植物殘?bào)w輸入改變對(duì)樟子松人工林土壤呼吸及其溫度敏感性的影響

何可宜 沈亞文 馮繼廣 韓孟光 周益奇 朱彪,?

植物殘?bào)w輸入改變對(duì)樟子松人工林土壤呼吸及其溫度敏感性的影響

何可宜1沈亞文1馮繼廣1韓孟光1周益奇2朱彪1,?

1.地表過程分析與模擬教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京大學(xué)生態(tài)研究中心, 北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院, 北京 100871; 2.中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心環(huán)境水質(zhì)學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100085; ?通信作者,E-mail: biaozhu@pku.edu.cn

對(duì)河北塞罕壩機(jī)械林場樟子松(var.)人工林采取不同的處理方式(對(duì)照(CK)、凋落物移除(?L)、凋落物添加(+L)、根系去除(?R)、凋落物和根系同時(shí)去除(?R?L)、凋落物添加和根系去除(?R+L)), 基于處理后第一個(gè)生長季(2019 年 5—9 月)的測定結(jié)果, 研究不同的植物殘?bào)w輸入方式對(duì)土壤呼吸及其溫度敏感性的影響, 得到以下結(jié)果。1)土壤呼吸速率存在顯著的季節(jié)動(dòng)態(tài), 7—8 月最高, 9 月底最低。CK, ?L, +L, ?R, ?R?L和?R+L 處理組的生長季內(nèi)平均土壤呼吸速率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差, 下同)分別為2.20±0.17, 1.24±0.09, 2.40±0.07, 2.05±0.11, 1.04±0.07, 2.28±0.17 μmol/(m2·s), ?L 和?R?L處理分別使土壤呼吸速率降低 43.6%和 52.7%。2)不同處理方式下, 生長季內(nèi)土壤呼吸與土壤溫度顯著指數(shù)相關(guān)(0.01), 各處理樣地土壤呼吸的溫度敏感10值分別為 2.32±0.13, 2.37±0.05, 2.41±0.09, 2.42±0.14, 2.09±0.08, 2.87±0.11。地上凋落物處理對(duì)土壤呼吸生長季平均值和10都有顯著的影響(0.05), 而根系處理對(duì)其均無顯著影響(> 0.05)。3)與對(duì)照組相比, 在根系去除的處理(?R, ?R?L和?R+L)中, 土壤濕度顯著升高, 可能與根系停止吸收水分有關(guān), 但土壤溫度沒有顯著的變化。在大部分處理(除?R 和?R+L 外)中, 生長季內(nèi)土壤呼吸與土壤濕度呈顯著的拋物線式關(guān)系, 土壤濕度的閾值為 15%左右。綜合來看, 凋落物去除對(duì)樟子松林土壤呼吸和溫度敏感性均產(chǎn)生顯著的影響, 而根系去除的影響在第一個(gè)生長季不顯著。

凋落物添加; 凋落物去除; 根系去除; 樟子松人工林; 土壤呼吸; 溫度敏感性

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)第二大碳庫, 碳含量是大氣碳庫的 3.3 倍, 包含超過 3/4 的地球陸地碳, 通過碳釋放和碳封存, 對(duì)全球氣候變化產(chǎn)生顯著影響[1]。森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳輸入取決于地上凋落物的輸入和地下根系的周轉(zhuǎn), 土壤碳輸出主要通過土壤呼吸和可溶性有機(jī)碳的淋溶[2]。森林土壤排放的 CO2(土壤呼吸)是陸地到大氣最大的碳通量。因此, 土壤 CO2通量是調(diào)節(jié)氣候變化的重要因子, 在局地、區(qū)域和全球尺度的碳平衡中起關(guān)鍵的作用[3]。

研究發(fā)現(xiàn), 隨著大氣中 CO2濃度和溫度的升高, 植被凈初級(jí)生產(chǎn)力增加, CO2升高對(duì)植物地下生物量和根際沉積的影響大于對(duì)地上生物量的影響[4]。氮沉降和降水模式的變化導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)物種組成以及地上和地下生物量分配比例發(fā)生變化, 從而改變植物地上和地下凋落物的產(chǎn)量和質(zhì)量[5]。

