北方農(nóng)牧交錯帶草地土壤微生物量碳空間格局及驅(qū)動因素

陳新月 姚曉東,2 曾文靜 王娓,?

北方農(nóng)牧交錯帶草地土壤微生物量碳空間格局及驅(qū)動因素

陳新月1姚曉東1,2曾文靜1王娓1,?

1.北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院, 北京 100871; 2.北京大學(xué)深圳研究生院城市規(guī)劃與設(shè)計(jì)學(xué)院, 深圳 518055; ?通信作者, E-mail: wangw@urban.pku.edu.cn

為探究我國北方農(nóng)牧交錯帶草地表層(0~10cm)和次表層(10~20cm)土壤微生物量碳的空間格局及其環(huán)境驅(qū)動力, 選擇蒙遼平原、京北壩上、陰山北麓和寧陜黃土高原 4 個區(qū)域總計(jì) 456 個土壤樣品(兩個土層, 57個樣點(diǎn), 每個樣點(diǎn) 4 個樣方)進(jìn)行調(diào)查。結(jié)果表明, 表層與次表層土壤微生物量碳的空間格局具有一致性, 均隨緯度增加而增加, 隨經(jīng)度和海拔增加無顯著變化。隨著草地退化程度加劇, 次表層土壤微生物量碳的降低幅度小于表層土壤。兩層土壤 pH 值的差異隨草地退化程度的加劇而縮小, 表層與次表層土壤微生物量碳的差異受土壤 pH 值調(diào)控, 兩個土層的 pH 值差異越小, 微生物量碳的差異越小。氣候、植被和土壤因素均會影響微生物量碳的空間變異, 其中土壤因素為區(qū)域尺度微生物量碳的主要驅(qū)動力, 表層土壤微生物量碳的主要影響因素為土壤總碳, 次表層土壤微生物量碳受土壤總氮的影響最大。在氣候變化和人類活動影響加劇的背景下, 研究結(jié)果對預(yù)測區(qū)域尺度土壤微生物的響應(yīng)規(guī)律及退化草地生態(tài)功能的維持和修復(fù)有重要意義。

微生物量碳(MBC); 土壤深度; 農(nóng)牧交錯帶; 草地生態(tài)系統(tǒng); 土壤pH

土壤微生物是生態(tài)系統(tǒng)的主要分解者[1], 直接參與碳固持[2]和養(yǎng)分循環(huán)[3-4]等一系列生態(tài)過程, 驅(qū)動陸地生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)[5]。土壤微生物量碳是土壤養(yǎng)分的活性部分[6], 也是土壤有機(jī)碳的重要組成[7-8], 對土壤有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化和循環(huán)產(chǎn)生直接貢獻(xiàn)[9], 影響植物生長[10]。土壤微生物量碳對環(huán)境變化十分敏感, 是評估土壤肥力和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的有效指標(biāo)[11]。在區(qū)域尺度開展微生物量碳空間分布的研究, 有助于提升對全球變化背景下土壤碳循環(huán)的認(rèn)識, 同時對微生物的生物地理學(xué)研究具有重要意義[6]。

目前, 對微生物量碳分布格局的研究主要關(guān)注表層土壤[12-14]。隨著土壤深度增加, 土壤養(yǎng)分與理化性質(zhì)均會發(fā)生顯著的改變[15], 從而影響次表層土壤微生物量碳的分布格局。因此, 在區(qū)域尺度上, 次表層土壤與表層土壤微生物量碳的地理格局變化規(guī)律是否一致, 這一問題有待探究。研究表明, 氣候、植被和土壤因素均會影響微生物量碳[13,16-17]。在干旱和半干旱草地開展的研究顯示, 土壤因素(如土壤碳含量和土質(zhì)等)是微生物量碳的主要驅(qū)動力[16]。Zhao 等[13]通過溫帶草地與高寒草地的整合分析, 發(fā)現(xiàn)氣候因素對微生物量碳的影響更顯著。彭曉茜等[17]對內(nèi)蒙古溫帶草原的研究表明, 植被生物量也會對土壤微生物量碳產(chǎn)生一定程度的影響。但是, 次表層土壤微生物量碳的主要環(huán)境驅(qū)動力是否與表層土壤一致, 目前仍不清楚。

草地是分布最廣泛的植被類型, 是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[18]。隨著人類活動和氣候變化加劇, 草地退化已成為全球性問題[19]。在中國, 50%~60%的草地面臨不同程度的退化[20]。以往對草地退化的研究集中在植被生產(chǎn)力、多樣性和土壤肥力方面[21-22], 對土壤微生物量碳關(guān)注較少, 且集中在表層土壤[23]。通常, 表層土壤微生物量碳含量高于次表層土壤[13,17]。賀鳳鵬等[23]在對內(nèi)蒙古溫帶草地的研究中發(fā)現(xiàn), 草地退化越嚴(yán)重, 表層土壤與次表層土壤的微生物量碳差異越小, 在極度退化的草地, 次表層土壤微生物量碳含量甚至高于表層土壤。這一規(guī)律對區(qū)域尺度上微生物量碳格局是否適用, 還有待驗(yàn)證。

