草地貪夜蛾在不同小麥品種上的取食選擇性和適應(yīng)性及其與葉片生化物質(zhì)含量的關(guān)系

劉 歡, 張 勇, 陳巨蓮

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100193)

草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda，俗稱秋粘蟲(fall armyworm)，屬鱗翅目(Lepidoptera)夜蛾科(Noctuidae)灰翅夜蛾屬Spodoptera，是一種原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的害蟲(Sparks, 1979)，具有寄主范圍廣(Montezanoetal., 2018; 梁沛等, 2020)、繁殖能力強(qiáng)(Johnson, 1987; 梁沛等, 2020)、生態(tài)型多樣(Acevedoetal., 2018)、適生范圍廣(謝殿杰等, 2021)、遷飛擴(kuò)散快(Sunetal., 2019; 梁沛等, 2020)和為害嚴(yán)重(Dayetal., 2017; 梁沛等, 2020)等特點(diǎn)。自2019年入侵我國后除嚴(yán)重威脅最適寄主玉米外，對(duì)小麥Triticumaestivum生產(chǎn)也產(chǎn)生潛在影響(徐麗娜等, 2019; 李艷朋等, 2020; 任學(xué)祥等, 2020; 張智等, 2020)。小麥?zhǔn)俏覈谌蠹Z食作物，2019年種植面積占全國農(nóng)作物總播種面積的14.3%(國家統(tǒng)計(jì)局, 2019)。在草地貪夜蛾周年繁殖區(qū)、遷飛過渡區(qū)和重點(diǎn)防范區(qū)，小麥均有較大播種面積(張智等, 2020)。據(jù)全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心發(fā)布的病蟲情報(bào)顯示，自2019年9月以來，分別在云南、安徽、江蘇、河南、山東、四川6省15個(gè)縣的小麥田查見草地貪夜蛾幼蟲為害，且部分地區(qū)為害較重，如云南尋甸縣嚴(yán)重田塊蟲株率高達(dá) 95%以上。田間調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，草地貪夜蛾主要在冬前為害秋苗期小麥，田間分布型顯示低齡幼蟲呈聚集分布，高齡幼蟲呈均勻分布(楊現(xiàn)明等, 2020)；室內(nèi)研究表明，取食小麥的草地貪夜蛾也能正常完成生活史，且在小麥上也表現(xiàn)出較高的適合度(呂亮等, 2020; 孫悅等, 2020)。由此可見，草地貪夜蛾對(duì)我國的小麥生產(chǎn)存在潛在威脅。

冬小麥-夏玉米輪作和春玉米-春小麥間作是我國許多糧食產(chǎn)區(qū)的主要種植制度。以黃淮海麥區(qū)為例：2019年在冬小麥-夏玉米種植區(qū)，河南省夏玉米種植面積近333.33萬 hm2，其中草地貪夜蛾發(fā)生面積達(dá)1 758 hm2(孫悅等, 2020)。由于在草地貪夜蛾南北遷飛的春秋季節(jié)，黃淮海麥區(qū)玉米種植面積較少，因此其是否會(huì)因食料資源缺乏而“被迫”取食該區(qū)冬小麥，從而對(duì)小麥生產(chǎn)構(gòu)成威脅尚不明確。昆蟲的生物學(xué)指標(biāo)和行為指標(biāo)在一定程度上能反映昆蟲對(duì)寄主的適應(yīng)程度，如幼蟲發(fā)育歷期、存活率和化蛹率以及成蟲羽化率(郭婷婷等, 2018)，寄主適合度指數(shù)(host suitability index, HSI)(Maw, 1976)等。寄主植物營養(yǎng)物質(zhì)(Dhillon and Kumar, 2017)和次生物質(zhì)(王琛柱等, 1993)含量影響植食性昆蟲的取食偏好和行為，進(jìn)而影響其發(fā)育進(jìn)程。亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis在取食含有較高可溶性糖、可溶性蛋白、多酚氧化酶和超氧化物歧化酶含量的京科 968玉米花絲后其發(fā)育歷期和平均世代周期明顯延長，說明該品種具有一定的抗螟性(劉燊等, 2019)。單寧和總酚是植物體內(nèi)與抗蟲性相關(guān)的重要次生代謝物質(zhì)，抗蟲能力越強(qiáng)的木麻黃品系，其可溶性糖含量越低，總酚、單寧、黃酮含量越高，且可溶性糖含量與抗蟲性關(guān)聯(lián)度最大，其次是總酚、單寧和黃酮含量(林秀琴等, 2014)。然而，目前鮮見關(guān)于草地貪夜蛾對(duì)不同小麥品種適應(yīng)性的相關(guān)研究報(bào)道，同時(shí)針對(duì)小麥葉片中生化物質(zhì)含量對(duì)草地貪夜蛾取食影響的研究也較少。

