生態(tài)修復(fù)后九曲灣水庫浮游動物優(yōu)勢種演替及生態(tài)位特征分析

羅歡，吳瓊，陳倩，陳文龍，陳華香，沈振乾，曾志鵬，王珂

1. 珠江水利委員會珠江水利科學(xué)研究院，廣東 廣州 510610；2. 江西省贛州市尋烏縣生態(tài)環(huán)境局，江西 贛州 342200

九曲灣水庫位于東江上游尋烏水馬蹄河中游，是尋烏縣城區(qū)居民當(dāng)時唯一的供水水源地。2009年以來，水庫不斷暴發(fā)藍藻水華，藻類暴發(fā)一般在 4—10月之間，其中7—9月最為嚴重，2014年水庫藍藻暴發(fā)，遍布整個庫區(qū)（陳文龍等，2015）。基于此問題，于2014年7月進行了九曲灣水庫生態(tài)修復(fù)工程，采取水源地保護工程規(guī)劃、生態(tài)前置庫修復(fù)工程、庫區(qū)內(nèi)的攔污設(shè)施或設(shè)備工程、庫區(qū)內(nèi)生物和生態(tài)修復(fù)工程、庫區(qū)壩前的防“逃魚”或“漏魚”等工程，實施期一年（羅歡等，2018）。生態(tài)修復(fù)作為治理湖泊、水庫富營養(yǎng)化的有效措施，在國內(nèi)得到廣泛應(yīng)用，而浮游動物作為水生態(tài)系統(tǒng)的初級消費者，既可以通過攝食作用控制浮游植物的生長和繁殖，又作為水體中魚蝦以及其他游泳動物的重要食物來源，浮游動物在水生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動、信息傳遞等方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用（Jeppesen et al.，1997；Zhang，2004；Tian，2008）。生態(tài)位理論（niche theory）在種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)、種類多樣性及群落進化研究中被廣泛應(yīng)用，生態(tài)位理論將種間競爭和資源利用緊密聯(lián)系在一起，體現(xiàn)了物種在群落中利用資源的能力，在理解群落結(jié)構(gòu)和功能、群落內(nèi)種間關(guān)系、生物多樣性、群落動態(tài)演替和進化等方面有重要作用（Xie et al.，2000；Turner，2010）。

目前，對于生態(tài)位的研究多集中在陸生生物、海洋浮游動物、底棲動物、浮游植物等（鄭挺等，2014；彭松耀等，2015；張皓等，2016；湯雁濱等，2016；楊文煥等，2020），涉及淡水浮游動物的研究相對較少，而有關(guān)生態(tài)修復(fù)前后的浮游動物生態(tài)位特征及影響因素尚未研究清楚。本研究以飲用水水源地九曲灣水庫為研究對象，探討了生態(tài)修復(fù)前后九曲灣水庫浮游動物生態(tài)位的分化及其主要影響因子，為進一步研究浮游動物種間關(guān)系，分析浮游動物對生態(tài)修復(fù)以及藍藻水華治理的意義，以期為九曲灣水庫及相關(guān)飲用水源地水庫生態(tài)系統(tǒng)的保護、修復(fù)提供理論和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 水庫概況和采樣點設(shè)置

九曲灣水庫位于東江上游尋烏水馬蹄河中游，為峽谷形的河道型水庫，水庫正常水位以下淹沒面積的長度約為2315 m，寬度約108 m，水面面積2.5×105m2，平均水深9.52 m。生態(tài)修復(fù)前2014年4月（平穩(wěn)期），2014年7月（爆發(fā)期）進行3次分層（表層（0 m）、中層（8 m）、底層（15 m），根據(jù)水位變化略有調(diào)整，下同）采樣分析，生態(tài)修復(fù)后于2015—2016年12月（枯水期）、4月（平水期）、7月（豐水期）進行采樣分析，根據(jù)采樣點設(shè)置規(guī)范以及水庫生態(tài)特點自上游到下游選取 4個采樣點，采樣點位置詳見圖1，S1（25°00′58″N、115°35′31″E）、S2（25°00′40″N、115°35′30″E）、S3（25°00′20″N、115°35′40″E）、S4（25°00′06″N、115°35′49″E）。

