低溫對不同菠蘿蜜種質(zhì)資源光合生理特性的影響

宋奇琦 朱鵬錦 何江 葉維雁 歐景莉 唐秀觀 李佳慧 程琴 譚秦亮 龐新華 歐克緯 盧業(yè)飛

摘 要：菠蘿蜜是一種典型熱帶果樹，有巨大的潛在開發(fā)前景。低溫寒害已成為制約菠蘿蜜產(chǎn)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵問題，也是菠蘿蜜耐寒品種選育及生理生態(tài)研究重點(diǎn)關(guān)注的焦點(diǎn)。為了研究低溫寒害對菠蘿蜜葉片光合作用能量耗散過程以及光合色素影響，通過連續(xù)的氣溫?cái)?shù)據(jù)監(jiān)測、表征觀測、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及光合色素分析，結(jié)果表明4個(gè)菠蘿蜜種質(zhì)資源耐寒性強(qiáng)弱依次是博白菠蘿蜜（A）>湛江菠蘿蜜（B）>馬來西亞菠蘿蜜（C）>泰國菠蘿蜜（D），低溫對不耐寒種質(zhì)的光系統(tǒng)損傷較大，葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉綠素含量均明顯較耐寒型種植低。研究耐寒型菠蘿蜜種質(zhì)光合生理如何響應(yīng)低溫的機(jī)理，將是選育耐寒新品種和寒害防控的重點(diǎn)方向。

關(guān)鍵詞：低溫;菠蘿蜜;葉綠素?zé)晒獬上?光合色素

中圖分類號：S667.8? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Effect of Low Temperature on Photosynthetic Physiological Characteristics of Different Artocarpus heterophyllus Lam. Germplasm Resources

SONG Qiqi，ZHU Pengjin*，HE Jiang，YE Weiyan，OU Jingli，

TANG Xiuguan，LI Jiahui，CHENG Qin，TAN Qinliang，

PANG Xinhua，OU Kewei，LU Yefei

（Guangxi Subtropical Crops Research Institute，Nanning，Guangxi 530001，China ）

Abstract： Artocarpus heterophyllus Lam. （Jackfruit） is a typical tropical fruit tree with great potential development value. Cold damage has become the key problem restricting the healthy and sustainable development of Jackfruit industry，and is also the focus of attention in breeding of cold-resistant variety and in physiological and ecological research of jackfruit.? Based on continuous temperature data monitoring，characterization，chlorophyll fluorescence parameters and photosynthetic pigments analysis，the effect of chilling damage on the energy dissipation process and photosynthetic pigments of jackfruit leaves was studied. Results showed that the order of cold hardiness of the four jackfruit germplasm resources was GXRZBLM00051（A）>GXRZBLM00039 （B）>GXRZBLM00006（C）>GXRZBLM00013（D） Low temperature had greater damage to the photosystem of cold-intolerant germplasm，and the chlorophyll fluorescence parameters and chlorophyll content of cold-intolerant germplasm were significantly lower than those of cold-tolerant germplasm. To study the mechanism of how photosynthetic physiology of cold-tolerant jackfruit germplasm responds to low temperature will be the key research direction for breeding new cold-tolerant varieties and preventing and controlling cold damage

Key words：Low temperature;Artocarpus heterophyllus Lam.;chlorophyll fluorescence imaging;photosynthetic pigment