因此，本研究采用室內(nèi)恒溫飼養(yǎng)觀察的方法比較了草地貪夜蛾幼蟲對(duì)不同小麥品種的取食選擇；采用初步篩選的4個(gè)具感草地貪夜蛾特性和2個(gè)具抗草地貪夜蛾特性的小麥品種，測(cè)定了葉片生化物質(zhì)含量，并利用Pearson相關(guān)性分析闡明了幼蟲取食選擇和葉片生化成分含量的關(guān)系；最后采用離體葉片飼喂的方法觀察了草地貪夜蛾在這6個(gè)品種小麥上的適應(yīng)性，進(jìn)一步驗(yàn)證了品種的抗蟲特性。研究結(jié)果為小麥抗蟲品種受草地貪夜蛾為害后生理生化物質(zhì)的變化及抗蟲機(jī)制的解析奠定了基礎(chǔ)，同時(shí)為小麥抗蟲品種的合理利用提供了理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試小麥品種及栽培

供試小麥品種為黃淮海麥區(qū)主栽品種魯原502(LY502)、煙農(nóng)21(YN21)、百農(nóng)207(BN207)、山農(nóng)17(SN17)、淮麥33(HM33)、濟(jì)麥22(JM22)、周麥27(ZM27)、存麥16(CM16)、銅麥6號(hào)(TM6)、煙農(nóng)19(YN19)、西農(nóng)805(XN805)、存麥11(CM11)、淮麥46(HM46)及室內(nèi)鑒定的抗蚜品種“KOK1679”和感蚜品種“矮抗58(AK58)”，共計(jì)15個(gè)品種。小麥播種于塑料育秧盒(直徑×高=14 cm×19 cm)中，按照花卉營養(yǎng)土(鴻華慶伍園藝花土場(chǎng))∶壤土=3∶1(m/m)的比例配置播種土壤，后放入人工氣候室中(溫度26±2℃，相對(duì)濕度70%±5%，光周期16L∶8D)中，苗齡25-30 d時(shí)供試驗(yàn)用。期間不施用任何化肥和殺蟲劑。

1.2 供試蟲源

供試?yán)ハx于2019年9月采自云南德宏玉米田，在室內(nèi)溫度26±2℃，相對(duì)濕度70%±5%，光周期16L∶8D條件下飼養(yǎng)。低齡幼蟲(1-3齡)采用新鮮玉米葉片(苗齡15-20 d)群體飼養(yǎng)，高齡幼蟲(4-6齡)采用人工飼料單頭飼養(yǎng)。飼料配方參考王世英等(2019)。成蟲羽化后為其提供10%的蜂蜜水，在金屬網(wǎng)籠(直徑×高=26 cm×30 cm)的頂部和周邊覆蓋濕紗布供其產(chǎn)卵。

1.3 1和3齡幼蟲對(duì)不同小麥品種葉片的取食選擇性測(cè)定

參考葉碟法(Hanetal., 2015)進(jìn)行。每小麥品種隨機(jī)選取8段剪成5 cm長的葉片，用脫脂棉在一端包扎成一束供試，每品種為1組，共計(jì)15組。將供試葉片等距隨機(jī)擺放在墊有濕潤濾紙的白色塑料圓盤(直徑×高=30 cm×3.5 cm)邊緣，圓心處接入60頭1齡幼蟲，用扎有一定數(shù)量小孔的黑色保鮮膜封口，讓其在黑暗環(huán)境下(Luginbill, 1928; 趙勝園等, 2019)自由取食，5 h后統(tǒng)計(jì)各組中葉片上的幼蟲數(shù)量，試驗(yàn)重復(fù)15次。3 齡幼蟲取食選擇測(cè)定方法與1齡幼蟲類似，但為避免3齡幼蟲自相殘食(Chapmanetal., 1999)，每次只接入20頭饑餓2 h 的幼蟲，5 h后統(tǒng)計(jì)各組中葉片上的幼蟲數(shù)量，試驗(yàn)重復(fù)15次。