凋落物是土壤中重要的碳和營養(yǎng)物質(zhì)的來源。土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)凋落物變化的響應(yīng)是動(dòng)態(tài)的, 復(fù)雜的。在森林生態(tài)系統(tǒng)中, 凋落物的添加與移除可以改變土壤有機(jī)碳的供應(yīng), 從而影響微生物新陳代謝過程以及土壤呼吸[6-7]。許多研究表明凋落物輸入量與土壤呼吸呈線性正相關(guān)關(guān)系[5-6,8], 然而也有研究認(rèn)為凋落物輸入量與土壤呼吸之間呈現(xiàn)非線性相關(guān)關(guān)系[9]。隨著凋落物的增加, 土壤呼吸呈現(xiàn)不成比例的增加趨勢, 這表明增加碳投入可能通過激發(fā)效應(yīng)加速現(xiàn)有土壤碳的分解[10-13]。由于凋落物引發(fā)的激發(fā)效應(yīng), 凋落物添加導(dǎo)致的土壤呼吸增加量比凋落物移除導(dǎo)致的土壤呼吸降低量更高[14]。

土壤呼吸速率受到多種生物和非生物因素的影響, 土壤溫度和土壤水分是其中兩個(gè)最重要的非生物因素[15-16]。土壤呼吸速率與土壤溫度之間通常呈密切的指數(shù)關(guān)系[17]。土壤呼吸的溫度敏感性(10)指溫度每升高 10°C, 土壤呼吸速率增加的倍數(shù), 是評(píng)估土壤碳排放與氣候變暖之間反饋強(qiáng)度的關(guān)鍵參數(shù)[18]。Boone 等[17]認(rèn)為, 生長季內(nèi),10不僅是溫度對(duì)于土壤呼吸的影響, 而是植物碳輸入、微生物底物和土壤水分等因素的共同影響。

目前, 國內(nèi)外對(duì)森林植物殘?bào)w處理影響土壤呼吸及其溫度敏感性開展了一些研究。但是, 這些研究通常只關(guān)注植物地上凋落物處理(添加或移除)對(duì)土壤呼吸的影響, 忽視植物地下根系處理及地上凋落物和地下根系同時(shí)處理對(duì)土壤呼吸的影響。此外, 現(xiàn)有研究集中在熱帶和亞熱帶的闊葉林中[19-21], 對(duì)較寒冷地區(qū)的針葉林鮮有報(bào)道。針葉林和闊葉林的凋落物(主要是葉片)質(zhì)量存在一定的差異, 對(duì)土壤呼吸的影響可能不同。為此, 本研究以溫帶樟子松人工林為研究對(duì)象, 設(shè)置對(duì)照、凋落物去除、凋落物添加、根去除、凋落物和根去除、凋落物添加與根去除 6 個(gè)處理, 探討不同植物殘?bào)w輸入(凋落物或根系)處理對(duì)土壤呼吸及其溫度敏感性的影響以及控制因素, 以期為理解大氣 CO2濃度升高和氣候變化引起植物殘?bào)w輸入改變背景下的溫帶人工林土壤碳排放動(dòng)態(tài)提供借鑒。

1 研究材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于河北省承德市圍場縣北京大學(xué)塞罕壩生態(tài)定位站, 地理位置為 42°24′53″N, 117°14′ 43″E, 海拔 1431 m。塞罕壩地區(qū)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候: 冬季漫長, 低溫寒冷; 春季短暫, 干燥多風(fēng); 夏季溫度變化不明顯, 光照強(qiáng)烈。此外，該區(qū)域晝夜溫差大, 降水量偏少, 風(fēng)大風(fēng)多, 蒸發(fā)量大于降水量。根據(jù)近年的氣象資料, 定位站年均溫為?1.4°C, 1 月均溫為 21.8°C, 7 月均溫為 16.2°C, 年均降水量為 453mm, 最大年降水量為 636mm, 最小年降水量為 258mm, 年均降水日數(shù)為 134 天, 6—8月份降水量占年降水量的 68%; 年均蒸發(fā)量為 1388mm。該地區(qū)土壤為風(fēng)沙土, 主要成土母質(zhì)為風(fēng)積物、殘積物和沖積物[22]。主要植被為人工種植的落葉松()和樟子松(var)。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn), 于 2018 年 9 月在樟子松人工林(32 年生)中一共設(shè)置 5 個(gè)樣方(10m×10m, Block), 每個(gè)重復(fù)樣方相距 10m 以上, 每個(gè)樣方中設(shè)置 6 個(gè)小樣方(1m×1m, Plot), 分別采取 6 種不同的處理方式, 每種處理均設(shè)置 5 個(gè)重復(fù)。