菠蘿蜜（Artocarpus heterophyllus Lam.） 屬于?？撇ぬ}蜜屬植物，為典型熱帶果樹，主要分布于印度、印度尼西亞、菲律賓、馬來西亞、泰國等熱帶國家，而在我國的海南、廣東、廣西、云南等熱帶亞熱帶省（區(qū)）均有栽培，以海南省、廣東湛江和廣西玉林栽培較多[1， 2]。菠蘿蜜不僅香味獨(dú)特、果肉蜜甜且營養(yǎng)豐富，種子淀粉含量高可加工成各種食品，果皮經(jīng)過加工處理可作為一種營養(yǎng)豐富的牛羊養(yǎng)殖飼料，而且根、樹皮提取的活性成分可入藥[3-5]。此外，木材還是很好的家具材料。鑒于此，其消費(fèi)者群體迅速增長，市場需求日益增大，且在科研領(lǐng)域以及林木種植領(lǐng)域的研究與應(yīng)用也日益受到人們的重視。菠蘿蜜的生長發(fā)育對溫度要求較高，喜炎熱濕潤的熱帶氣候，不耐寒冷，要求種植地的年平均氣溫≥21℃，最冷月平均氣溫≥13℃，絕對最低溫度≥0℃;溫度低于5～7℃時(shí)易于落花落果。植物可以通過調(diào)控基因和蛋白質(zhì)等的表達(dá)來適應(yīng)脅迫，在長時(shí)間低溫下仍能存活，植物器官和各代謝途徑中的低溫?fù)p傷程度可能不同，但幾乎影響到所有的光合作用元件[6] 。廣西極端低溫時(shí)常發(fā)生菠蘿蜜遭受寒害[7， 8]，已成為制約菠蘿蜜產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的關(guān)鍵問題。目前，菠蘿蜜的研究主要集中在種質(zhì)資源的調(diào)查與收集[9， 10]、植物學(xué)性狀評價(jià)[11]、營養(yǎng)品質(zhì)[12]、高效栽培技術(shù)等方面[13]，而針對菠蘿蜜響應(yīng)低溫脅迫的光合生理特性研究尚未有報(bào)道。本研究以抗寒能力不同的菠蘿蜜種質(zhì)為研究對象，通過葉綠素?zé)晒鈭D像分析系統(tǒng)（CF Imager; Technologica， UK）探討菠蘿蜜葉片光合作用能量耗散過程對低溫的響應(yīng)，并測定其葉綠素含量，以期為評價(jià)和選育耐寒菠蘿蜜優(yōu)良新品種提供理論依據(jù)和實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗(yàn)地點(diǎn)

參試種質(zhì)材料分別是博白菠蘿蜜（GXRZBLM00051，編號為A）、湛江菠蘿蜜（GXRZBLM00039，編號為B）、馬來西亞菠蘿蜜（GXRZBLM00006，編號為C）、泰國菠蘿蜜（GXRZBLM00013，編號為D）4個(gè)保存于廣西壯族自治區(qū)亞熱帶作物研究所菠蘿蜜種質(zhì)資源圃的核心種質(zhì)。該種質(zhì)圃位于廣西中部（N22.899°E108.343°，廣西南寧），海拔95.2 m，年平均氣溫 16.0～23.0℃，累年極端最高氣溫為33.7～42.5℃，累年最低氣溫為-8.4～2.9℃，冬季最冷的1月平均氣溫12.8℃，夏季最熱的7、8月平均氣溫28.2℃，年降水量均在1304.2 mm以上，平均相對濕度為79%，屬濕潤的亞熱帶季風(fēng)氣候。參試菠蘿蜜材料為3～6年生嫁接樹，定植株行距5 m × 5 m，樹形常見對生枝干的塔形。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 菠蘿蜜樹冠層溫度監(jiān)測

根據(jù)2020年12月天氣預(yù)告廣西將出現(xiàn)大幅度降溫且可能出現(xiàn)極端低溫，對菠蘿蜜種質(zhì)圃開展近地面溫度的監(jiān)測及菠蘿蜜樹寒害情況的調(diào)查，選擇4個(gè)不同菠蘿蜜種質(zhì)資源進(jìn)行樹冠層溫度的監(jiān)測。溫度記錄儀（COS-04，建大仁科）測溫探頭統(tǒng)一固定于菠蘿蜜樹冠西北方向距地面2.0 m高，溫度記錄時(shí)間間隔為30 min，每隔7 d采集1次溫度數(shù)據(jù)，監(jiān)測時(shí)間為2020年12月1日至12月31日。同時(shí)，收集野外氣象臺站監(jiān)測的氣溫?cái)?shù)據(jù)。