1.4 不同小麥品種葉片生化物質(zhì)含量測(cè)定

選取苗期小麥葉片為測(cè)試樣品。每品種隨機(jī)剪取1～2株小麥的新鮮葉片稱重，后迅速放于盛有液氮的研缽中研磨成粉，研磨過程中持續(xù)加入液氮，確保操作環(huán)境低溫。將研磨好的葉片粉末迅速轉(zhuǎn)入離心管保存。每處理3個(gè)重復(fù)。采用植物可溶性糖檢測(cè)試劑盒、蛋白定量(TP)測(cè)定試劑盒、植物總酚檢測(cè)試劑盒(南京建成海浩生物科技有限公司)分別測(cè)定小麥葉片可溶性糖、總蛋白和總酚含量；采用單寧含量試劑盒(蘇州科銘生物技術(shù)有限公司)測(cè)定小麥葉片單寧含量。可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮比色法，蛋白含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)法，植物總酚含量測(cè)定采用分光光度法，單寧含量的測(cè)定方法為微量法。各物質(zhì)含量測(cè)定的具體操作按照說明書進(jìn)行。葉片可溶性糖、總蛋白和總酚含量的測(cè)定在分光光度計(jì)(屹譜儀器 U-T6A紫外可見分光光度計(jì))上進(jìn)行；單寧含量的測(cè)定在酶標(biāo)儀[FlexStation 3 Molecular Devices，美谷分子儀器(上海) 有限公司]上進(jìn)行。

1.5 草地貪夜蛾在不同小麥品種上的適應(yīng)性觀察

采用離體葉片飼喂法比較草地貪夜蛾在不同小麥品種上的適應(yīng)性。各齡幼蟲、雌雄蛹及成蟲的識(shí)別采用趙勝園等(2019)的方法。首先將初羽化雌、雄成蟲放入塑料養(yǎng)蟲盒(4 000 mL)中配對(duì)，并提供 10%蜂蜜水，盒頂部覆蓋紗布供其產(chǎn)卵。產(chǎn)卵高峰收集同日產(chǎn)卵塊，放至底部鋪有濕潤濾紙的塑料養(yǎng)蟲盒(長×寬×高=30 cm×21 cm×4 cm)，盒蓋開細(xì)密小孔保證通氣，置于人工氣候箱中(溫度26±2℃，相對(duì)濕度70%±5%，光周期16L∶8D)。選取同日初孵幼蟲供試，每品種重復(fù)6次，每重復(fù)觀察12頭幼蟲。初孵至2 齡幼蟲群體飼養(yǎng)，3 齡后在塑料指形管中(45 mL)單頭飼養(yǎng)。每24 h更換一次葉片，直至化蛹。每日記錄幼蟲存活情況、化蛹日期，分辨雌、雄蛹并稱重。收集的蛹依據(jù)對(duì)應(yīng)編號(hào)按雌∶雄=1∶1配對(duì)轉(zhuǎn)移至裝有浸濕蜂蜜水棉球的指形管內(nèi)，每日觀察。記錄成蟲羽化日期和存活狀態(tài)，直至死亡。計(jì)算草地貪夜蛾在不同小麥品種上的寄主適合度指數(shù)(HSI)。HSI=[(化蛹率×雌蛹重)/幼蟲發(fā)育歷期](Maw, 1976; Uyietal., 2018)。

1.6 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)初步整理使用 Excel 2016，采用SPSS 23.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。各處理間幼蟲取食選擇率、葉片生化物質(zhì)含量、草地貪夜蛾生物學(xué)指標(biāo)及寄主適合度指數(shù)間的差異顯著性采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan氏檢驗(yàn)進(jìn)行分析；不同小麥品種葉片生化物質(zhì)含量與1和3齡幼蟲取食選擇率的關(guān)系采用Pearson相關(guān)性分析進(jìn)行分析。百分率數(shù)據(jù)在方差分析前進(jìn)行反正弦平方根轉(zhuǎn)換，以滿足方差分析的要求。