我國北方農(nóng)牧交錯帶位于干旱與半干旱氣候的交匯帶, 作為中東部地區(qū)重要的生態(tài)安全屏障和京津冀地區(qū)重要的水源涵養(yǎng)帶, 對國家的生態(tài)安全具有重要意義[24]。近年來, 由于人類活動加劇, 農(nóng)牧業(yè)過度經(jīng)營, 該區(qū)域草地退化現(xiàn)象日益嚴(yán)重[24-25], 已成為又復(fù)雜又脆弱的生態(tài)系統(tǒng)[26]。深入理解該區(qū)域土壤微生物量碳的分布及驅(qū)動機(jī)制, 對維持區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)功能具有現(xiàn)實(shí)意義。

基于上述背景, 本研究在我國北方農(nóng)牧交錯帶4 個區(qū)域采集 456 個草地土壤樣品(兩個土層, 57 個樣點(diǎn), 每個樣點(diǎn) 4 個樣方), 探究區(qū)域尺度上表層與次表層土壤微生物量碳的空間分布格局及其環(huán)境驅(qū)動力的差異, 希望研究結(jié)果有助于預(yù)測全球變化及人類活動加劇背景下土壤微生物的響應(yīng)規(guī)律, 為退化草地的修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 土壤樣品采集

研究區(qū)位于我國北方農(nóng)牧交錯帶, 包括蒙遼平原(ML)、京北壩上(JB)、內(nèi)蒙古陰山北麓(YS)和寧陜黃土高原(NS) 4 個區(qū)域, 屬于東亞季風(fēng)氣候區(qū)與大陸干旱氣候區(qū)的交錯地帶[27]。年平均氣溫為1.6~10.3℃, 年平均降水量為 245~513 mm。

結(jié)合氣候、地貌、土壤基本理化性質(zhì)和植被NDVI 數(shù)據(jù), 采用分層取樣的方法[28]進(jìn)行采樣, 57個樣點(diǎn)的位置見圖 1, 具體信息見表 1。

于 2017 年和 2018 年 7—8 月的植物生長最高峰季節(jié)進(jìn)行土壤和植被樣品采集。在每個樣點(diǎn)隨機(jī)選取 4 個 1m×1m 的樣方, 將樣方內(nèi)地上部分植物從基部整齊地收割, 烘干稱重后用于計(jì)算植被地上生物量碳。每個樣方內(nèi), 用五點(diǎn)取樣法分別采集 0~10和 10~20cm 兩個深度土層的樣品, 并將同層土壤樣品混合均勻。土壤樣品過 2mm 篩, 人工除去植物根系、植物殘體、石塊和動物等異物后裝入封口袋, 及時放入有冰袋的保溫盒中, 盡快運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室, 在 4℃條件下保存。

1.2 微生物量碳與土壤指標(biāo)測定方法

用氯仿熏蒸法[29]測定土壤微生物量碳: 稱取兩份 10.00 g 新鮮土壤樣品于玻璃燒杯中, 其中一份置于密閉遮光的真空干燥器中, 用無酒精的氯仿熏蒸24 小時, 另一份不進(jìn)行熏蒸; 通風(fēng), 待熏蒸組氯仿散盡, 兩份土壤樣品均用 25mL 濃度為 0.5M 的K2SO4溶液浸提。用總有機(jī)碳分析儀(Multi N/C? 3100, Analytik Jena AG, Jena, 德國)測定兩份土壤浸提液中碳含量, 二者的差值為土壤微生物體內(nèi)的碳含量, 以 0.45 作為修正系數(shù), 對微生物量碳含量進(jìn)行校正[30]。用元素分析儀(Vario EL III, Ele- mentar, 德國)測定土壤總碳和總氮含量, 用溫濕度傳感器(POGO mini, Stevens, 美國)在野外測定土壤溫度, 用烘干稱重法進(jìn)行測定土壤含水量, 用粒度分析儀(Mastersizer 2000; Malvern, Wor-cestershire, 英國)測定土壤粒徑, 用 pH 計(jì)(Model PHS-2; 上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司, 中國)測定土壤 pH值。兩個土層的土壤理化性質(zhì)見表 2。