1.2.2 葉綠素?zé)晒鉁y定

葉綠素?zé)晒鈭D像分析系統(tǒng)具有快速、靈敏、無損傷測定樣品葉綠素?zé)晒鈪?shù)的優(yōu)點(diǎn)，通過熒光成像來反映葉片光合狀態(tài)。本試驗(yàn)在經(jīng)過自然低溫脅迫后，采摘不同菠蘿蜜種質(zhì)的+1葉（每個(gè)樹枝上從上往下數(shù)第一片葉子），進(jìn)行菠蘿蜜葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)分析。根據(jù) CF Imager 使用說明，葉片經(jīng)暗處理30 min后， 測定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm） ;充分光適應(yīng)30 min后， 測定光適應(yīng)下的最小熒光Fo′、最大熒光Fm′、穩(wěn)態(tài)熒光F′，F(xiàn)v'/Fm'、NPQ、Fq'/Fm'等熒光參數(shù)由軟件控制并自動計(jì)算。

1.2.3 葉綠素含量測定

葉片測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)后，每個(gè)種質(zhì)資源選取3張葉片避開主脈用打孔器（ΦA(chǔ)=6 mm）取18個(gè)圓片，混合后隨機(jī)分成3組，每組6片并稱重。然后將葉圓片分別放入裝有10 mL葉綠素提取液（丙酮∶乙醇∶水=45∶45∶10）的試瓶中，密封瓶蓋并編號標(biāo)記，密封低溫保存至葉圓片無色約10 d。采用紫外分光光度計(jì)（UV1800， GREEN）分別測定663 nm和645 nm波長下的吸光度。葉綠素含量的測定參照Arnon[14]計(jì)算：

葉綠素 a（Chl a）=（12.78A663-2.69A645）×V/ 1000W

葉綠素 b（Chl b） =（22.9A645-4.68A663）×V/ 1000W

葉綠素總含量（Chl）= Chla+Chlb

式中，A為吸光值，V為提取液總體積（mL），W為葉片鮮重（g），葉綠素含量單位為 mg/g。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)學(xué)分析

原始數(shù)據(jù)的計(jì)算與處理采用 Excel 2007軟件，用IBM SPSS Statistics 26進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，各種質(zhì)資源間的差異采用單因素方差分析（One-way ANOVA），多重比較采用最小顯著差異法（LSD），顯著性水平設(shè)定為α=0.05，使用Excel 2007和Origin2019作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 菠蘿蜜樹冠層溫度與日平均溫度低溫差異

據(jù)廣西氣象局的氣溫?cái)?shù)據(jù)，2020年12月氣溫變化（圖1），其中日最高氣溫為29℃，日最低氣溫為5℃。菠蘿蜜正常生長發(fā)育的最冷月平均氣溫不低于13℃，然而自13日開始天氣由陰轉(zhuǎn)小雨氣溫急劇下降，日最高氣溫為24℃，日最低氣溫為12℃;到了17日氣溫降至12月份最低，其日最高氣溫為7℃，日最低氣溫為5℃;直到21日天氣多云轉(zhuǎn)晴氣溫開始快速回升，其日最高氣溫為18℃，日最低氣溫為9℃。同期實(shí)測的菠蘿蜜樹冠層低溫與氣象日最低溫的變化趨勢基本一致。

2.2 低溫脅迫后不同種質(zhì)資源葉片表型特征

在低溫過后，不同品種受到脅迫程度表征不同（圖2）。博白菠蘿蜜（A）的葉片仍呈深綠色，葉表面和嫩芽無明顯受損特征;湛江菠蘿蜜（B）的葉片在低溫過后葉片呈綠色，但在葉片邊緣及局部出現(xiàn)小型點(diǎn)狀褐色斑點(diǎn)且嫩芽出現(xiàn)少量褐斑;馬來西亞菠蘿蜜（C）的葉片呈黃色，葉表面出現(xiàn)大面積淺褐色凍斑且葉緣部分卷曲，嫩芽呈現(xiàn)黃綠色并出現(xiàn)部分褐色凍斑;泰國菠蘿蜜（D）的葉片大面積深褐色凍斑并出現(xiàn)明顯卷曲，嫩芽直接枯死。不同種質(zhì)對低溫寒害的耐受能力不同，從葉片和嫩芽表征判斷，耐寒性強(qiáng)弱依次是：A>B>C>D。