1)對(duì)照(control, CK): 在自然狀態(tài)下不做任何處理, 設(shè)置 5 個(gè)重復(fù)樣方, 與其他處理進(jìn)行對(duì)比。

2)凋落物去除處理(litter removal, ?L): 首先清除小樣方內(nèi)地上現(xiàn)存的枯落物, 在距地面 5 cm 處放置由 0.15mm 孔徑尼龍網(wǎng)制成的 1m×1m 凋落物收集框, 防止凋落物進(jìn)入該樣方內(nèi)。

3)凋落物添加處理(litter addition, +L): 每隔半個(gè)月, 將?L 樣方內(nèi)收集到的凋落物均勻地撒在該樣方內(nèi)。

4)根系去除處理(root removal, ?R): 采用壕溝法, 在小樣方四周挖 60cm 深的壕溝, 將 0.3mm 厚的 PVC 板放入壕溝內(nèi), 隔離根系, 防止根生長進(jìn)小樣方內(nèi)。

5)凋落物和根系去除處理(litter removal and root removal, ?L?R): 清除掉小樣方內(nèi)地上現(xiàn)存的枯落物, 在距地面 5cm 處放置 1m×1m 的凋落物收集框; 同時(shí)采用壕溝法, 在小樣方四周挖 60cm 深的壕溝, 將 0.3mm 厚的 PVC 板放入壕溝內(nèi), 隔離根系。

6)凋落物添加和根系去除處理(litter addition and root removal, +L?R): 將從?L?R樣方內(nèi)收集到的凋落物均勻地撒在該樣方內(nèi), 同時(shí)采用壕溝法, 在小樣方四周挖 60cm 深的壕溝, 將 0.3mm 厚的PVC 板放入壕溝內(nèi), 隔離根系。

1.3 測定指標(biāo)及方法

使用 PS-2000 開路式土壤碳通量測定系統(tǒng)(北京理加聯(lián)合科技有限公司)測定土壤呼吸, 該儀器自帶探針, 可測定土壤 5cm 深度的溫度和濕度(體積含水量/, %)。將直徑為 20cm, 高度為 15cm 的PVC 土壤呼吸環(huán)插入距土壤表層 5cm 深的位置, 砸實(shí), 防止漏氣。每次測定前, 需要除去環(huán)內(nèi)雜草等干擾物質(zhì), 保持整個(gè)土壤呼吸環(huán)在測量期內(nèi)位置不變。在 2019 年 5—9 月, 每月測定兩次, 每兩周測定一次, 一共測定 9 次, 每次測定的時(shí)段為 8:00—12:00。

1.4 數(shù)據(jù)處理

土壤呼吸速率(s)計(jì)算公式為

其中,是呼吸儀的呼吸箱體積(本實(shí)驗(yàn)中為 0.00347 m3),是呼吸箱內(nèi)氣體壓強(qiáng)(Pa),為氣體常數(shù)(8.314 Pa·m3/(K·mol)),是呼吸儀箱底面積(本實(shí)驗(yàn)中為 0.0299m2),為呼吸箱內(nèi)空氣溫度(K)。d/d表示單位時(shí)間內(nèi) CO2體積分?jǐn)?shù)的變化率。

本研究使用指數(shù)模型擬合土壤呼吸與土壤溫度間的關(guān)系[23]:

s=e,

其中,s為土壤呼吸速率(μmol/(m2?s),是土壤溫度為 0°C 時(shí)的土壤呼吸速率,為溫度反應(yīng)常數(shù),為土壤溫度(°C)。土壤呼吸的溫度敏感性(10)計(jì)算式[24]為