圖1 樣點(diǎn)位置

表1 樣點(diǎn)信息

續(xù)表

1.3 數(shù)據(jù)分析

用文獻(xiàn)[18,31]中建立的包含植物和土壤特征的綜合性草地退化指數(shù)(grassland degradation index, GDI), 對退化程度進(jìn)行量化, GDI 指數(shù)越低, 表征草地退化程度越強(qiáng)。其中, 植物特征包括一年生植物、退化指示種和頂極種的蓋度[32], 土壤特征包括土壤總碳、總氮和砂粒含量, 計(jì)算公式如下:

GDI=(1×1/3+2×2/3+3)×1/3+

(STC×1/2+STN×1/2)×1/3+(1/Sand)×1/3, (1)

其中,1,2和3分別表示一年生植物、退化指示種和頂極種的蓋度, STC 和 STN 分別表示土壤總碳和總氮含量, Sand 表示土壤砂粒含量。

次表層土壤微生物量碳相對于表層土壤的變化率(change rate, CR)計(jì)算公式如下:

CR = (MBC10~20cm? MBC0~10cm) / MBC0~10cm, (2)

其中, MBC10~20cm和 MBC0~10cm分別表示次表層和表層土壤微生物量碳含量。CR 越接近 0, 表示次表層與表層微生物量碳的差異越小; CR 為負(fù)值表示次表層土壤微生物量碳含量高于表層土壤。

采用線性回歸方法, 分析微生物量碳的空間格局及其變化率與環(huán)境因素的關(guān)系。采用 Duncan’s多重分析方法, 比較不同區(qū)域微生物量碳差異的顯著性。采用配對 t 檢驗(yàn)方法, 分析表層與次表層土壤微生物量碳的差異。用 Pearson 相關(guān)方法, 分析微生物量碳與環(huán)境因素的關(guān)系。使用 randomForest包進(jìn)行隨機(jī)森林分析, 對環(huán)境因素的重要性指數(shù)進(jìn)行排序。用 SPSS24.0 和 R3.6 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析, 使用 GraphpadPrism8 作圖。顯著性檢驗(yàn)的標(biāo)準(zhǔn)為<0.05。

2 結(jié)果與討論

2.1 表層與次表層土壤微生物量碳的空間格局

表層與次表層土壤微生物量碳均隨著緯度的增加而顯著增加(圖 2(a)), 且變化幅度相近。隨著經(jīng)度和海拔增長, 表層與次表層微生物量碳僅呈現(xiàn)增加趨勢, 檢驗(yàn)結(jié)果均不顯著(>0.05, 圖 2(b)和(c))。

兩個土層的分析結(jié)果均顯示, 京北區(qū)域的土壤微生物量碳含量顯著地高于寧陜區(qū)域, 蒙遼區(qū)域與陰山區(qū)域無顯著差異(圖 3(a))?？傮w而言, 農(nóng)牧交錯帶草地表層與次表層土壤微生物量碳的空間格局具有一致性。

本文發(fā)現(xiàn)農(nóng)牧交錯帶草地表層與次表層土壤微生物量碳隨緯度增加而增加, 與 Xu 等[6]的研究結(jié)果一致。隨著緯度增加, 年均溫逐漸降低, 導(dǎo)致有機(jī)質(zhì)分解速率減小, 有利于土壤中碳和氮的累積[33]。區(qū)域[16]和全球[34-35]的研究均發(fā)現(xiàn), 土壤碳含量與微生物量碳正相關(guān)。隨著緯度的變化, 年均溫等環(huán)境因素發(fā)生顯著的改變[36], 從而對土壤微生物產(chǎn)生影響, 相比之下, 農(nóng)牧交錯帶微生物量碳隨經(jīng)度的變化并不顯著。本文研究區(qū)域農(nóng)牧交錯帶草地表層與次表層土壤微生物量碳隨海拔的變化均不顯著, 原因可能是北方農(nóng)牧交錯帶位于溫帶, 而非熱帶-亞熱帶。He 等[10]的全球整合分析結(jié)果表明, 僅熱帶和亞熱帶區(qū)域土壤微生物量碳隨海拔升高而顯著升高, 溫帶和寒帶無顯著變化。農(nóng)牧交錯帶草地表層和次表層土壤微生物量碳隨經(jīng)緯度和海拔的變化呈現(xiàn)一致的規(guī)律。

圖2 表層與次表層土壤微生物量碳的空間分布

不同小寫字母表示同一深度不同區(qū)域之間差異的顯著性(Duncan’s多重比較), 誤差棒代表標(biāo)準(zhǔn)誤差, *表示P<0.05

2.2 表層與次表層土壤微生物量碳的差異

隨著草地退化程度加劇, 表層與次表層土壤微生物量碳均顯著降低(圖 4(a)), 表層土壤微生物量碳的變化幅度更大(表層和次表層土壤微生物量碳的變化斜率分別為 33.61 和 19.33)。雖然區(qū)域表層土壤微生物量碳均值整體上高于次表層土壤(圖 3 (b)), 但表層與次表層土壤微生物量碳的差異并不恒定, 19.3%的樣點(diǎn)次表層土壤微生物量碳含量高于表層土壤。草地退化指數(shù)和微生物量碳變化率的回歸分析結(jié)果顯示, 隨著草地退化程度的加劇, 次表層與表層土壤微生物量碳的差異呈現(xiàn)降低的趨勢, 但降低幅度不顯著(圖 4(b))。