圖2 低溫寒害下不同菠蘿蜜種質(zhì)資源葉片和嫩芽的表型特征

2.3 低溫脅迫后不同菠蘿蜜種質(zhì)資源的葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化

雖然不同種質(zhì)資源的抗寒能力有差異，但在低溫脅迫的早期表型判斷不同種質(zhì)的耐寒性難度很高。而葉綠素?zé)晒鈭D像分析系統(tǒng)不僅能快速且無損傷地探測光合機(jī)構(gòu) （PSII） 反應(yīng)中心的光化學(xué)量子效率的響應(yīng)，還具有全株熒光圖像分析功能是研究脅迫生理的有力工具[15]。如圖3所示，在低溫脅迫后不同種質(zhì)葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的成像具有明顯差異，如博白菠蘿蜜（A）其葉片F(xiàn)v'/Fm'、NPQ、Fq'/Fm'的圖像顏色最深，且不同耐寒性的種質(zhì)資源其參數(shù)成像具有明顯差異。其中，根據(jù)顏色與數(shù)值對應(yīng)關(guān)系，葉片F(xiàn)v'/Fm'、Fq'/Fm'的圖像顏色具有相同變化趨勢：種質(zhì)資源A>B>C>D;而NPQ的變化趨勢正好相反：種質(zhì)資源D>C>B>A。

2.4 低溫脅迫對不同菠蘿蜜種質(zhì)葉片光合色素的影響

植物葉片光合色素參與光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化過程，是反映環(huán)境脅迫狀況的重要指標(biāo)[16]。如圖4所示，在低溫脅迫后不同菠蘿蜜種質(zhì)葉片的葉綠素受到影響程度有明顯差異。其中，葉片總?cè)~綠素含量最高的是博白菠蘿蜜（A），其次是湛江菠蘿蜜（B），而馬來西亞菠蘿蜜（C）和泰國菠蘿蜜（D）彼此間葉片總?cè)~綠素含量沒有明顯差異，但其顯著低于博白菠蘿蜜（A）和湛江菠蘿蜜（B）（圖4A），結(jié)合4個(gè)種質(zhì)資源的葉片表征（圖2）說明低溫脅迫對菠蘿蜜的葉綠素具有明顯的破壞;作為將光能轉(zhuǎn)化為生物能的主要色素，葉綠素a的含量差異在低溫脅迫下不同種質(zhì)資源間存在明顯的差異，田間寒害表征明顯的馬來西亞菠蘿蜜（C）和泰國菠蘿蜜（D）其葉綠素a含量分別是0.698 mg/g，0.655 mg/g與博白菠蘿蜜（A）相比較，分別占46.8%，43.9%，其趨勢與總?cè)~綠素變化一致（圖4B）;葉綠素b主要結(jié)合于捕光色素蛋白復(fù)合體（LHCII），在低溫寒害后博白菠蘿蜜（A）的葉綠素b含量顯著高于其它3個(gè)種質(zhì)，且湛江菠蘿蜜（B）、馬來西亞菠蘿蜜（C）和泰國菠蘿蜜（D）彼此間沒有顯著差異（圖4C）。

3 討論與結(jié)論

菠蘿蜜越來越受消費(fèi)者青睞，市場需求不斷增長，有巨大的潛在開發(fā)前景。目前，廣西的菠蘿蜜種植面積位居全國第三[17]，但因其獨(dú)特地理位置時(shí)常在冬季出現(xiàn)連續(xù)低溫陰雨或者春季出現(xiàn)“倒春寒”[18]，低溫寒害導(dǎo)致菠蘿蜜幼樹出現(xiàn)黃化、枯死、生長遲緩，掛果樹的嫩枝黃化及局部枯死、果實(shí)凍傷、品質(zhì)下降等，已成為廣西菠蘿蜜種植中主要的自然災(zāi)害之一。