10=e10b。

使用二元多項(xiàng)式模型擬合土壤呼吸與土壤含水量()間的關(guān)系:

s=2++,

其中,,和均為常數(shù)。

使用線性混合效應(yīng)模型(linear-mixed effects model)[25]分別分析凋落物(Litter)、根系(Root)、采樣時(shí)間(Time)和樣方區(qū)組(Block)對(duì)土壤呼吸、土壤溫度、土壤濕度以及10的影響, 上述過程用 R 語言中 nlme 包來實(shí)現(xiàn)。使用單因素方差分析法(one-way ANOVA with Turkey’s test)檢驗(yàn)凋落物和根系處理對(duì)土壤呼吸、土壤溫度、土壤水分和10的影響, 并進(jìn)行方差分析和多重比較(=0.05), 上述分析在軟件 SPSS 20.0 (SPSS Inc., Chicago, IL, USA)中進(jìn)行。使用軟件 GraphPad Prism 7.04 (GraphPad Software Inc., CA, USA)作圖。本文的數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示。

2 結(jié)果

2.1 不同凋落物處理對(duì)土壤溫度和土壤濕度的影響

在樟子松林中, 從 2019 年 5 月開始, CK, ?L, +L, ?R, ?R?L 和?R+L 處理的土壤溫度逐月遞增, 7 月達(dá)到峰值(圖 1(a)), 分別為 13.64, 14.49, 13.64, 13.92, 14.34 和 13.95°C, 隨后逐漸降低。生長季土壤溫度平均值分別為 9.46±0.21°C, 10.38±0.24°C, 9.47±0.14°C, 9.72±0.19°C, 10.06±0.17°C 和 9.92±0.13°C(圖 1(b))。不同處理的土壤溫度均存在顯著的時(shí)間動(dòng)態(tài)(<0.001, 表 1)。但與對(duì)照相比, ?L 處理的土壤溫度升高 0.92°C (<0.05), 其他處理與對(duì)照之間均無顯著差異(圖 1(b))。

從 2019 年 5 月開始, CK, ?L, +L, ?R, ?R?L 和?R+L 處理的土壤濕度呈無規(guī)律性波動(dòng), 且存在顯著的時(shí)間差異(0.01, 表 1)。其中, 對(duì)照(CK)和有根處理(?L 和+L)的土壤濕度在 9 月底出現(xiàn)最低值, 分別為(2.78±0.66)%, (4.85±0.52)%和(2.78±0.38)%; 而去除根處理(?R, ?R?L 和?R+L)在 7 月初出現(xiàn)峰值, 分別為(23.30±0.66)%, (22.16±0.41)%和(20.91± 1.03)% (圖 2(c))。CK 和 5 種處理(?L, +L, ?R, ?R?L和?R+L)的土壤濕度生長季平均值為(11.52±0.34)%, (12.84±0.32)%, (11.14±0.54)%, (19.30±0.93)%, (20.45±0.78)%和(18.14±0.87)% (圖 2(d))。與對(duì)照相比, ?R, ?R-L 以及?R+L 處理下土壤濕度分別提高 7.78%, 8.93%和 6.62%。如表 1 所示, 凋落物和根系處理對(duì)土壤溫度和濕度均有顯著影響(<0.01)。

2.2 不同凋落物處理對(duì)土壤呼吸的影響

6 種處理(CK, ?L, +L, ?R, ?R?L和?R+L) 的土壤呼吸速率均有顯著的季節(jié)動(dòng)態(tài)(<0.01) (表1), 最大值出現(xiàn)在 6—8 月, 分別為 3.22, 1.71, 3.69, 3.17, 1.48 和 3.38μmol/(m2?s), 最小值出現(xiàn)在 9 月底, 分別為 0.85, 0.70, 0.69, 0.72, 0.59 和 0.87μmol/(m2?s) (圖 1(e))。凋落物和根系處理對(duì)土壤呼吸均有顯著影響(<0.01, 表 1), 在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間, +L 處理各月份的土壤呼吸均高于對(duì)照, 而?L, ?R 和?R?L 處理各月份的土壤呼吸均低于對(duì)照(圖 1(f))。具體地, CK, ?L, +L, ?R, ?R?L 和?R+L 處理的土壤呼吸速率生長季平均值分別為 2.20±0.17, 1.24±0.09, 2.40± 0.07, 2.05±0.11, 1.04±0.07 和 2.28±0.17μmol/(m2?s)。與對(duì)照相比, ?L 和?R?L 處理使土壤呼吸速率顯著降低 43.6%和 52.7%, +L 和?R+L處理使土壤呼吸速率升高, ?R 處理使土壤呼吸速率降低, 但均不顯著(圖 1(f))。