回歸分析結(jié)果顯示, 土壤微生物量碳變化率與土壤含水量變化率、土壤溫度變化率、黏粒含量變化率、土壤總碳變化率和土壤總氮變化率均無顯著關(guān)系(圖 5(a)~(e)), 而與土壤 pH 值變化率顯著負(fù)相關(guān)(<0.05, 圖 5(f))。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn), 土壤 pH 值變化率與草地退化程度顯著相關(guān)(圖 6), 隨著退化程度加劇, 表層與次表層的土壤 pH 值差異減小。

圖4 草地退化指數(shù)與微生物量碳(a)及微生物量碳變化率(b)的關(guān)系

本文研究結(jié)果表明, 表層和次表層土壤微生物量碳均隨草地退化程度加劇而顯著降低。一方面, 隨著草地退化程度加劇, 植被覆蓋度與生物量碳顯著降低[37], 導(dǎo)致植物碳輸入減少, 表層土壤直接裸露在空氣中, 土壤水分加速流失[38], 不利于土壤微生物生長[23]。另一方面, 草地退化還導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)改變, 如土壤沙化和養(yǎng)分流失[37]。此外, 放牧活動中的牲畜踩踏使土壤孔隙度降低[39], 通氣性變差[40], 導(dǎo)致土壤微生物量碳含量降低[11]。本文還發(fā)現(xiàn), 隨草地退化的加劇, 次表層土壤微生物量碳變化幅度小于表層土壤。彭曉茜等[17]對內(nèi)蒙古溫帶草原的研究結(jié)果顯示, 環(huán)境因素對微生物量碳的影響隨土壤深度的增加而減弱。表層土壤受到環(huán)境的直接干擾[41], 對次表層土壤起到緩沖作用, 因此次表層土壤環(huán)境相對穩(wěn)定[42], 受草地退化的影響弱于表層土壤。

圖5 微生物量碳變化率與環(huán)境因素變化率的關(guān)系

微生物量碳變化率分析結(jié)果顯示, 隨著草地退化程度增加, 次表層與表層土壤微生物量碳的差異呈現(xiàn)降低的趨勢, 與賀鳳鵬等[23]對內(nèi)蒙古不同退化程度草地的研究結(jié)果一致。本文發(fā)現(xiàn)土壤微生物量碳變化率與土壤 pH 變化率顯著負(fù)相關(guān), 表明表層與次表層土壤 pH 值的差異越小, 微生物量碳的差異也越小。土壤 pH 值是調(diào)控微生物群落組成及活性的重要非生物因素之一, 對微生物量碳具有較大的影響[41-44]。隨著土壤 pH 增加, 真菌與細(xì)菌的比例升高[45], 真菌具有比細(xì)菌更多的碳需求[46], 從而影響微生物量碳含量[47-48]。Sinsabaugh 等[49]對全球土壤微生物碳利用效率的分析發(fā)現(xiàn), 當(dāng)土壤 pH>7時, 微生物的碳利用效率隨 pH 的增加而上升, 意味著微生物將更多的碳用于自身生長而非呼吸代謝, 因此能夠增加微生物量碳?；貧w分析結(jié)果顯示, 隨著草地退化指數(shù)降低, 表層與次表層土壤 pH 的差異越來越小, 表明草地退化導(dǎo)致兩個土層之間 pH的差異減小, 進(jìn)而使兩個土層之間微生物量碳的差異減小。因此, 土壤 pH 的差異是導(dǎo)致區(qū)域尺度表層與次表層微生物量碳差異的主要原因。

圖6 土壤pH值變化率與草地退化指數(shù)的關(guān)系

本文發(fā)現(xiàn), 在區(qū)域尺度上, 退化程度較高(退化指數(shù)<0.5)的區(qū)域共有 10 個樣點(diǎn)的次表層土壤微生物量碳高于表層土壤。一方面, 隨著草地退化程度加劇, 表層土壤沙化程度加重, 保水能力降低, 不利于維持微生物生長[23]; 另一方面, 由于退化程度高的區(qū)域部分樣點(diǎn)次表層土壤的 pH 高于表層土壤, 而高 pH 值有利于提高微生物碳利用效率[49], 因此部分樣點(diǎn)次表層土壤含有更多的微生物量碳。