圖1 九曲灣水庫采樣點分布圖Fig. 1 Distribution of sampling sites in Jiuquwan Reservoir

1.2 樣品的采集與分析

定性樣品：采用25#浮游生物網(wǎng)（孔徑64 μm）在表層水體呈“∞”緩慢拖網(wǎng)3—5 min進行采集，立刻加入3%—5%的魯哥溶液固定。定量樣品：在表層（0 m）、中層（8 m）、底層（15 m）（根據(jù)水位變化略有調(diào)整），各取20 L水，每層水樣經(jīng)25#浮游生物網(wǎng)過濾后混合均勻，裝入樣品瓶中，加入樣品體積的 3%—5%甲醛溶液保存。定量和定性樣品均在充分搖勻狀況下取1 mL，在10×10倍的光學(xué)顯微鏡下進行全片鏡檢，每個標(biāo)本重復(fù)3—5次，取其平均值，按照浮游動物種類相關(guān)圖書進行鑒定（王家楫，1961；沈嘉瑞，1979；蔣燮治等，1979）。

水溫（WT）、溶解氧（DO）和pH值等用多功能水質(zhì)參數(shù)儀現(xiàn)場測定，透明度（SD）用賽氏盤現(xiàn)場測定，化學(xué)指標(biāo)：總氮（TN）、總磷（TP）、可溶性無機氮（DIN）、正磷酸鹽（PO43--P）、高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）、生化需氧量（BOD5）和氮磷比（N/P），參照《水和廢水監(jiān)測方法》（國家環(huán)境保護總局，2002）分析方法進行測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

浮游動物優(yōu)勢度（Wong et al.，1999）、優(yōu)勢種（類）更替率（Yang et al.，1999）的計算公式：

式中，Y為優(yōu)勢度；N為浮游動物的總個體數(shù)；ni為第i個種的個體數(shù)；fi為該種的出現(xiàn)率；當(dāng)Y≥0.02時，該種類定義為浮游動物優(yōu)勢種；R為優(yōu)勢種的季節(jié)更替率；a與b分別為相鄰兩季優(yōu)勢種（類）的個數(shù)；c為相鄰兩季共有的優(yōu)勢種（類）的個數(shù)。

Levins生態(tài)位寬度計算公式（Levins，1968）：

Petrailis生態(tài)位重疊指數(shù)計算公式（覃林，2009）：

式中，Bi為第i種的生態(tài)位寬度，取值范圍為（0, 1）；Qik為生態(tài)位重疊指數(shù)；Pij為種i在j點的個體數(shù)占該種所有個體數(shù)的比值；Pik為種k在i點的個體數(shù)占該種所有個體數(shù)的比值；r為采樣點總數(shù)。生態(tài)重疊指數(shù)Qik代表種i的資源利用曲線與種k的資源利用曲線的重疊指數(shù)，當(dāng)種i和種k生態(tài)位完全重疊時，Qik=1，反之Qik=0。生態(tài)位重疊指數(shù)Qik的變化范圍為（0, 1），值越大，說明重疊程度越高，Qik＞0.3視為重疊有意義，Qik＞0.6視為顯著重疊（張皓等，2016）。

物種多樣性指數(shù)是表示群落內(nèi)種類多樣性的程度，是用來判斷群落或生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的指標(biāo)，多樣性高的系統(tǒng)處于健康穩(wěn)定的狀態(tài)，多樣性指數(shù)低則說明生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定。Shannon-Weaver指數(shù)（H′）、Margalef指數(shù)（D）和Pielou均勻度指數(shù)（J）來確定物種多樣性，計算公式（Margalef，1958；Shannon，1963）：

式中，Pi=n/N，n為單個物種的數(shù)量，N為所有物種的數(shù)量，S為群落中所有物種的數(shù)目。真光層（Zeu）以透明度的2.7倍計算（Cole，1994）。混合層（Zmix）根據(jù)水溫（水體中溫度改變（≥1 ℃））估計，真光層與混合層的比率（Zeu/Zmix）可用來衡量混合層光的可利用性（Jensen et al.，1994）。

水柱的相對穩(wěn)定性（RWCS）根據(jù)以下公式計算（Padisák et al.，2003）：

式中，Dh為底層水體的密度；Ds為表層水體的密度；D4和D5分別代表4 ℃和5 ℃的水體密度。

為獲得數(shù)據(jù)的正態(tài)分布，將環(huán)境因子進行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換（除 pH），浮游動物與環(huán)境因子的Detrend Correspondence Analysis（去趨勢對應(yīng)分析，DCA）和Redundancy Analysis（冗余分析，RDA）分析采用Canoco 5軟件；采用R 4.5軟件對浮游動物優(yōu)勢種豐度進行NMDS分析，其他圖表用Origin 2017繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游動物結(jié)構(gòu)組成及物種多樣性