2 結(jié)果

2.1 1和3齡幼蟲對(duì)不同小麥品種葉片的取食選擇性

1齡幼蟲(圖1: A)和3齡幼蟲(圖1: B)對(duì)不同小麥品種葉片的取食選擇率存在顯著差異(1齡:F=8.052,df=14, 224,P<0.001; 3齡:F=8.905,df=14, 224,P<0.001)。1齡幼蟲依次對(duì)YN19, HM33, TM6, KOK1679, CM16和HM46 6個(gè)品種的取食選擇性較高，取食選擇率在7.34%～9.32%之間，而對(duì)其他9個(gè)品種的取食選擇率均低于7%，且由高到低依次為：BN207, XN805, AK58, SN17, JM22, CM11, LY502, YN21和ZM27； 3齡幼蟲依次對(duì)KOK1679, HM46, TM6, HM33和CM11這5個(gè)品種的取食選擇性較高，取食選擇率在8.35%～11.35%之間，而對(duì)其他10個(gè)品種的取食選擇率均低于8%，且由高到低依次為：SN17, AK58, BN207, XN805, JM22, YN19, CM16, YN21, LY502和ZM27。

圖1 草地貪夜蛾對(duì)不同小麥品種的取食選擇性

2.2 不同小麥品種葉片中生化物質(zhì)含量

根據(jù) 2.1節(jié)中幼蟲取食選擇性的結(jié)果，初步篩選1和3齡幼蟲取食選擇率均較高的 4個(gè)品種(HM46, HM33, KOK1679和TM6)和較低的2個(gè)品種(LY502和YN21)進(jìn)行葉片生化物質(zhì)含量測(cè)定及草地貪夜蛾適應(yīng)性觀測(cè)。

不同小麥品種葉片間營養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)含量均存在顯著差異(總蛋白含量:F=3.156,df=5, 17,P=0.048; 可溶性糖含量:F=3.779,df=5, 17,P=0.027; 總酚含量:F=7.379,df=5, 17,P=0.002; 單寧含量:F=3.938,df=5, 17,P=0.024)(圖2)。由圖2(A和B)可知，YN21葉片的總蛋白含量和可溶性糖含量最低。KOK1679, HM33和TM6葉片的總蛋白含量均顯著高于YN21(P<0.05)，而這4個(gè)品種葉片的總蛋白含量與其他兩個(gè)品種LY502和HM46間無顯著差異(P>0.05) (圖2: A)。葉片的可溶性糖含量以TM6最高，其次為HM46，而這兩個(gè)品種的可溶性糖含量均顯著高于YN21(P<0.05)，但是與其他3個(gè)品種HM33, LY502和KOK1679間均無顯著差異(P>0.05) (圖2: B)。YN21葉片的總酚和單寧含量最高，與LY502總酚含量間無顯著差異(P>0.05)，但顯著高于KOK1679(P<0.05)(圖2: C)。YN21, LY502和KOK1679葉片間單寧含量無顯著差異(P>0.05)，但這3個(gè)品種均顯著高于TM6(P<0.05)(圖2: D)。

圖2 不同小麥品種葉片中的生化成分含量

2.3 幼蟲取食選擇性與葉片生化成分含量間的關(guān)系

對(duì)草地貪夜蛾1和3齡幼蟲對(duì)6個(gè)小麥品種葉片的取食選擇率與其葉片生化成分含量進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果如表1。 1齡幼蟲的取食選擇率與葉片總蛋白含量(r=0.674,P=0.002)、可溶性糖含量(r=0.472,P=0.048)呈顯著正相關(guān)；與葉片總酚含量(r=-0.592,P=0.010)、單寧含量(r=-0.486,P=0.041)呈顯著負(fù)相關(guān)；而3齡幼蟲的取食選擇率與葉片總蛋白含量(r=0.666,P=0.003)呈顯著正相關(guān)，與可溶性糖含量(r=0.452,P=0.059)呈不顯著正相關(guān)，與葉片總酚含量(r=-0.750,P<0.001)呈顯著負(fù)相關(guān)，與單寧含量(r=-0.445,P=0.064)呈不顯著負(fù)相關(guān)。