不同小寫字母表示處理間差異顯著(p<0.05), 下同

表1 根系處理、凋落物處理、取樣時(shí)間及其交互作用對(duì)土壤溫度、土壤濕度和土壤呼吸的影響

注: *<0.05, **<0.01, ***<0.001, 下同。

2.3 土壤呼吸與土壤溫度和土壤濕度的關(guān)系

不同處理下土壤呼吸速率與土壤溫度均呈顯著的指數(shù)相關(guān)關(guān)系(<0.01, 圖 2)。CK, ?L, +L, ?R, ?R?L 和?R+L 處理中土壤溫度分別解釋了 22.9%, 55.8%, 29.0%, 32.2%, 39.4%和 44.4%的土壤呼吸速率的季節(jié)變化(圖 2)。通過對(duì)土壤呼吸速率和土壤濕度的關(guān)系進(jìn)行二次項(xiàng)曲線關(guān)系模型擬合, 發(fā)現(xiàn)在CK, ?L, +L 和?R?L 處理中, 土壤濕度可以解釋土壤呼吸速率變化的 16.8%~29.8% (<0.01), 而在?R和?R+L 處理中, 土壤呼吸速率與土壤濕度無顯著的相關(guān)關(guān)系(圖 3)。

圖2 不同處理下土壤呼吸速率與5 cm深度土壤溫度的關(guān)系

2.4 不同凋落物處理下對(duì)土壤呼吸溫度敏感性(Q10)的影響

凋落物處理對(duì)10有顯著的影響(0.01), 而根系處理對(duì)10的影響不顯著(0.05, 表 2)。本研究中, CK, ?L, +L, ?R, ?R?L 和?R+L處理的10值分別為 2.32±0.13, 2.37±0.05, 2.41±0.09, 2.42±0.14, 2.09± 0.08, 2.87±0.11。不同處理下10值的排序?yàn)?R+ L>?R>+L>?L>CK>?R?L (圖 4)。與對(duì)照相比, 在?R+L 處理下, Q10值顯著升高 23.7% (0.05), ?L, +L 和?R 處理下的10值均高于 CK, 而?R?L 處理下的10值低于 CK, 但均不顯著(圖 4)。

3 討論

3.1 凋落物和根系處理對(duì)土壤呼吸的影響

受全球氣候變化的影響, 植物初級(jí)生產(chǎn)力可能會(huì)發(fā)生改變, 地上凋落物和地下根系對(duì)土壤碳的輸入也會(huì)發(fā)生變化[12]。凋落物是土壤中碳和營養(yǎng)物質(zhì)的重要來源, 也是微生物代謝底物的主要來源,其輸入量的改變會(huì)引起土壤有機(jī)碳含量、土壤微生物活性和群落結(jié)構(gòu)與功能發(fā)生變化[26], 從而對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生影響。本文研究結(jié)果表明, 去除凋落物后, 土壤呼吸速率顯著下降 43.6%, 與文獻(xiàn)[27-28]下降約 25%~60%的結(jié)果相接近。本研究中凋落物添加使土壤呼吸增加 9.3%, 凋落物去除導(dǎo)致土壤呼吸下降的幅度大于凋落物添加導(dǎo)致土壤呼吸增加的幅度。有研究表明, 地上凋落物添加對(duì)土壤呼吸的促進(jìn)作用明顯大于凋落物去除引起的抑制作用[9,14], 原因是凋落物添加會(huì)引起激發(fā)效應(yīng)(priming effect), 從而加速土壤有機(jī)碳分解。Sayer 等[29]進(jìn)行的一項(xiàng)大規(guī)模長期實(shí)驗(yàn)表明, 凋落物的添加引起激發(fā)效應(yīng), 約 34%的土壤呼吸增量來自激發(fā)效應(yīng)產(chǎn)生的土壤碳分解, 即額外的易分解碳輸入可能刺激土壤有機(jī)碳礦化。本研究中凋落物添加使土壤呼吸增加的幅度小于凋落物去除使土壤呼吸下降的幅度, 其原因可能與實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和處理有關(guān)。本研究中的凋落物去除(?L)處理不僅去除當(dāng)年的新鮮凋落物, 并且在實(shí)驗(yàn)之初(2018 年 9 月)對(duì)地表所有的凋落物進(jìn)行清理, 因此該處理下土壤呼吸的下降來源于兩者的共同貢獻(xiàn)(移除地表累積的凋落物和新產(chǎn)生的凋落物)。