在低溫寒害后，葉綠素?zé)晒鈪?shù)顯示Fv'/Fm'在博白菠蘿蜜（A）和湛江菠蘿蜜（B）兩者間無顯著差異，泰國菠蘿蜜（D）的光適應(yīng)下PSⅡ反應(yīng)中心的激發(fā)能捕獲效率最低，說明PSⅡ反應(yīng)中心受到低溫抑制，且不同品種之間受脅迫程度不同;熒光參數(shù)Fq'/Fm'表示光適應(yīng)下PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率，博白菠蘿蜜（A）和湛江菠蘿蜜（B）彼此間的效率無顯著，泰國菠蘿蜜（D）的效率與其余3個(gè)相比差異顯著，反映了低溫抑制導(dǎo)致敏感型種質(zhì)用于光化學(xué)途徑激發(fā)能的比例降低;熒光參數(shù)NPQ在4個(gè)種質(zhì)中，博白菠蘿蜜（A）的系數(shù)最高，其耗散過剩激發(fā)能的能力最強(qiáng)，而泰國菠蘿蜜（D）的系數(shù)最低，其耗散過剩激發(fā)能的能力最弱，表明低溫導(dǎo)致其熱耗散保護(hù)能力下降。雖然不同菠蘿蜜種質(zhì)間存在一定差異，但調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)耐寒型種質(zhì)博白菠蘿蜜（A）和湛江菠蘿蜜（B）的Fv'/Fm'和Fq'/Fm'差異不明顯，但NPQ系數(shù)相對較大;而敏感型種質(zhì)間馬來西亞菠蘿蜜（C）和 泰國菠蘿蜜（D）不僅Fv'/Fm'和Fq'/Fm'參數(shù)受到抑制且NPQ系數(shù)也受到明顯抑制，氣溫回升后造成嚴(yán)重的自由基失衡導(dǎo)致葉片黃化甚至枯死。這與王玉賢等[19]對低溫脅迫下不同耐寒性葉用芥菜的葉綠素?zé)晒鈪?shù)分析基本一致。

光合色素不僅是作為判斷植物光合生理能力，也是反映環(huán)境脅迫狀況的重要指標(biāo)[20]。許多研究表明[21-23] ，葉綠素含量往往與植物的抗寒能力具有一定的相關(guān)性，抗寒能力強(qiáng)的植物葉片葉綠素含量高于抗寒能力弱的植物，而較高的葉綠素含量有助于可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的產(chǎn)生，進(jìn)而降低細(xì)胞冰點(diǎn)，增強(qiáng)植株的抗寒性[24] 。進(jìn)一步分析低溫寒害后不同菠蘿蜜種質(zhì)間的葉綠素含量，發(fā)現(xiàn)博白菠蘿蜜（A）葉片葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素的含量最高且耐寒性相對較強(qiáng)，而泰國菠蘿蜜（D）的含量最低其葉片寒害表征最明顯。這說明在低溫脅迫下，低溫敏感型菠蘿蜜種質(zhì)不僅因葉綠素合成前期的關(guān)鍵酶受到抑制導(dǎo)致含量降低，還因光合機(jī)構(gòu)的光化學(xué)途徑激發(fā)能利用減少而能量出現(xiàn)相對過剩引發(fā)光氧化，即光合機(jī)構(gòu)受損，葉綠素降解（漂白），最后甚至導(dǎo)致葉片死亡。有研究證明遭受低溫強(qiáng)光脅迫的植物，由于低溫的抑制加大了光能過剩的程度，妨礙了保護(hù)和修復(fù)系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)，更易遭受光氧化的傷害[25， 26]。

通過連續(xù)的氣溫?cái)?shù)據(jù)監(jiān)測、表征觀測、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及光合色素分析，發(fā)現(xiàn)低溫對不耐寒菠蘿蜜種質(zhì)的光系統(tǒng)損傷較大。因此，深入探究耐寒型菠蘿蜜種質(zhì)光合生理如何響應(yīng)低溫的機(jī)理是未來耐寒新品種選育和寒害防控的重點(diǎn)研究方向。本試驗(yàn)在菠蘿蜜光合生理響應(yīng)低溫的分析中存在一定的局限性：從光合色素含量以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行分析，不能夠系統(tǒng)、全面地分析光合作用過程中色素的具體功能;從菠蘿蜜表征判斷或者篩選耐寒種質(zhì)的方法，不能夠快速選育、有效評價(jià)種質(zhì)的耐寒性。后續(xù)研究重點(diǎn)是：自然條件下觀測評價(jià)菠蘿蜜相同（不同）種質(zhì)的植物學(xué)性狀和農(nóng)藝性狀，同時(shí)模擬低溫脅迫，深入全面探討其表征、葉片結(jié)構(gòu)、生理生化及基因表達(dá)調(diào)控的響應(yīng)機(jī)理。

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