2.3 表層與次表層土壤微生物量碳的影響 因素

皮爾森相關(guān)性分析結(jié)果(表 3)顯示, 氣候、植被和土壤因素均對微生物量碳有顯著影響。表層和次表層土壤微生物量碳均與土壤總碳、土壤總氮、黏粒含量和土壤含水量顯著正相關(guān), 與年均溫顯著負(fù)相關(guān)。

用隨機(jī)森林算法對各環(huán)境因素的重要性進(jìn)行排序, 結(jié)果顯示土壤因素對微生物量碳的影響最大(圖 7)。對于表層土壤微生物量碳, 土壤總碳是最重要的影響因素, 其次是土壤總氮和土壤含水量(圖 7(a)); 對于次表層土壤微生物量碳, 土壤總氮是最主要的影響因素, 其次是土壤含水量, 黏粒對土壤微生物量碳的貢獻(xiàn)與土壤總碳相當(dāng)(圖 7(b))。

本文研究結(jié)果顯示, 土壤、氣候和植被因素均對微生物量碳產(chǎn)生影響。氣候能夠通過影響植被生長和土壤含水量等, 間接地影響微生物量碳[13]。植被因素也與土壤微生物生長顯著相關(guān), 例如較高的根系生物量伴隨著較高的根系分泌物, 有利于微生物的生長[6,17]。進(jìn)一步的分析表明, 土壤因素對微生物量碳的影響大于氣候和植被因素, 這一結(jié)果與Hu 等[16]對干旱和半干旱區(qū)草地的研究結(jié)果一致。Zhao 等[13]通過對高寒草地與溫帶草地的整合研究, 發(fā)現(xiàn)氣候因素的作用顯著大于土壤因素, 原因可能是高寒草地年均溫低[50], 低溫成為微生物生長的限制因素[51]。此外, 氣候和植物因素可能通過影響土壤因素間接地作用于微生物量碳[16], 因此造成土壤因素表現(xiàn)出最強(qiáng)的直接影響。作為微生物代謝能量和營養(yǎng)的基本來源[52], 土壤碳和氮與微生物量碳顯著正相關(guān)[10]。土壤含水量直接影響微生物的生理和生長[48], 農(nóng)牧交錯帶降水有限, 微生物生長受土壤含水量限制, 因此與土壤含水量顯著正相關(guān)。黏粒能夠保護(hù)微生物免受捕食[53], 同時提高土壤的持水能力[54], 因此質(zhì)地良好的土壤具有更高的微生物量碳。

本文還發(fā)現(xiàn), 表層土壤微生物量碳的主要環(huán)境驅(qū)動力為土壤總碳。以往的研究表明, 土壤碳含量可以作為微生物量碳空間格局的良好預(yù)測指標(biāo)[6,10]。但是, 與表層土壤不同, 次表層土壤微生物量碳的主要驅(qū)動力為土壤總氮, 原因可能是次表層土壤的養(yǎng)分限制強(qiáng)于能量限制。Liang 等[55]通過溫帶草地土壤養(yǎng)分添加培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 相對于表層土壤, 深層土壤微生物存在更強(qiáng)的氮限制。微生物代謝效率隨著氮可利用性的降低而降低[56], 意味著微生物將在氮限制的情況下, 將更多的碳分配給呼吸而非生長, 進(jìn)而影響微生物量碳含量。因此, 對于次表層土壤的微生物量碳的預(yù)測, 應(yīng)將土壤總氮含量也作為關(guān)鍵驅(qū)動因子納入考慮。

表3 微生物量碳與環(huán)境因素的皮爾森相關(guān)性分析結(jié)果

說明: MAT表示年均溫, MAP表示年降水, STC表示土壤全碳含量, STN表示土壤全氮含量, CLAY表示黏粒含量, ST表示土壤溫度, SM表示土壤含水量, AB表示地上生物量碳, 下同; *表示<0.05, **表示<0.01。

圖7 表層(a)與次表層(b)微生物量碳與環(huán)境因素的隨機(jī)森林分析結(jié)果

3 結(jié)論

本文利用我國北方農(nóng)牧交錯帶 4 個區(qū)域 57 個草地樣點(diǎn)的 456 個土壤樣品, 研究農(nóng)牧交錯帶草地表層和次表層土壤微生物量碳的分布格局及環(huán)境驅(qū)動力, 得到如下結(jié)論。

1)表層與次表層土壤微生物量碳具有一致的空間格局, 均隨緯度的增加而增加, 隨草地退化程度的加重而降低。

2)表層與次表層土壤 pH 的差異隨草地退化程度的加劇而縮小, 進(jìn)而使兩個土層的微生物量碳差異減小。

3)土壤因素是微生物量碳空間分布的主要驅(qū)動力。

4)表層土壤微生物量碳受土壤總碳的影響最大, 次表層土壤微生物量碳主要受土壤總氮影響。

本文研究結(jié)果有利于深入認(rèn)識區(qū)域尺度草地生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán), 為退化草地的生態(tài)功能恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