圖3 不同處理下土壤呼吸速率與5 cm深度土壤濕度的關(guān)系

表2 根系處理、凋落物處理及其交互作用對(duì)生長季土壤呼吸平均值和溫度敏感性(Q10)的影響

圖4 不同處理方式下土壤呼吸的溫度敏感性Q10值

除地上凋落物外, 地下根系輸送碳的數(shù)量和質(zhì)量也會(huì)影響土壤呼吸等碳循環(huán)過程。有研究表明, 根系分泌物比其他化合物分解得更慢[30], 從而促進(jìn)更多的土壤碳儲(chǔ)存。本研究中, ?R?L 處理使土壤呼吸速率顯著降低 52.7%, 而?R 處理使土壤呼吸速率下降 6.8%, ?R+L 處理使土壤呼吸速率上升 4.0%, 但均不顯著(圖 2(f))。根系處理對(duì)土壤呼吸沒有表現(xiàn)出顯著影響(<0.05, 表 2)。Sulzman 等[6]在美國俄勒岡州針葉林開展的實(shí)驗(yàn)表明, 土壤有機(jī)質(zhì)分解、地表枯落物分解和根際呼吸分別為土壤呼吸總CO2排放量貢獻(xiàn) 58%, 19%和 23%。根系去除阻礙光合產(chǎn)物從植物的地上部分分配到地下部分, 也阻止根系碳釋放到土壤中, 進(jìn)而影響土壤微生物生物量和活性。根系去除通過直接影響植物地下碳分配和降低根系活動(dòng), 以及間接降低微生物活性, 對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生較大的抑制作用[31]。本研究中根系處理不影響土壤呼吸的結(jié)果可能與處理時(shí)間較短以及土壤濕度變化有關(guān)。本研究采用壕溝法將根系切斷去除, 并在 8 個(gè)月之后開始測定土壤呼吸, 未完全分解的根系會(huì)貢獻(xiàn)一部分 CO2釋放來抵消根系去除后的土壤呼吸降低量[32]。Bond-Lamberty 等[33]發(fā)現(xiàn), 挖壕溝留下的殘根分解占該處理土壤呼吸的 5%~ 10%, 因此, 在短期內(nèi)壕溝法可能低估根系對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)。此外, 根系切斷后, 由于根系對(duì)水分的吸收和樹木的蒸騰作用缺失, 使土壤濕度有所增加(圖 1(d)), 進(jìn)而對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生影響。

3.2 凋落物處理對(duì)土壤溫度、土壤濕度及其與土壤呼吸關(guān)系的影響

地上凋落物通過增加水對(duì)土壤的滲透以及減少地表徑流和蒸發(fā)來調(diào)節(jié)土壤溫度和土壤含水量[34], 而凋落物驅(qū)動(dòng)土壤溫度和土壤含水量變化, 反過來影響微生物對(duì)凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)的分解。地上凋落物主要通過阻斷土壤與大氣之間的熱量交換, 起到減緩?fù)寥罍囟茸兓淖饔肹35]。本研究中, 與對(duì)照相比, 所有處理的土壤溫度均有上升趨勢, 但只有?L 處理中土壤溫度顯著提高 0.92°C (圖 1(a)), 可能是凋落物去除后, 土壤暴露在地表導(dǎo)致溫度升高。溫度主要通過影響土壤微生物活性和植物根系生長來影響土壤呼吸[36]。本研究通過對(duì)土壤呼吸和土壤溫度建立模型, 發(fā)現(xiàn)二者呈顯著的指數(shù)關(guān)系(< 0.01), 且?L, +L, ?R, ?R?L 和?R+L 處理下土壤呼吸與土壤溫度的相關(guān)系數(shù)2均大于對(duì)照, 表明凋落物和根系處理使溫度對(duì)土壤呼吸變異的解釋程度提高(圖 2), 但單一的土壤溫度指標(biāo)對(duì)土壤呼吸變異的解釋度總體上還很低。除土壤溫度外, 其他土壤性質(zhì)(如總有機(jī)碳、活性有機(jī)碳含量)以及生物指標(biāo)(如根系生物量和活性、微生物生物量、群落組成和酶活性等)也會(huì)影響土壤呼吸。這些因素對(duì)土壤呼吸的影響需要在未來的工作中進(jìn)一步探討。