九曲灣水庫生態(tài)修復(fù)前共鑒定浮游動物30種，其中輪蟲類 26種，約占總數(shù)的 86.7%；橈足類 4種，約占總數(shù)的16.3%，枝角類未檢出。生態(tài)修復(fù)后共鑒定浮游動物50種，其中輪蟲類30種，約占總數(shù)的60%；枝角類13種，約占總數(shù)的26%；橈足類7種，約占總數(shù)的14%。其中枯水期物種數(shù)最多，共檢出37種，豐水期次之，共檢出35種，平水期最少，共檢出 34種。生態(tài)修復(fù)前和生態(tài)修復(fù)后浮游動物多樣性無顯著性差異（P＞0.05），與修復(fù)前相比Shannon-Weaver指數(shù)（H′）、Margalef指數(shù)（D′）和 Pielou均勻度指數(shù)（J′）是枯水期顯著大于平水期和豐水期（表1）。

表1 浮游動物種類組成及多樣性Table 1 Composition and diversity of zooplankton species

2.2 浮游動物優(yōu)勢種組成及演替

九曲灣水庫浮游動物常見優(yōu)勢種為裂足臂尾輪蟲（Brachionus diversicornis）、湯匙華哲水蚤（Sinocalanus dorrii）、廣布中劍水蚤（Microcyclops leuckarti）等24種（見表2）。九曲灣水庫浮游動物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，優(yōu)勢種季節(jié)差異顯著，優(yōu)勢種類在生態(tài)修復(fù)前及不同水情期既有重疊又有演替。生態(tài)修復(fù)前的平穩(wěn)期優(yōu)勢種8種，湯匙華哲水蚤、裂足臂尾輪蟲為主要優(yōu)勢種，其優(yōu)勢度分別為0.157、0.066；爆發(fā)期優(yōu)勢種 12種，偏斜鉤狀狹甲輪蟲（Colurella deflexa）、裂痕龜紋輪蟲（Anuraeopsis fissa）為主要優(yōu)勢種，其優(yōu)勢度分別為0.088、0.048。生態(tài)修復(fù)后枯水期優(yōu)勢種明顯多于平水期和豐水期，枯水期優(yōu)勢種 10種，湯匙華哲水蚤、頸溝基合溞（Bosminopsis deiteris）為主要優(yōu)勢種，其優(yōu)勢度分別為0.116、0.115；平水期優(yōu)勢種6種，裂足臂尾輪蟲、湯匙華哲水蚤為主要優(yōu)勢種，其優(yōu)勢度分別為0.120、0.057；豐水期優(yōu)勢種4種，裂足臂尾輪蟲為第一優(yōu)勢種，其優(yōu)勢度為0.256。

表2 九曲灣水庫浮游動物優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度Table 2 Dominant zooplankton species and their degree of dominance in Jiuquwan Reservoir

九曲灣水庫浮游動物優(yōu)勢種時間更替明顯，生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期到爆發(fā)期優(yōu)勢種的更替率為75%，生態(tài)修復(fù)前爆發(fā)期到生態(tài)修復(fù)后枯水期優(yōu)勢種的更替率為80%，生態(tài)修復(fù)后枯水期到平水期優(yōu)勢種的更替率為66.6%，平水期到豐水期季節(jié)更替率為57.14%。共同優(yōu)勢種為裂足臂尾輪蟲、湯匙華哲水蚤。

2.3 浮游動物優(yōu)勢種（類）的生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是指種群在生長過程中綜合利用不同資源的總和或?qū)Y源利用的多樣性程度，其值大小很大程度上反映了物種的分布、種群的生態(tài)適應(yīng)性和資源利用的潛在能力（焦海峰等，2011）。在同一生境中物種的生態(tài)位越寬，就有較強的利用不同資源的能力，在種間資源競爭中處于強勢（楊文煥等，2020）。根據(jù)生態(tài)位寬度值，可將九曲灣水庫浮游動物優(yōu)勢種分為3類，第1類生態(tài)位寬度值Bi＞0.6，為廣生態(tài)位的種類；第2類生態(tài)寬度值0.3＜Bi＜0.6之間，為中生態(tài)位的種類；第3類生態(tài)位寬度值Bi＜0.3，為窄生態(tài)位的種類。