[1] Zechmeister-Boltenstern S, Keiblinger K M, Moosha-mmer M, et al. The application of ecological stoichio-metry to plant-microbial-soil organic matter transfor-mations. Ecological Monographs, 2015, 85(2): 133–155

[2] Trivedi P, Anderson I C, Singh B K. Microbial modu-lators of soil carbon storage: integrating genomic and metabolic knowledge for global prediction. Trends in Microbiology, 2013, 21(12): 641–651

[3] Spohn M, Kuzyakov Y. Phosphorus mineralization can be driven by microbial need for carbon. Soil Bio-logy and Biochemistry, 2013, 61: 69–75

[4] Li Zhaolei, Tian Dashuan, Wang Bingxue, et al. Mic-robes drive global soil nitrogen mineralization and availability. Global Change Biology, 2019, 25: 1078–1088

[5] Spohn M. Element cycling as driven by stoichiometric homeostasis of soil microorganisms. Basic and Applied Ecology, 2016, 17(6): 471–478

[6] Xu X F, Thornton P E, Post W M. A global analysis of soil microbial biomass carbon, nitrogen and phos-phorus in terrestrial ecosystems. Global Ecology and Biogeography, 2013, 22(6): 737–749

[7] Joergensen R G, Wichern F. Alive and kicking: why dormant soil microorganisms matter. Soil Biology and Biochemistry, 2018, 116: 419–430

[8] Miltner A, Bombach P, Schmidt-Brücken B, et al. SOM genesis: microbial biomass as a significant source. Biogeochemistry, 2012, 111(1/2/3): 41–55

[9] Kallenbach C M, Frey S D, Grandy A S. Direct evi-dence for microbial-derived soil organic matter forma-tion and its ecophysiological controls. Nature Com-munications, 2016, 7: 1–10

[10] He Xianjin, Hou Enqing, Veen G F, et al. Soil micro-bial biomass increases along elevational gra-dients in the tropics and subtropics but not elsewhere. Global Ecology and Biogeography, 2019, 29: 345–354

[11] Singh J S, Gupta V K. Soil microbial biomass: a key soil driver in management of ecosystem functioning. Science of the Total Environment, 2018, 634: 497–500

[12] Li Xiangzhen, Chen Zuozhong. Soil microbial bio-mass C and N along a climatic transect in the Mongo-lian steppe. Biology and Fertility of Soils, 2004, 39 (5): 344–351

[13] Zhao Huan, Sun Jian, Xu Xingliang, et al. Stoichio-metry of soil microbial biomass carbon and microbial biomass nitrogen in China’s temperate and alpine grasslands. European Journal of Soil Biology, 2017, 83: 1–8

[14] ?najdr J, Valá?ková V, Merhautová V, et al. Spatial variability of enzyme activities and microbial biomass in the upper layers of Quercus petraea forest soil. Soil Biology and Biochemistry, 2008, 40(9): 2068–2075

[15] Peng Xiaoqian, Wang Wei. Stoichiometry of soil ex-tracellular enzyme activity along a climatic transect in temperate grasslands of northern China. Soil Biology and Biochemistry, 2016, 98: 74–84

[16] Hu Yajun, Xiang Dan, Veresoglou S D, et al. Soil organic carbon and soil structure are driving micro-bial abundance and community composition across the arid and semi-arid grasslands in northern China. Soil Biology and Biochemistry, 2014, 77: 51–57

[17] 彭曉茜, 王娓. 內(nèi)蒙古溫帶草原土壤微生物生物量碳的空間分布及驅(qū)動因素. 微生物學(xué)通報, 2016, 43(9): 1918–1930

[18] Zeng Wenjing, Chen Jinbin, Liu Hongyan, et al. Soil respiration and its autotrophic and heterotrophic com-ponents in response to nitrogen addition among dif-ferent degraded temperate grasslands. Soil Biology and Biochemistry, 2018, 124(2): 255–265

[19] Akiyama T, Kawamura K. Grassland degradation in China: methods of monitoring, management and res-toration. Grassland Science, 2007, 53(1): 1–17

[20] Li Yuefen, Li Qingyu, Guo Dongyan, et al. Ecological stoichiometry homeostasis of Leymus chinensis in de-graded grassland in western Jilin Province, NE China. Ecological Engineering, 2016, 90: 387–391

[21] Zhou Zhenghu, Wang Chuankuan, Luo Yiqi. Effects of forest degradation on microbial communities and soil carbon cycling: a global meta-analysis. Global Ecology and Biogeography, 2018, 27(1): 110–124

[22] 楊倩, 王娓, 曾輝. 氮添加對內(nèi)蒙古退化草地植物群落多樣性和生物量的影響. 植物生態(tài)學(xué)報, 2018, 42(4): 430–441