表1 草地貪夜蛾幼蟲對(duì)不同小麥品種葉片的取食選擇率與小麥葉片生化成分含量的Pearson相關(guān)性分析

2.4 草地貪夜蛾在不同小麥品種上的適應(yīng)性

2.4.1幼期發(fā)育：草地貪夜蛾幼蟲取食不同小麥品種葉片后，幼蟲歷期(F=140.901,df=5, 412,P<0.001)、蛹?xì)v期(F=5.088,df=5, 369,P<0.001)及蛹重(F=12.532,df=5, 407,P<0.001)均存在顯著性差異(P<0.05)(表2)。取食LY502, HM33和HM46的幼蟲，發(fā)育歷期間無顯著差異(P>0.05)，但是與取食TM6和YN21的相比，幼蟲歷期顯著較長，尤以取食LY502的最長，分別比取食YN21和TM6的長20.5%和26.2%。幼蟲期取食TM6, YN21, KOK1679和HM46的蛹?xì)v期間無顯著差異(P>0.05)，但與取食LY502和HM33的相比，蛹?xì)v期顯著較長；幼蟲期取食HM33和HM46的幼蟲，其蛹重間無顯著差異(P>0.05)，但與幼蟲取食KOK1679, TM6, LY502和YN21的相比，其蛹重顯著較重(P<0.05)，取食HM46葉片的幼蟲，其蛹重比取食YN21的高17.3%。

2.4.2幼蟲存活率、化蛹率和寄主適合度指數(shù)(HSI)：取食不同小麥品種的草地貪夜蛾，其幼蟲存活率(F=2.182,df=5, 35,P=0.083)和化蛹率(F=0.958,df=5, 35,P=0.459)均無顯著性差異(P>0.05)，而寄主適合度指數(shù)(F=12.034,df=5, 35,P<0.001)存在顯著差異(P<0.05) (表3)。對(duì)幼蟲而言，TM6的寄主適合度指數(shù)最高，達(dá)15.6，顯著高于其他5個(gè)品種(P<0.05)；HM46和HM33的寄主適合度指數(shù)次之，二者間雖沒有顯著差異(P>0.05)，但是均高于寄主適合度指數(shù)最低的YN21和LY502。

表2 取食不同小麥品種的草地貪夜蛾的幼蟲和蛹?xì)v期及蛹重

表3 取食不同小麥品種的草地貪夜蛾的幼蟲存活率、化蛹率和寄主適合度指數(shù)

2.4.3成蟲羽化率、性比及壽命：取食不同小麥品種的草地貪夜蛾幼蟲，其成蟲羽化率(F=0.229,df=5, 35,P=0.947)和性比(F=0.987,df= 5, 35,P=0.442)均無顯著差異(P>0.05) (表4)，但成蟲壽命間存在顯著差異(F=15.324,df=5, 368,P<0.001)，其中以幼蟲取食TM6葉片后成蟲壽命最長，達(dá)6.1 d，與幼蟲取食LY502的無顯著差異(P>0.05)，但是均顯著高于其他4個(gè)品種(P<0.05)；以幼蟲取食HM33的成蟲壽命最短，僅為4.0 d。