通過表3可以看出，九曲灣水庫浮游動物優(yōu)勢種的Bi變化范圍在0.250—0.931之間，其中生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期爪趾單趾輪蟲（Monostyla lunaris）、溝痕泡輪蟲（Ponpholyx sulcata）為窄生態(tài)位的種類，其他均為廣生態(tài)位的種類；爆發(fā)期偏斜鉤狀狹甲輪蟲（0.472）、蒲達臂尾輪蟲（Brachionus budapestiensis）（0.481）、螺形龜甲輪蟲（Kiratella cochlearis）（0.450）、刺簇多肢輪蟲（Polyarthra trigla）（0.471）、沒尾無柄輪蟲（Ascomorpha ecaudis）（0.422）為中生態(tài)位的種類，其他均為廣生態(tài)位的種類；生態(tài)修復(fù)后枯水期爪趾單趾輪蟲、暗小異尾輪蟲（Trichocerca pusilla）為窄生態(tài)位的種類，頸溝基合溞（0.305）為中生態(tài)位的種類，其他均為廣生態(tài)位的種類；平水期微型裸腹溞（Moina micrura）為窄生態(tài)位的種類，廣布多肢輪蟲（0.504）、頸溝基合溞（0.509）、湯匙華哲水蚤（0.354）為中生態(tài)位的種類，其他均為廣生態(tài)位的種類；豐水期全部為中生態(tài)位的種類。生態(tài)修復(fù)前和生態(tài)修復(fù)后廣生態(tài)位種類占全部優(yōu)勢種（類）的75%、58.33%、70%、33%、0。

表3 九曲灣水庫浮游動物優(yōu)勢種（類）的生態(tài)位寬度Table 3 Niche breadth of dominant zooplankton species in Jiuquwan Reservoir

2.4 浮游動物優(yōu)勢種（類）的生態(tài)位重疊指數(shù)

優(yōu)勢種生態(tài)位重疊指數(shù)在 0—0.998之間（圖2），生態(tài)位重疊程度差異較大，最大值出現(xiàn)在生態(tài)修復(fù)前水華爆發(fā)期的廣布中劍水蚤和溝痕泡輪蟲（0.998），最小值出現(xiàn)在生態(tài)修復(fù)后平水期廣布多肢輪蟲和頸溝基合溞（0）。生態(tài)重疊度超過0.90的還有生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期溝痕泡輪蟲和湯匙華哲水蚤（0.978）、裂足臂尾輪蟲和廣布中劍水蚤（0.960）等；爆發(fā)期裂足臂尾輪蟲和溝痕泡輪蟲（0.980）、裂足臂尾輪蟲和廣布中劍水蚤（0.972）等；生態(tài)修復(fù)后枯水期晶囊輪蟲（Asplanchnasp.）和頸溝基合溞（0.975）、晶囊輪蟲和簡弧象鼻溞（Bosmina coregoni）（0.978）等；平水期頸溝基合溞和湯匙華哲水蚤（0.993）、微型裸腹溞和湯匙華哲水蚤（0.967）等；豐水期剪形臂尾輪蟲和湯匙華哲水蚤（0.990）、頸溝基合溞和湯匙華哲水蚤（0.990）等。通過計算不同水情期優(yōu)勢種之間的生態(tài)位重疊指數(shù)平均值，生態(tài)修復(fù)后枯水期 (0.729)＞生態(tài)修復(fù)后平水期 (0.675)＞生態(tài)修復(fù)后豐水期(0.663)＞生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期 (0.620)＞生態(tài)修復(fù)前爆發(fā)期 (0.565)，平穩(wěn)期、爆發(fā)期、枯水期、平水期、豐水期生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.6的分別占53.57%、50%、73.33%、66.67%、66.67%。

圖2 九曲灣水庫浮游動物優(yōu)勢種（類）種群生態(tài)位重疊指數(shù)Fig. 2 Niche overlap of zooplankton dominant species in Jiuquwan Reservoir

2.5 浮游動物優(yōu)勢種（類）的NMDS分析

基于 Bray-Curtis相似性系數(shù)對浮游動物群落數(shù)據(jù)進行NMDS分析，由圖3所示，生態(tài)修復(fù)前后九曲灣水庫浮游動物優(yōu)勢種群落聚集表現(xiàn)出明顯的時間變化規(guī)律。將群落結(jié)構(gòu)分為3個類群，即Ⅰ組（生態(tài)修復(fù)前爆發(fā)期）、Ⅱ組（生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期、生態(tài)修復(fù)后枯水期）、Ⅲ組（生態(tài)修復(fù)后平水期、生態(tài)修復(fù)后豐水期）。Ⅰ組主要位于 NMDS左側(cè)，該類群各采樣點類群相對較近，表明生態(tài)修復(fù)前爆發(fā)期浮游動物優(yōu)勢種相似性較高且物種最為豐富，12種。Ⅱ組主要位于NMDS左上側(cè)，該類群各采樣點類群相對較近，表明生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期、生態(tài)修復(fù)后豐水期物種相似性較高，該類群也是Ⅰ組和Ⅲ組的過度類群。Ⅲ組位于 NMDS的右側(cè)，其群落分布呈零散型，表明生態(tài)修復(fù)后平水期、生態(tài)修復(fù)后豐水期物種相似性較高，裂足臂尾輪蟲為典型優(yōu)勢種。