研究表明, 凋落物添加對(duì)土壤水分的影響不大[12,26]。然而, 在凋落物阻截雨水, 使其難以到達(dá)土壤表面的情況下, 凋落物添加反而減少土壤水分, 凋落物移除可能增加土壤濕度[37]。本文結(jié)果與上述研究一致, ?L 處理下土壤濕度有上升的趨勢, +L 處理下土壤濕度有下降的趨勢(圖 2)。通常, 去除根系后, 根系對(duì)土壤水分的吸收會(huì)降低, 導(dǎo)致土壤水分增加。本研究中, ?R, ?R?L 和?R+L 處理下土壤濕度分別顯著提高 7.78%, 8.93%和 6.62%。土壤濕度對(duì)土壤呼吸的影響較為復(fù)雜, 通常與土壤溫度、微生物生理活性、土壤通氣性和氣體擴(kuò)散有關(guān)[38]。將土壤呼吸與土壤濕度進(jìn)行相關(guān)擬合, 發(fā)現(xiàn)CK, ?L, +L 和?R?L 處理中二者呈顯著的拋物線關(guān)系(<0.05), 在?R 和?R+L 處理中, 土壤呼吸速率與土壤濕度無顯著的相關(guān)關(guān)系(圖 3), 表明土壤濕度過低或過高都會(huì)抑制土壤呼吸: 過低時(shí), 微生物活性受到抑制; 過高時(shí), 不利于氣體擴(kuò)散[38-39]。

3.3 凋落物和根系處理對(duì) Q10 的影響

全球土壤溫度敏感性(10)的變化范圍為 1.9~ 5.7[40-41]。本研究中10值表現(xiàn)為?R+L (2.87) >?R (2.42) > +L (2.41) > ?L (2.37) > CK (2.32) > ?R?L (2.09), 在?L, +L 和?R 處理下,10值有上升的趨勢, 在?R?L 處理下10值有下降的趨勢, 在?R+L 處理下10值顯著上升 23.7%。本文研究結(jié)果與 Chen 等[14]對(duì)全球凋落物與根系野外試驗(yàn)進(jìn)行的 meta 分析結(jié)果一致。在?L 處理下,10值有上升的趨勢, 可能是因?yàn)樾迈r凋落物被移除, 留下較多難分解的碳基質(zhì), 而10值隨著基質(zhì)難分解程度增加而增加[18,42]。添加凋落物后,10值沒有明顯下降, 反而有上升的趨勢, 可能是由于基質(zhì)利用率(底物濃度)增加的正面效應(yīng)抵消了不穩(wěn)定碳基質(zhì)增加對(duì)10的負(fù)面效應(yīng)。由于土壤中大多數(shù)微生物群落是碳限制的, 增加底物濃度可以增大10值[18,43-44]。?R 和?R?L 處理下10值均無顯著變化, 部分原因可能是去除根系導(dǎo)致土壤濕度增加(圖 1(d)), 氧氣供應(yīng)不足, 從而掩蓋了10值的變化。Boone 等[17]在哈佛森林進(jìn)行的一項(xiàng)長期凋落物實(shí)驗(yàn)表明, 根系去除處理的10值為 2.5, 本文結(jié)果(2.42)與之較為接近。本研究中凋落物處理對(duì)10值有顯著影響(<0.01), 而根系處理對(duì)10值無顯著影響(表 2), 可能是受到樣方中殘余死根的影響。通常情況下, 隨著土壤溫度的升高, 土壤呼吸的10值下降; 土壤水分過高或過低時(shí),10值下降[45]。同時(shí),10值不僅受到底物質(zhì)量和底物供應(yīng)的影響, 還與地理位置特征及生態(tài)系統(tǒng)類型有關(guān)[18]。