表4 取食不同小麥品種的草地貪夜蛾的羽化率、性比及成蟲壽命

3 討論

在植食性昆蟲與寄主植物的互作中，昆蟲進(jìn)化出對(duì)復(fù)雜生態(tài)環(huán)境中寄主植物的取食選擇及適應(yīng)性。影響植食性昆蟲對(duì)寄主選擇性的因素很多，除了昆蟲觸覺、視覺、嗅覺、味覺等自身因素外(欽俊德, 2003; Britoetal., 2016)，環(huán)境變化(陳瑜和馬春森, 2009)、寄主形態(tài)(王美芳等, 2009)、寄主營養(yǎng)狀態(tài)(葛超美等, 2018)、寄主揮發(fā)物(張娜等, 2009)、寄主發(fā)育階段(Piyasaengthongetal., 2016; Feietal., 2017)以及自然天敵(郭林芳和李保平, 2008)等也影響昆蟲對(duì)寄主植物的選擇。從昆蟲角度來講，其嗅覺和視覺在寄主選擇中發(fā)揮重要作用(欽俊德, 2003)；從寄主植物方面來講，植物揮發(fā)物是決定昆蟲產(chǎn)卵的關(guān)鍵因素(Knolhoff and Heckel, 2014)，而寄主發(fā)育階段、營養(yǎng)狀態(tài)及揮發(fā)物的綜合作用則影響幼蟲的取食選擇(Piyasaengthongetal., 2016)。迫于植食性昆蟲長期的選擇壓力，寄主植物也表現(xiàn)出相應(yīng)的防御策略，即表現(xiàn)出一定的抗蟲性。植物抗蟲性主要表現(xiàn)為抗生性、不選擇性和耐害性(Painter, 1951)。其中，不選擇性是指植物不具備引誘產(chǎn)卵或刺激取食的特殊化學(xué)或物理性狀，導(dǎo)致害蟲不趨于產(chǎn)卵或取食。以嗜食寄主玉米為對(duì)照，僅以3種雜草為選擇對(duì)象時(shí)，草地貪夜蛾成蟲在婆婆納Veronicadidyma上的產(chǎn)卵量顯著高于其他兩種雜草；而以玉米和婆婆納為選擇對(duì)象時(shí)，成蟲在玉米上的產(chǎn)卵量顯著高于婆婆納；此外，1-4齡幼蟲顯著偏好取食玉米，而5和6齡幼蟲對(duì)不同植物的取食選擇性無顯著差異(姚領(lǐng)等, 2020)。因此發(fā)現(xiàn)，當(dāng)存在草地貪夜蛾的嗜食寄主玉米時(shí)，其低齡幼蟲和成蟲均優(yōu)先選擇在玉米上取食并產(chǎn)卵。本研究也發(fā)現(xiàn)，草地貪夜蛾幼蟲對(duì)不同小麥品種的取食選擇性存在顯著差異，1和3齡幼蟲均對(duì)HM33, TM6, KOK1679和HM46這4個(gè)品種的取食選擇性較高，而對(duì)LY502和YN21的取食選擇性較低(圖1)。

植食性昆蟲對(duì)寄主植物的選擇和適應(yīng)還與寄主體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)含量密切相關(guān)(秦秋菊和高希武, 2005)。植物營養(yǎng)物質(zhì)含量的高低影響昆蟲的生長發(fā)育，而次生物質(zhì)含量的高低與其防御能力密切相關(guān)。Vanitha等(2015)測(cè)定了抗/感水稻葉片中部分化合物含量，發(fā)現(xiàn)抗蟲水稻品種葉片內(nèi)總酚含量高，而感蟲品種葉片內(nèi)糖含量、粗蛋白和總游離氨基酸的含量較抗性品種高。本研究也發(fā)現(xiàn)，小麥品種間在可溶性糖、總蛋白、總酚、單寧含量上存在顯著差異。YN21葉片的總蛋白和可溶性糖含量最低，總酚和單寧的含量最高；TM6的葉片可溶性糖含量最高，而單寧含量最低；KOK1679葉片的總蛋白含量最高，總酚含量最低(圖2)。這分別從營養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)含量角度說明了YN21具有一定的抗蟲性特征；而KOK1679和TM6具有一定的感蟲特征。在本試驗(yàn)中，LY502葉片在總蛋白、可溶性糖、總酚和單寧含量上與YN21無顯著差異(圖2)，因此與YN21表現(xiàn)出相似的抗蟲特征，這也從生理生化角度映證了取食選擇性試驗(yàn)中草地貪夜蛾對(duì)LY502和YN21取食選擇性均較低的結(jié)果。

我們又對(duì)草地貪夜蛾1和3齡幼蟲對(duì)6個(gè)小麥品種葉片的取食選擇率與小麥葉片生化成分含量進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)1和3齡幼蟲的取食選擇性與小麥葉片總蛋白含量和可溶性糖含量呈正相關(guān)；但與葉片總酚含量和單寧含量呈負(fù)相關(guān)(表1)。說明草地貪夜蛾幼蟲偏好取食總蛋白和可溶性糖含量高的小麥葉片，不喜食總酚和單寧含量高的葉片，即總酚和單寧含量越高的小麥品種，其抗蟲性越強(qiáng)，而總蛋白含量和可溶性糖含量越高，則小麥品種的抗蟲性越低。這與林秀琴等(2014)對(duì)星天牛Anoplophorachinensis抗性與木麻黃Casuarinaspp.內(nèi)含物含量關(guān)系的研究結(jié)果一致。表明小麥苗期對(duì)草地貪夜蛾的抗性主要是由較高水平的抗蟲次生物質(zhì)和較低水平的營養(yǎng)物質(zhì)共同決定的，而不是單純的通過降低小麥營養(yǎng)水平來抑制草地貪夜蛾的取食選擇。而關(guān)于生化物質(zhì)對(duì)草地貪夜蛾幼蟲取食影響的機(jī)理有待于進(jìn)一步研究。