圖3 九曲灣水庫浮游動物優(yōu)勢種NMDSFig. 3 NMDS of zooplankton dominant species in Jiuquwan Reservoir

2.6 影響浮游動物優(yōu)勢種（類）生態(tài)位分化的因素

選取九曲灣水庫生態(tài)修復(fù)前 16種浮游動物優(yōu)勢種作為物種數(shù)據(jù)進行DCA分析（圖4a），最大長度梯度為2.44，浮游動物群落分布更接近線性模型。對16個環(huán)境因子TN、DIN、TP、PO43--P、N∶P、COD、WT、pH、SD、Zeu、Zmix、Zeu/Zmix、RWCS、DO、BOD5進行RDA分析，采用蒙特卡擬合方法對浮游動物優(yōu)勢種數(shù)據(jù)和環(huán)境因子進行顯著性檢驗，通過篩選，WT（P＜0.01）、DO（P＜0.01）、RWCS（P＜0.05）、TN（P＜0.05）、Chla（P＜0.05）、DIN（P＜0.05）、COD（P＜0.05）是具有顯著解釋性的環(huán)境變量。結(jié)果顯示，軸一和軸二的特征值分別為0.3898和0.1971，說明軸一、二就可以解釋58.69%的浮游動物分布狀況。DIN、DO與軸一呈正相關(guān)，WT、RWCS、TN、Chla、COD與軸一呈負相關(guān)。

圖4 浮游動物優(yōu)勢種豐度與環(huán)境因子的RDA分析Fig. 4 Redundancy analysis of zooplankton abundance of dominant species and environmental factors

選取九曲灣水庫生態(tài)修復(fù)后 13種浮游動物優(yōu)勢種作為物種數(shù)據(jù)進行DCA分析（圖4b），最大長度梯度為3.24，浮游動物群落分布更接近線性模型。對16個環(huán)境因子TN、DIN、TP、PO43--P、N/P、COD、WT、pH、SD、Zeu、Zmix、Zeu/Zmix、RWCS、DO、BOD5進行RDA分析，采用蒙特卡擬合方法對浮游動物優(yōu)勢種數(shù)據(jù)和環(huán)境因子進行顯著性檢驗，通過篩選，TP（P＜0.01）、Chla（P＜0.01）、DIN（P＜0.05）、N∶P（P＜0.05）、WT（P＜0.05）、DO（P＜0.05）、SD（P＜0.05）、Zmix（P＜0.05）、Zeu（P＜0.05）、pH（P＜0.05）是具有顯著解釋性的環(huán)境變量。結(jié)果顯示，軸一和軸二的特征值分別為0.4936和0.2262，說明軸一、二就可以解釋71.98%的浮游動物分布狀況。DIN、TP、WT、Chla、pH與軸一呈正相關(guān)，SD、DO、N∶P、Zeu、Zmix與軸一呈負相關(guān)。

3 討論

3.1 浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征及群落多樣性與穩(wěn)定性

優(yōu)勢種種類數(shù)對群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性有重要作用，優(yōu)勢種種類越多且優(yōu)勢度越小，則群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜、穩(wěn)定（吳利等，2015）。九曲灣水庫生態(tài)修復(fù)前共鑒定浮游動物 30種，枝角類未檢出；生態(tài)修復(fù)后共鑒定浮游動物50種，其中輪蟲類30種，枝角類13種，橈足類7種，其中枯水期物種數(shù)最多，共檢出37種，平水期檢出最少，共檢出34種，豐水期檢出35種。研究表明（李效宇等，2009），有毒水華不僅延緩大型溞等枝角類的生長，而且阻礙蟲體的懷卵和發(fā)育，并造成幼體產(chǎn)出困難、導(dǎo)致大型澤死亡率升高。生態(tài)修復(fù)前藍藻平穩(wěn)期及爆發(fā)期，枝角類未檢出，可能是在自然水環(huán)境中，浮游植物尤其是有毒藍藻生物量增長過快，造成大型浮游動物的優(yōu)勢地位逐漸喪失，種群消亡，水體中浮游動物對藻類的攝食率總體下降，難以控制藻類的爆發(fā)，生態(tài)結(jié)構(gòu)失調(diào)。生態(tài)修復(fù)工程實施后，采取水源地保護工程規(guī)劃、生態(tài)前置修復(fù)工程、庫區(qū)內(nèi)的攔污設(shè)施或設(shè)備工程、庫區(qū)內(nèi)生物和生態(tài)修復(fù)工程、庫區(qū)壩前的防“逃魚”或“漏魚”等工程（羅歡等，2018），藍藻水華消失，浮游植物生物量下降，枝角類出現(xiàn)。