4 結(jié)論

本研究通過野外處理實(shí)驗(yàn), 評(píng)估不同植物殘?bào)w(凋落物和根系)的添加和去除對(duì)土壤呼吸及土壤水熱因子的影響。凋落物處理對(duì)土壤呼吸以及10值產(chǎn)生顯著的影響, 凋落物和根系處理則對(duì)土壤溫度和土壤濕度產(chǎn)生顯著影響。不同處理方式下, 土壤呼吸與土壤溫度和土壤濕度的相關(guān)關(guān)系不同, 土壤呼吸與土壤溫度指數(shù)相關(guān), 與土壤濕度呈二次項(xiàng)曲線關(guān)系。

由于只有一年的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù), 特別是缺乏土壤采樣測定的理化性質(zhì)和微生物群落數(shù)據(jù), 本研究所得結(jié)論具有一定的局限性, 驅(qū)動(dòng)機(jī)理還需要進(jìn)一步探究。后續(xù)工作中將對(duì)該樣地進(jìn)行長期觀測, 豐富凋落物和根系處理對(duì)土壤溫濕度、土壤呼吸、10以及微生物群落和碳儲(chǔ)量的影響, 同時(shí)為全球變化背景下該地區(qū)土壤呼吸與氣候反饋機(jī)制的研究提供數(shù)據(jù)支撐。

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Effects of Altered Plant Detritus Input on Soil Respiration and Its Temperature Sensitivity in avar.Plantation

HE Keyi1, SHEN Yawen1, FENG Jiguang1, HAN Mengguang1, ZHOU Yiqi2, ZHU Biao1,?

1. Key Laboratory for Earth Surface Processes of the Ministry of Education, Institute of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871; 2. State Key Laboratory of Environmental Aquatic Chemistry, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085; ? Corresponding author, E-mail: biaozhu@pku.edu.cn

Six treatments (control (CK), litter removal (?L), litter addition (+L), root removal (?R), litter and root removal (?R?L), litter addition and root removal (?R+L)) were conducted in avar.plantation in Saihanba, Hebei Province. Based on the results of the first growing season (May–September 2019) after the treatments, we aimed to evaluate the effects of different plant detritus input on soil respiration and its temperature sensitivity. The results show that: 1) soil respiration rate exhibited significant seasonal dynamics, with peak value in July–August and minimum value in late September. The average soil respiration rates of control, litter removal, litter addition, root removal, litter and root removal, litter addition and root removal treatments were (mean±SE) 2.20±0.17, 1.24±0.09, 2.40±0.07, 2.05±0.11, 1.04±0.07 and 2.28±0.17 μmol/(m2·s) respectively. Compared to the CK, ?L and ?R?L significantly reduced soil respiration rate by 43.6% and 52.7%, respectively; 2) soil respiration in the growing season was significantly and exponentially correlated with soil temperature (<0.01) among different treatments. The temperature sensitivity of soil respiration (10values) were 2.32±0.13, 2.37±0.05, 2.41±0.09, 2.42±0.14, 2.09±0.08 and 2.87±0.11, respectively. Aboveground litter treatment had significant effects on both average rate and10value of soil respiration (<0.05), while belowground root treatment did not (>0.05); 3) compared to CK, soil moisture was significantly higher in all root removal treatments (?R, ?R?L, ?R+L) likely due to the lack of water uptake by roots, but soil temperature did not change significantly. In most treatments (except ?R and ?R+L), soil respiration and soil moisture showed a significant parabolic relationship during the growing season, and the threshold of soil moisture was about 15% (/). In conclusion, the results showed that litter removal had significant effects on growing season soil respiration and its temperature sensitivity in thevar.plantation, but root removal had no significant effect in the first growing season after the manipulation.

litter addition; litter removal; root removal;var.plantation; soil respiration; temperature sensitivity

10.13209/j.0479-8023.2021.010

國家自然科學(xué)基金(31670525, 31988102)和中國科學(xué)院儀器設(shè)備功能開發(fā)技術(shù)創(chuàng)新項(xiàng)目(2019g0075)資助

2020–03–04;

2020–08–03