抗生性作為植物抗蟲性的重要表現(xiàn)特征，也已成為評(píng)價(jià)植食性害蟲對(duì)寄主植物適應(yīng)性的關(guān)鍵指標(biāo)?？股允侵敢蛑参锖卸净虿焕谥彩承岳ハx生長發(fā)育的物質(zhì)或缺乏足夠營養(yǎng)物質(zhì)而引起的植食性昆蟲生長發(fā)育異常，如死亡率增加，化蛹率、羽化率降低，成蟲壽命縮短，繁殖力下降等(Painter, 1951)。因此，昆蟲的生物學(xué)指標(biāo)能夠較好地反映昆蟲和寄主植物互作關(guān)系中植物對(duì)昆蟲適應(yīng)性的影響程度(欽俊德和王琛柱, 2001)。對(duì)于不同的寄主植物，昆蟲對(duì)其選擇性和適應(yīng)性不同。如取食玉米、煙草和馬鈴薯的草地貪夜蛾，其幼蟲發(fā)育歷期、幼蟲存活率、成蟲壽命和繁殖力均存在顯著差異，以取食偏好寄主玉米時(shí)，其種群發(fā)展最快(Guoetal., 2020)；即使是同一寄主植物的不同品種，昆蟲也表現(xiàn)出不同的適應(yīng)性。在4個(gè)水稻品種中早39、中浙優(yōu)8號(hào)、秀水134和甬優(yōu)12中，取食秀水134的稻縱卷葉螟Cnaphalocrocismedinalis幼蟲，其蛹重最輕，羽化后雌成蟲的產(chǎn)卵量最低(王亭等, 2018)，而蛹重作為反映昆蟲體內(nèi)能源物質(zhì)儲(chǔ)備及耐寒力的重要指標(biāo)，能夠較好衡量昆蟲對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性(程魯雪等, 2014; 劉燊等, 2019)，因此綜合評(píng)價(jià)，秀水134最不利于稻縱卷葉螟種群發(fā)展。本研究中，取食LY502的幼蟲歷期最長、蛹?xì)v期最短，幼蟲歷期顯著長于取食TM6的，而蛹?xì)v期顯著短于取食TM6的；幼蟲期取食HM46的蛹重最大，顯著高于蛹重最輕的YN21(表2)；對(duì)幼蟲而言，TM6的寄主適合度指數(shù)最大，達(dá)15.6，顯著高于寄主適合度指數(shù)最低的YN21和LY502；同時(shí)，取食TM6葉片的幼蟲，其成蟲壽命也最長(表3和4)。就草地貪夜蛾對(duì)不同小麥品種適應(yīng)性的整體表現(xiàn)而言，取食偏好品種TM6后，其發(fā)育速率最快，幼蟲化蛹率較高，蛹重較大，寄主適合度指數(shù)最高，成蟲壽命最長；而取食具有抗性特征的品種YN21后，幼蟲發(fā)育速率變緩，化蛹率較低，蛹重最輕，寄主適合度指數(shù)最低(表3和4)。

抗蟲品種利用和生物防治是草地貪夜蛾長期防控策略中提倡的較有效、安全的方法(楊普云等, 2019)。本研究從植物抗蟲的不選擇性和抗生性兩方面建立了室內(nèi)小麥品種對(duì)草地貪夜蛾抗性評(píng)價(jià)的方法，明確了小麥品種 YN21為草地貪夜蛾抗蟲品種。對(duì)室內(nèi)評(píng)價(jià)的抗蟲品種，需要在草地貪夜蛾發(fā)生高風(fēng)險(xiǎn)的麥田生態(tài)區(qū)域進(jìn)行田間抗性篩選，才能為田間抗性品種布局提供參考。本研究為深入研究小麥品種對(duì)該蟲的抗蟲機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。因此，基于植物抗蟲機(jī)制的復(fù)雜性和草地貪夜蛾較強(qiáng)的適應(yīng)性，小麥品種對(duì)草地貪夜蛾抗蟲機(jī)制的研究是一項(xiàng)亟待開展的工作。