生物多樣性是衡量一個區(qū)域內(nèi)生物資源豐富程度的指標(biāo)，用于評價群落中物種組成的穩(wěn)定程度及數(shù)量分布的均勻程度，是衡量群落規(guī)模和重要性的基礎(chǔ)（姚少慧等，2012）。一般而言，較為穩(wěn)定的群落具有較高的多樣性和均勻度。本次采樣調(diào)查發(fā)現(xiàn)，生態(tài)修復(fù)前和生態(tài)修復(fù)后浮游動物多樣性無顯著性差異（P＞0.05），但生態(tài)修復(fù)前后浮游動物豐度存在顯著差異（P＜0.05），生態(tài)修復(fù)前浮游動物豐度平穩(wěn)期（345.5 ind·L-1）、爆發(fā)期（404.3 ind·L-1），生態(tài)修復(fù)后浮游動物豐度枯水期（391 ind·L-1）、平水期（7382.5 ind·L-1）、豐水期（2694.8 ind·L-1）。浮游動物多樣性指數(shù)隨著富營養(yǎng)化程度的增加而降低，浮游動物密度隨著富營養(yǎng)化程度的加劇而增加，并且浮游動物群落結(jié)構(gòu)趨于小型化（楊宇峰等，1994）。生態(tài)修復(fù)前水華平穩(wěn)期、爆發(fā)期水體富營養(yǎng)化嚴重，浮游動物優(yōu)勢種較多但豐度較低，生態(tài)修復(fù)后枯水期、平水期、豐水期，水華消失，富營養(yǎng)化降低，浮游動物豐度顯著增加。Shannon-Weaver指數(shù)（H′）、Margalef指數(shù)（D′）和Pielou均勻度指數(shù)（J′）是枯水期顯著大于平水期和豐水期，可能是因為生態(tài)修復(fù)工程之后，為浮游動物生長提供了適宜棲息環(huán)境，枯水期適宜溫度較低，輪蟲被攝食壓力較小，適宜其生長繁殖，平水期和豐水期隨著溫度升高，大型枝角類休眠卵萌發(fā)并達到一定數(shù)量有關(guān)。

3.2 優(yōu)勢種生態(tài)位、生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊指數(shù)

生態(tài)位是物種、種群等對多個環(huán)境因子生態(tài)適應(yīng)的一個綜合結(jié)果，它為一個區(qū)域內(nèi)物種的空間分布提供了簡單、可靠的生態(tài)解釋（鄭挺等，2014）。生態(tài)位假說（Venier et al.，1996）認為一定區(qū)域內(nèi)，可以利用該區(qū)域環(huán)境和資源的物種比只能利用邊緣資源和生境的物種分布的更廣。生態(tài)位寬度通過反映種群對資源水平變化的耐受性、抵御競爭者的能力進而反映物種在生境中的分布狀況，其值的大小主要用來解釋環(huán)境變化是如何影響物種的分布和數(shù)量，在同一生境中一個物種的生態(tài)位越寬，就有較強的利用不同資源的能力，在種間競爭處于強勢（徐曉群等，2013）。生態(tài)修復(fù)前后浮游動物的生態(tài)位寬度總體較高，表明大多數(shù)浮游動物對水庫環(huán)境條件具有很好的適應(yīng)性，生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期（0.597）和爆發(fā)期（0.598）生態(tài)位寬度平均值差異不大，表明水華平穩(wěn)期和爆發(fā)期浮游動物利用資源的能力相同，生態(tài)修復(fù)后豐水期生態(tài)位寬度平均值最?。?.419），枯水期平均值最大（0.617），表明枯水期浮游動物利用不同資源的能力最強，豐水期浮游動物利用不同資源的能力差異較大，水庫水環(huán)境的變化導(dǎo)致不同優(yōu)勢種在不同生境有不同的生態(tài)位寬度值。生態(tài)修復(fù)前和生態(tài)修復(fù)后廣生態(tài)位種類占全部優(yōu)勢種（類）的75%、58.33%、70%、33%、0，表明生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期浮游動物優(yōu)勢種對環(huán)境的適應(yīng)性和資源的利用能力最強，在極端環(huán)境下，裂足臂尾輪蟲、湯匙華哲水蚤、廣布中劍水蚤在競爭中處于優(yōu)勢地位。而廣布中劍水蚤優(yōu)勢地位在生態(tài)修復(fù)后豐水期消失，可能是由于夏季幼蟲數(shù)量較高，此時生境不利于幼蟲的生長發(fā)育，這與候朝偉等（2020）的研究結(jié)果一致。

