐帶蚜小蜂孤雌生殖產(chǎn)生的后代均為雄性，兩性生殖產(chǎn)生的后代雌雄性比為1.0(表2)，而實(shí)驗室隨機(jī)收集的僵蚜后代雌雄性比為1.3，自然條件的性比目前尚不清楚，需進(jìn)一步調(diào)查研究。Asante和Danthanarayana(1993)實(shí)驗得出，蘋果綿蚜蚜小蜂Aphelinusmali后代雌雄比與未被寄生蚜蟲的密度及寄主蚜蟲齡期(身體大小)成正比。本實(shí)驗所用2-3日齡棉蚜若蚜，齡期和蟲體偏小，這可能是造成本次兩性生殖雌雄比較隨機(jī)收集黑僵蚜后代雌雄比低的原因。蘋果綿蚜蚜小蜂Ap.mali寄生1-3齡蘋果綿蚜Eriosomalanigerum產(chǎn)生的雄性后代與總后代數(shù)的比值為0.55，雄性后代略多于雌性，與褐帶蚜小蜂結(jié)果相似。這類蜂產(chǎn)生大量雄性后代的生殖意義何在？以及如何調(diào)控雌雄比尚不明確。

對于昆蟲來說，成蟲生活的唯一目的是繁衍后代，特別是寄生蜂尋找生存資源和繁衍后代是一種本能，選擇什么樣的生殖方式，采取什么路線尋找寄主是其長期適應(yīng)生存環(huán)境的結(jié)果。褐帶蚜小蜂尋找寄主蚜蟲是一個連續(xù)過程，根據(jù)其行為特點(diǎn)，分為尋找寄主、試探寄主、刺探寄主、產(chǎn)卵寄生或取食寄主及清掃梳理這些步驟(圖4)。其中比較有特點(diǎn)是在試探寄主時距寄主一個體長時，褐帶蚜小蜂面向蚜蟲身體左右晃動，“盯著”寄主蚜蟲，猜測在選擇目標(biāo)蚜蟲時視覺起一定作用。Michaud和Mackauer(1994)研究Aphidiuservi,A.pisivorus和A.smithi3種蚜繭蜂對寄主的顏色、活動與否及寄主種類的選擇行為時，發(fā)現(xiàn)雌蜂在尚未接觸寄主前視覺可影響其攻擊或放棄寄主蚜蟲的決策，而且3種蚜繭蜂的視覺作用范圍小于1 cm的距離。視覺是否影響褐帶蚜小蜂的行為還有待研究。褐帶蚜小蜂Ap.maculatus寄生產(chǎn)卵時后足不搭在寄主蚜蟲體上，而棉蚜蚜小蜂Ap.gossypii產(chǎn)卵時后足搭在寄主蚜蟲體上(Takada and Tokmaro, 1996)。寄生蘋果綿蚜E.lanigerum的蘋果綿蚜蚜小蜂Ap.mali在產(chǎn)卵前要清理蘋果綿蚜體上的蠟質(zhì)綿毛，產(chǎn)卵結(jié)束后要梳理體上沾有的蠟質(zhì)綿毛(曲樹杰等, 2016)，而褐帶蚜小蜂在取食寄主后要進(jìn)行清理身體，產(chǎn)卵寄生情況下不是每次都要清理。

褐帶蚜小蜂產(chǎn)卵器刺入寄主的時間不同，相應(yīng)產(chǎn)生的結(jié)果也不同，刺入時間較長的蚜蟲通常會被取食，該結(jié)果與蚜小蜂Ap.spiraecolae的結(jié)果相似，Ap.spiraecolae對寄主蚜蟲刺入時間在30～120 s為產(chǎn)卵寄生，>120 s為取食(Tang and Yokomi, 1996)。褐帶蚜小蜂對寄主蚜蟲可取食和產(chǎn)卵寄生，為卵育型寄生蜂。卵育型寄生蜂取食寄主和產(chǎn)卵寄生是既相互聯(lián)系又相互獨(dú)立的兩種活動形式(Viggiani, 1984)，寄生蜂如何權(quán)衡兩者關(guān)系使其更利于長遠(yuǎn)繁殖，在行為進(jìn)化方面具有重要意義(Rosenheimetal., 2000; Burger, 2002)。這類寄生蜂可以通過取食寄主來獲得蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)，增加其產(chǎn)卵量和壽命(Gironetal., 2004)。一頭褐帶蚜小蜂24 h平均可取食3.71±0.37頭棉蚜若蚜(表4)，而且褐帶蚜小蜂成蜂壽命和補(bǔ)充營養(yǎng)關(guān)系密切，提供10%蜂蜜或蔗糖水可顯著延長成蜂壽命，而不補(bǔ)充營養(yǎng)或提供自來水的情況下成蜂壽命很短，小于2 d(圖5)。該結(jié)果與前人研究過的一些寄生蜂習(xí)性相似，Acerophagussp.取食蜂蜜比取食自然寄主分泌物和花粉的壽命長、產(chǎn)卵量多(Beltraetal., 2013)，6種糖對斑痣懸繭蜂Meteoruspulchricornis的壽命、產(chǎn)卵量影響明顯(Shengetal., 2019)。喂食20%蜂蜜可將花角蚜小蜂Coccobiusazumai雌蟲壽命從不喂食的1.5 d延長到14.8 d(陳順立等, 2011)。昆蟲成蟲的補(bǔ)充營養(yǎng)影響其產(chǎn)卵量、繁殖力和適應(yīng)能力(Harveyetal., 2017)。

不少研究表明蚜小蜂取食寄主或產(chǎn)卵寄生與寄主蚜蟲的發(fā)育階段相關(guān)，如Ap.asychis喜歡取食蚜蟲Schizaphisgraminum的齡期順序為低齡>高齡>中齡，寄生的齡期順序為低齡>中齡>高齡 (Cateetal., 1977)，同樣Ap.asychis寄生1-2日齡棉蚜A.gossypii盡管發(fā)育歷期較長，但雌性比高、產(chǎn)卵量多及能夠寄生更多寄主蚜蟲(Sengoncaetal., 2008)，對桃蚜Myzuspersicae1齡和2齡若蟲的寄生率高于對3齡和4齡若蟲的寄生率(Kumaretal., 2019)。Ap.spiraecolae喜歡寄生和取食1-2齡蚜蟲A.spiraecola(Tang and Yokomi, 1996)。處于不同年齡階段的Ap.asychis均喜歡取食低日齡桃蚜M.persicae，但產(chǎn)卵寄生卻受年齡的影響(Jia and Liu, 2018)。 有選擇性和無選擇性條件下，Ap.abdominalis均喜歡寄生低齡蚜蟲(Shresthaetal., 2015)，低齡蚜蟲對蚜小蜂Ap.asychi的抵抗能力不及高齡蚜蟲，是造成其喜歡低齡蚜蟲的根本原因(Gerlingetal., 1990)。褐帶蚜小蜂喜歡取食1-3日齡棉蚜若蚜，可寄生各日齡棉蚜若蚜; 1頭雌蜂在24 h內(nèi)可寄生14.8(10～20)頭，取食3.7頭，總致死18.5(10～28)頭，而且對低日齡棉蚜若蚜的致死高于大日齡棉蚜若蚜(表4)，這在生產(chǎn)實(shí)踐中控制蚜蟲非常有利。