玉米DH 系D969 超多穗行數(shù)遺傳初步研究

王越人 李忠南 鄔生輝 曲海濤 許正學 李光發(fā)

（1.通化市農(nóng)業(yè)科學研究院 吉林梅河口135007；2.吉林省農(nóng)業(yè)技術推廣總站 長春130033）

玉米穗行數(shù)是重要的產(chǎn)量構成因素， 其數(shù)量性狀的表型分布一般呈連續(xù)型變化，為正態(tài)分布，由主基因和多基因控制，具有加性和部分顯性遺傳效應，廣義遺傳力較高[1-2]。 近期對玉米穗行數(shù)主效QTL 研究較多， 其所用自交系群體穗行數(shù)多在8～22 行，能夠檢測出的穗行數(shù)QTL 有100 個以上，10 條染色體均存在，能夠檢測到主效QTL 甚少[3-6]，發(fā)掘穗行數(shù)優(yōu)異等位基因，對于提高玉米穗行數(shù)具有重要意義。

要幫助學生形成批判性的思維，教師在日常的語文教學中，通過諷刺性或批判性的方式進行文章的分析。重點是通過此類題材的文章，幫助學生樹立正確的“三觀”，形成正確的核心價值觀，促使學生形成深度思考的習慣，真正地理解課文的思想和表達方法。例如《桃花源記》這篇文章的學習，教師通過課堂教學，讓學生主動去分析文章的主旨大意，并從中悟出所講的人生道理。文章諷刺了現(xiàn)實生活，說明了現(xiàn)實和理想之間是有差距的，但也不可放棄對美好生活的向往。幫助學生樹立高遠的志向，提升自身的綜合素質。

在2011-2017 年吉林省單倍體育種雙十攻關項目中（11ZDGG002），利用通育 99（PH6WC×A6）和先玉 696（PH6WC×PHB1M）的父本 A6 和 PHB1M 雜交F1代為基礎材料進行單倍體育種實踐， 意外獲得了種植1 代穗行數(shù)為30、 株型及產(chǎn)量要素優(yōu)良的DH系 D969（國家發(fā)明專利號：201610726826.5）。 該材料的發(fā)掘，無疑豐富了玉米基因庫，對于玉米種質改良與創(chuàng)新具有重要意義。

由于采取嚴格的施工質量控制，原材料的檢驗選定、提高計量精度、運輸過程的控制等措施，混凝土在生產(chǎn)過程中各項指標穩(wěn)定，未出現(xiàn)堵管、裂縫、蜂窩、麻面等缺陷，混凝土強度和抗凍抗?jié)B等指標符合設計要求。

文章就DH 系D969 的發(fā)掘、穗行數(shù)變化特征及雜交育種效應進行初步分析， 以為玉米遺傳育種工作提供參考。

2016 年配制 A6 與 PHB1M 正反交組合、15D969與雙親正反交回交組合共6 個；PH6WC 為母本分別與 A6、PHB1M、15D969 為父本組合 3 個；33 份 Reid系統(tǒng)自交系為母本、15D969 為父本組合33 個。 雜交制種母本行長2 m、父本行長1 m，壟距60 cm，株距25 cm，每組合 20 行。 將 DH 系 15D969 種植 20 行，開放授粉，行長5 m，壟距60 cm，株距25 cm。收獲后考察穗長、穗行數(shù)。

1 材料與方法

1.1 材料

15D969 為通化市農(nóng)業(yè)科學研究院于2015 年育成的 DH 系。 詳見表 1。 另有 29 份 自育 DH 系（D1001-10030）和 4 份自交系，均為 Reid 系，穗行數(shù)16 行，變幅 14～18 行。

1.2 方法

2013 年組配 A6×PHB1M 組合種子，2014 年該組合雜交種種植 80 行， 行長 5 m； 誘導系為吉誘SM6278-2， 種植 80 行， 行長 2 m。 壟距 60 cm， 株距25 cm， 進行雜交誘導。 近成熟后挑出準單倍體粒5 238 粒， 同年冬在海南三亞南濱農(nóng)場通化市農(nóng)業(yè)科學研究院試驗基地種植自然加倍， 去雜后剩有2 516 株單倍體，共收獲單倍體結實穗77 穗，加倍率為3.1%。

2015 年種植 DH 系 77 穗行，單行區(qū)，行長 2 m，壟距60 cm，株距25 cm。 經(jīng)田間抗逆性和株型綜合選擇評價出26 份DH 系， 其中969 號穗行數(shù)為30，7 穗均為30 行， 為一種新型極罕見的超多穗行數(shù)玉米 DH 系。

種植 A6、PHB1M 2 份自交系和雜交種 （A6×PHB1M），自交系開放授粉。 行長 5 m，20 行區(qū)。 壟距60 cm，株距25 cm。 授粉后，在各區(qū)除邊行2 株隨機取10 株測量株高和穗位，成熟后在各區(qū)除邊行2 株隨機取20 穗考種，取平均值。

考慮非期望產(chǎn)出的中國區(qū)域生態(tài)效率測度及差異分析 … ……………………………… 劉丙泉，王 超（2．45）

通過進一步分析， 如：D969×A6 比 A6×D969 多0.7 行，核基因型是一致的，這種差異可能來自環(huán)境影響或細胞質基因影響。 D969×PHB1M 比 A6×PHB1M 多0.3 行， 除來自環(huán)境影響或細胞質基因影響外，可能由于PHB1M 穗行數(shù)低（16 行），造成雜交種穗行數(shù)差異降低。 PHB1M×D969 和 PHB1M×A6 穗行數(shù)無差異，可能就核基因來看，D969 和A6 差異不大， 主要在細胞質遺傳上差異大。 PH6WC×D969 比PH6WC×A6 多 0.2 行， 說明在核基因方面 D969 比A6 穗行數(shù)基因略多一點，而 PH6WC×PHB1M 比上述2 組合穗行數(shù)低 2.8～3.0 行， 達極顯著水平， 說明D969、A6 穗行數(shù)基因顯著高于PHB1M。