生態(tài)位重疊反映了不同種群對同一空間、食物等自然資源的共同利用程度，生態(tài)位重疊指數(shù)與浮游動物種間的營養(yǎng)關(guān)系有著密切的聯(lián)系（梁淼等，2018），生態(tài)位重疊指數(shù)值越大，說明重疊程度越高。Wathne et al.（2000）研究指出，生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.6視為顯著重疊，九曲灣水庫平穩(wěn)期、爆發(fā)期、枯水期、平水期、豐水期生態(tài)位重疊指數(shù)大于 0.6的分別占 53.57%、50%、73.33%、66.67%、66.67%，表明在極端環(huán)境下，不同物種間生態(tài)位重疊指數(shù)較低，不同種群對同一空間、食物的共同利用程度差異較大，生態(tài)位寬度較高的裂足臂尾輪蟲、湯匙華哲水蚤、廣布中劍水蚤，生態(tài)位重疊度也較高，梁淼等（2018）研究表明，生態(tài)位寬度較大的廣生態(tài)位種類之間往往生態(tài)位重疊程度也較高，在對環(huán)境點位的選擇上更傾向于泛化種，而生態(tài)位寬度較小的窄生態(tài)位種類與其他種類之間的生態(tài)位重疊程度很低，在對環(huán)境點位的選擇上更傾向于特種化，與本文研究結(jié)果一致。生態(tài)位重疊指數(shù)并沒有很好反映生態(tài)修復(fù)前后5個時期浮游動物群落結(jié)構(gòu)及優(yōu)勢種演替狀況，通過NMDS分析，將浮游動物優(yōu)勢種群落結(jié)構(gòu)分為3個類群，Ⅰ組（生態(tài)修復(fù)前爆發(fā)期）、Ⅱ組（生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期、生態(tài)修復(fù)后枯水期）、Ⅲ組（生態(tài)修復(fù)后平水期、生態(tài)修復(fù)后豐水期），表明生態(tài)修復(fù)前后浮游動物優(yōu)勢種群落結(jié)構(gòu)差異較大，但生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期和生態(tài)修復(fù)后枯水期存在相似性，生態(tài)修復(fù)后平水期和豐水期存在相似性，這主要與環(huán)境的變化有關(guān)。

3.3 影響浮游動物優(yōu)勢種（類）生態(tài)位分化的環(huán)境因子

浮游動物自主運動能力較弱，具有隨波逐流的特點，環(huán)境因素對浮游動物的生態(tài)分布起著主導(dǎo)作用（Yang et al.，2005）。冗余分析從環(huán)境因子的角度通過排序手段解釋了種群分布與生態(tài)環(huán)境之間的關(guān)系，揭示了浮游動物在生境中的生態(tài)分化現(xiàn)象，對生態(tài)位寬度及生態(tài)重疊度存在解釋不合理的地方，做出進一步補充說明。通過 RDA分析，得出生態(tài)修復(fù)前 WT、DO對浮游動物的時空分化有直接影響，RWCS、TN、Chla、DIN、COD對其分化的影響次之。已有大量研究結(jié)果表明，水溫是影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)變化的重要環(huán)境因子，水溫不僅影響浮游動物休眠卵的孵化、生長和繁殖，而且影響浮游動物的攝食效率（Marques et al.，2006；胡藝等，2020），生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期、爆發(fā)期處于春夏季，水溫較高，處于藍藻水華期，食物充足，浮游動物攝食能力強，適宜浮游動物生長繁殖。水庫中溶解氧含量主要受浮游植物生物量大小的影響，生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期、爆發(fā)期處于藍藻水華期（羅歡等，2018），浮游植物大量繁殖，光合作用大于呼吸作用，浮游植物豐度增加，釋放大量氧氣，浮游植物作為浮游動物的食物來源，進而對浮游動物產(chǎn)生影響。因此生態(tài)修復(fù)前 WT、DO對浮游動物的時空分化產(chǎn)生直接影響。