[23] 賀鳳鵬, 曾文靜, 王曌迪, 等. 溫帶草原退化對土壤剖面微生物學(xué)特征的影響. 微生物學(xué)通報, 2016, 43(3): 702–711

[24] Huang Ding, Wang Kun, Wu Wenliang. Problems and strategies for sustainable development of farming and animal husbandry in the Agro-Pastoral Transition Zone in Northern China (APTZNC). International Journal of Sustainable Development and World Ecology, 2007, 14(4): 391?399

[25] 李旭亮, 楊禮簫, 田偉, 等. 中國北方農(nóng)牧交錯帶土地利用/覆蓋變化研究綜述. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2018, 29(10): 331–339

[26] 蘇偉, 陳云浩, 武永峰, 等. 生態(tài)安全條件下的土地利用格局優(yōu)化模擬研究——以中國北方農(nóng)牧交錯帶為例. 自然科學(xué)進(jìn)展, 2006, 16(2): 207–214

[27] 李棟梁, 呂蘭芝. 中國農(nóng)牧交錯帶的氣候特征與演變. 中國沙漠, 2002, 22(5): 76–81

[28] Liu Xu, Liu Hongyan, Qiu Shuang, et al. An improved estimation of regional fractional woody/herbaceous cover using combined satellite data and high-quality training samples. Remote Sensing, 2017, 9(1): 1–13

[29] Vance E D, Brookes P C, Jenkinson D S. An extra-ction method for measuring soil microbial biomass C. Soil Biology and Biochemistry, 1987, 19(6): 703–707

[30] Jenkinson D S, Powlson D S. The effects of biocidal treatments on metabolism in soil — V: a method for measuring soil biomass. Soil Biology and Bioche-mistry, 1976, 8(3): 209–213

[31] Dong Chengcheng, Wang Wei, Liu Hongyan, et al. Temperate grassland shifted from nitrogen to phosp-horus limitation induced by degradation and nitrogen deposition: evidence from soil extracellular enzyme stoichiometry. Ecological Indicators, 2019, 101(2): 453–464

[32] Liu Hongyan, Yin Yi, Tian Yuhong, et al. Climatic and anthropogenic controls of topsoil features in the semi-arid East Asian steppe. Geophysical Research Letters, 2008, 35(4): 1–5

[33] Garten C T, Hanson P J. Measured forest soil C stocks and estimated turnover times along an elevation gra-dient. Geoderma, 2006, 136(1): 342–352

[34] Cleveland C C, Liptzin D. C:N:P stoichiometry in soil: is there a “Redfield ratio” for the microbial biomass?. Biogeochemistry, 2007, 85(3): 235–252

[35] Fierer N, Strickland M S, Liptzin D, et al. Global patterns in belowground communities. Ecology Let-ters, 2009, 12(11): 1238–1249

[36] Chen Yongliang, Chen Leiyi, Peng Yunfeng, et al. Linking microbial C:N:P stoichiometry to microbial community and abiotic factors along a 3500-km grassland transect on the Tibetan Plateau. Global Ecology and Biogeography, 2016, 25(12): 1416–1427

[37] 郝愛華, 薛嫻, 彭飛, 等. 青藏高原典型草地植被退化與土壤退化研究. 生態(tài)學(xué)報, 2018, 40(3): 964–975

[38] Xue Xian, You Quangang, Peng Fei, et al. Experi-mental warming aggravates degradation-induced top-soil drought in alpine meadows of the Qinghai-Tibetan Plateau. Land Degradation & Development, 2017, 28(8): 2343–2353

[39] 王蕙, 王輝, 黃蓉, 等. 不同封育管理對沙質(zhì)草地土壤與植被特征的影響. 草業(yè)學(xué)報, 2012, 21(6): 15–22

[40] 王群, 尹飛, 郝四平, 等. 下層土壤容重對玉米根際土壤微生物數(shù)量及微生物量碳、氮的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2009, 29(6): 3096–3104

[41] Yao Xiaodong, Zhang Naili, Zeng Hui, et al. Effects of soil depth and plant–soil interaction on microbial community in temperate grasslands of northern China. Science of the Total Environment, 2018, 630: 96–102

[42] Yang Yuanhe, Fang Jinyun, Guo Dali, et al. Vertical patterns of soil carbon, nitrogen and carbon: nitrogen stoichiometry in Tibetan grasslands. Biogeosciences Discussions, 2010, 7(1): 1–24

[43] Rousk J, Brookes P C, B??th E. The microbial PLFA composition as affected by pH in an arable soil. Soil Biology and Biochemistry, 2010, 42(3): 516–520

[44] Li Pin, Yang Yuanhe, Han Wenxuan, et al. Global patterns of soil microbial nitrogen and phosphorus stoichiometry in forest ecosystems. Global Ecology and Biogeography, 2014, 23(9): 979–987