數(shù)據(jù)處理和方差分析采用DPS v14.10 數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)，差異顯著性比較采用新復極差法。

分別種植 A6、PHB1M、15D969、PH6WC 4 份自交系，開放授粉，行長5 m，20 行區(qū)，壟距60 cm，株距25 cm。 收獲后各取100 穗考察穗行數(shù)。

四是調(diào)整水的空間分布。以恢復自然片狀流態(tài)為目標，拆除大沼澤地386km的防護堤及運河，拆除沼澤地公園與大水杉國家保護區(qū)的分離堤壩，將阻礙產(chǎn)生片狀沼澤地的41號公路的部分路段改為橋梁或設置路下管道。

2 結果與分析

2.1 高穗行數(shù)回交、雜交F1 的表現(xiàn)

由表 1 可以看出，D969×A6 與 A6×D969 二者無差異，但極顯著高于其他4 個組合，其他4 個組合無差異。 由表 2 可以看出，D969、A6、PHB1M 與 PH6WC的組合無差異。

將15D969 及雙親與母本PH6WC 共3 個雜交組合，3 次重復穗行數(shù)進行方差分析，結果表明：區(qū)組間差異不顯著，組合達到差異極顯著水平。

作為關照，程瀚也獲得了價值不菲的回報。從2012年開始，程瀚陸續(xù)向仰某“借”手表，先后“借”其6塊手表和一塊翡翠。而其中有一塊價值達1300萬港幣的瑞士“百達翡麗”5002P手表更是讓程瀚“垂涎三尺”。當時程瀚說讓仰某把這塊表放在安全的地方，保證他以后想玩這塊表的時候，隨時能拿出來。仰某就把這塊“百達翡麗”表放在合肥家中的保險柜里。

表2 雜交、回交組合的穗行數(shù)差異比較

將9 組合穗行數(shù)基本參數(shù)估計列于表8。

將 A6 與 PHB1M 正反交組合、15D969 與雙親正反交回交組合共6 個，3 次重復穗行數(shù)進行方差分析，結果表明，區(qū)組間差異不顯著，組合間達到差異極顯著水平。

2017 年在通化市農(nóng)業(yè)科學研究院試驗基地，將A6 與PHB1M 正反交組合、15D969 與雙親正反交回交組合共 6 個為 1 組， 將 15D969 及雙親與母本PH6WC 共 3 個雜交組合為 2 組， 將 15D969 為父本與33 份Reid 自交系雜交的33 個組合為 3 組, 對照為先玉 335。 將 1、2 組分別進行隨機區(qū)組排列，3 次重復，將 3 組進行順序排列，無重復。 4 行區(qū)，5 m 行長，壟距60 cm，株距25 cm。 收獲后隨機取10 穗考查穗行數(shù)， 按吉林省玉米區(qū)域試驗方法測產(chǎn)， 水分14%。

由表2 可以看出，所有9 個雜交、回交組合穗行數(shù)分布，P 值均大于0.05，均符合正態(tài)分布，其變異幅度由主、 多基因控制。 組合 15D969×A6 和 A6 ×15D969 除穗行數(shù)平均值最高外，極差也屬最大。組合15D969×A6 極差為 12 行， 最高值 30 行， 變異系數(shù)11.29%；A6 ×15D969 極差為 8 行， 最高值 26 行，變異系數(shù)11.48%。 回交F1代能有如此最高穗行數(shù)，實屬罕見，從而間接反映出15D969 具有細胞質穗行數(shù)遺傳基因。

五四青年節(jié)，是城里年輕人的節(jié)日，今天在這個小鎮(zhèn)上卻如城里般熱鬧。高音喇叭把熱鬧的氣氛撩拔得到處都是，仿佛伸手隨便在空中抓一把就是一掌的火熱，聲聲鑼鼓更是把歡樂捶得大汗淋漓般的舒暢。每一個人的臉上都洋溢著笑。

優(yōu)勢模式組合 PH6WC×15D969 和 PH6WC×A6穗行數(shù)最低值均16 行，最高值均24 行，極差均8 行，PH6WC×PHB1M 最低值 14 行，最高值均 20 行，極差6 行。 說明15D969 和A6 核基因效應接近一致。

表2 雜交、回交組合穗行數(shù)基本參數(shù)估計

低穗行數(shù)×高穗行數(shù)或高穗行數(shù)×低穗行數(shù)，如A6×PHB1M、PHB1M×A6 和 PHB1M×15D969、15D969×PHB1M 穗行數(shù)極差均為6 行，表現(xiàn)出部分顯性效應。

3 結論與討論

將A6×PHB1M 基礎材料進行單倍體育種而得到30 穗行數(shù)DH 系15D969，是一個意外的收獲。 種植2 代、3 代得到穗行數(shù)平均值為26 行，最高值32 行，極差大，是新發(fā)掘的基因型，由更大的主、多基因群控制。 同時表明，DH 系 15D969 具備 30 穗行數(shù)等位基因遺傳特性，環(huán)境條件不利其充分表達。

在回交正反交組合 15D969×A6 、A6×15D969中， 較大程度上表現(xiàn)出15D969 超多穗行數(shù)遺傳特性，由主、多基因群加性和部分顯性效應導致。