生態(tài)修復(fù)后TP、Chl.a對浮游動物的時空分化有直接影響，DIN、N∶P、WT、DO、SD、Zmix、Zeu、pH對其分化的影響次之。有研究表明（Smith et al.，2009；李靜等，2010），水體中磷濃度對淡水浮游動物的食量質(zhì)量產(chǎn)生很大的影響，當(dāng)食物充足時，磷可能是某些大型枝角類產(chǎn)卵的限制因子，生態(tài)修復(fù)后水體營養(yǎng)鹽濃度顯著降低，并且不同水情期存在較大波動（平穩(wěn)期、爆發(fā)期、枯水期、平水期、豐水期分別為 0.040、0.056、0.017、0.034、0.029 mg·L-1），水華消失，浮游植物生物量顯著下降（羅歡等，2018），生態(tài)位重疊度較高的種群，在競爭激烈的環(huán)境下，食物餌料成為決定浮游動物的主要環(huán)境因子，而九曲灣水庫氮含量一直處于較高水平（嚴黎等，2020），因此，磷、葉綠素成為生態(tài)修復(fù)后浮游動物的主要環(huán)境因子?？傮w而言，生態(tài)修復(fù)前藍藻水華發(fā)生期影響浮游動物生態(tài)位分化的環(huán)境因子為物理因子，生態(tài)修復(fù)后影響浮游動物生態(tài)位分化的環(huán)境因子為營養(yǎng)鹽。本研究只是從浮游動物優(yōu)勢種類在不同水情期的生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊度指數(shù)及其與環(huán)境因子的關(guān)系，只能初步反映九曲灣水庫浮游動物的的生態(tài)位分化，要詳細了解九曲灣水庫浮游動物生態(tài)位的分化，還需深入研究探討高等水生植物、濾食性魚類、浮游植物對浮游動物生長繁殖的影響。

3.4 浮游動物在生物修復(fù)工程實踐中的作用

浮游動物通過攝食水體中的浮游植物，并以能量的形式傳遞到下一更高營養(yǎng)級的生物，通過浮游動物對浮游植物的強烈攝食壓力大大減少水體中的浮游植物生物量（任文彬，2014）。郭匿春（2007）分析了浮游動物控制藍藻水華的限制因子，同時對小型浮游動物取代大型浮游動物的原因以及為什么會大型浮游動物種群衰退做了分析，表明大型浮游動物的種群是水華控制的基礎(chǔ)與核心，與本文研究結(jié)果一致。本文通過生態(tài)修復(fù)前水華平穩(wěn)期、爆發(fā)期，生態(tài)修復(fù)后枯水期、平水期、豐水期九曲灣水庫浮游動物優(yōu)勢種演替及生態(tài)位特征分析，再一次證明了浮游動物對于控制水華的作用，大型浮游動物的種群是水華控制的基礎(chǔ)與核心，修復(fù)浮游動物生境，對于藍藻水華消失具有重要意義。

4 結(jié)論

（1）九曲灣水庫生態(tài)修復(fù)前共鑒定浮游動物30種，其中輪蟲類26種，橈足類4種，枝角類未檢出；生態(tài)修復(fù)后共鑒定浮游動物 50種，其中輪蟲類30種，枝角類13種，橈足類7種。

（2）生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期到爆發(fā)期優(yōu)勢種的更替率為75%，生態(tài)修復(fù)前爆發(fā)期到生態(tài)修復(fù)后枯水期優(yōu)勢種的更替率為80%，生態(tài)修復(fù)后枯水期到平水期優(yōu)勢種的更替率為66.6%，平水期到豐水期季節(jié)更替率為 57.14%，共同優(yōu)勢種為裂足臂尾輪蟲（Brachionus diversicornis）、湯匙華哲水蚤（Sinocalanus dorrii）。

（3）九曲灣水庫浮游動物優(yōu)勢種生態(tài)位寬度在0.250—0.931之間，生態(tài)修復(fù)前和生態(tài)修復(fù)后廣生態(tài)位種類占全部優(yōu)勢種的75%、58.33%、70%、33%、0。優(yōu)勢種生態(tài)位重疊指數(shù)在0—0.998之間，生態(tài)位重疊程度差異較大，平穩(wěn)期、爆發(fā)期、枯水期、平水期、豐水期生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.6的分別占53.57%、50%、73.33%、66.67%、66.67%。生態(tài)修復(fù)前后5個時期浮游動物優(yōu)勢種群落結(jié)構(gòu)分為3個類群，即Ⅰ組（生態(tài)修復(fù)前爆發(fā)期）、Ⅱ組（生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期、生態(tài)修復(fù)后枯水期）、Ⅲ組（生態(tài)修復(fù)后平水期、生態(tài)修復(fù)后豐水期）。

（4）生態(tài)修復(fù)前影響浮游動物優(yōu)勢種生態(tài)位分化的主要因素是水溫（WT）、溶解氧（DO），生態(tài)修復(fù)后影響浮游動物優(yōu)勢種生態(tài)位分化的主要因素是總磷（TP）、葉綠素（Chl.a），

（5）生態(tài)修復(fù)前藍藻水華發(fā)生期影響浮游動物生態(tài)位分化的環(huán)境因子為物理因子，生態(tài)修復(fù)后影響浮游動物生態(tài)位分化的環(huán)境因子為營養(yǎng)鹽。浮游動物對于水華控制具有重要作用，大型浮游動物的種群是水華控制的基礎(chǔ)與核心，修復(fù)浮游動物生境，對于藍藻水華消失具有重要意義。