[45] B??th E, Anderson T H. Comparison of soil fungal/ bacterial ratios in a pH gradient using physiological and PLFA-based techniques. Soil Biology and Bio-chemistry, 2003, 35(7): 955–963

[46] Keiblinger K M, Hall E K, Wanek W, et al. The effect of resource quantity and resource stoichiometry on microbial carbon-use-efficiency. FEMS Microbiology Ecology, 2010, 73(3): 430–440

[47] Tian Ye, Haibara K, Toda H, et al. Microbial biomass and activity along a natural pH gradient in forest soils in a karst region of the upper Yangtze River, China. Journal of Forest Research, 2008, 13(4): 205–214

[48] Manzoni S, Taylor P, Richter A, et al. Environmental and stoichiometric controls on microbial carbon-use efficiency in soils. New Phytologist, 2012, 196(1): 79–91

[49] Sinsabaugh R L, Turner B L, Talbot J M, et al. Stoichiometry of microbial carbon use efficiency in soils. Ecological Monographs, 2016, 86(2): 172–189

[50] Sun Jin, Cheng Genwei, Li Weipeng. Meta-analysis of relationships between environmental factors and aboveground biomass in the alpine grassland on the Tibetan Plateau. Biogeosciences, 2013, 10(3): 1707–1715

[51] Chersich S, Rej?ek K, Vranová V, et al. Climate change impacts on the Alpine ecosystem: an overview with focus on the soil — a review. Journal of Forest Science, 2015, 61(11): 496–514

[52] Spohn M. Microbial respiration per unit microbial biomass depends on litter layer carbon-to-nitrogen ratio. Biogeosciences, 2015, 12(3): 817–823

[53] De Vries F T, Manning P, Tallowin J R B, et al. Abiotic drivers and plant traits explain landscape-scale patterns in soil microbial communities. Ecology Letters, 2012, 15(11): 1230–1239

[54] Tian Liming, Zhao Lin, Wu Xiaodong, et al. Soil moisture and texture primarily control the soil nutrient stoichiometry across the Tibetan grassland. Science of the Total Environment, 2018, 622/623: 192–202

[55] Liang Zhi, Olesen J E, Jensen J L, et al. Nutrient availability affects carbon turnover and microbial physiology differently in topsoil and subsoil under a temperate grassland. Geoderma, 2019, 336(7): 22–30

[56] Chen Leiyi, Liu Li, Mao Chao, et al. Nitrogen avai-lability regulates topsoil carbon dynamics after per-mafrost thaw by altering microbial metabolic effici-ency. Nature Communications, 2018, 9(1): 1–11

Spatial Pattern and Driving Factors of Soil Microbial Biomass Carbon in Grassland in Northern Agro-Pastoral Transition Zone

CHEN Xinyue1, YAO Xiaodong1,2, ZENG Wenjing1, WANG Wei1,?

1. College of Urban and Environment, Peking University, Beijing 100871; 2. School of Urban Planning and Design, Peking University Shenzhen Graduate School, Shenzhen 518055; ? Corresponding author,E-mail: wangw@urban.pku.edu.cn

In order to explore spatial pattern of soil microbial biomass carbon (MBC) and its environmental driving forces in grassland surface layer (0?10 cm) and subsurface layer (10?20 cm) in the agro-pastoral transition zone in northern China, 456 soil samples (57 sample sites, two soil layers and four replicates) were selected for investigation from Inner Mongolia-Liaoning plain, Bashang on the north of Beijing, the northern foot of Yinshan Mountain and Ningxia-Shaanxi Loess Plateau. The results showed that the spatial pattern of MBC was consistent between the surface and subsurface layer, which increased with latitude and had no significant change with longitude and elevation. With the increase of degradation degree, the reduction of soil microbial biomass in the subsurface layer was smaller than that in the surface layer. The difference of soil pH between the two layers decreased with the degree of degradation. The difference in soil MBC between surface and subsurface soils was regulated by the change of soil pH. The smaller the difference in pH between the two soil layers, the smaller the difference in MBC. Climate, vegetation and soil factors could affect the spatial variation of MBC, and soil factors were the main driving forces for MBC at the regional scale. The main influencing factor of MBC was soil total carbon at surface layer, and soil total nitrogen at subsurface layer. In the context of climate change and the intensification of human activities, the results were useful for predicting the response of soil microorganisms at the regional scale and maintaining and restoring ecological functions of degraded grasslands.

microbial biomass carbon (MBC); soil depth; agro-pastoral transition zone; grassland ecosystem; soil pH

10.13209/j.0479-8023.2021.003

國家自然科學(xué)基金(31972939, 31630009, 31670325)資助

2020–02–26;

2020–04–03