國內(nèi)外草本植物群落發(fā)展與應(yīng)用：前沿議題與研究方法

王 睿

朱 玲*

19世紀(jì)英國維多利亞時代，威廉·羅賓遜(William Robinson)開創(chuàng)性地提出將草本植物自然種植引入花園設(shè)計，突破了幾何圖案式花卉布局的局限[1]，開啟了全球園藝學(xué)家運(yùn)用多種類草本植物建造花園的序幕，草本植物自然形式化種植在幾十年間得到了快速發(fā)展與應(yīng)用[2]。20世紀(jì)80年代開始，“野生植物園藝”活動在英國萌芽和普及，草本植物種植逐漸從單純形式自然化向兼顧生物多樣性的生態(tài)功能方向發(fā)展，草本植物群落的概念繼而被提出[3]。進(jìn)入20世紀(jì)90年代以后，以荷蘭彼得·奧道夫(Piet Oudolf)、英國詹姆斯·希契莫夫(James Hitchmough)、美國托馬斯·雷納(Thomas Rainer)和克勞迪婭·韋斯特(Claudia West)等為代表的世界各地生態(tài)景觀種植設(shè)計師，積極踐行最早由德國園藝家卡爾·福斯特(Karl Foerster)提出的“擬自然群落的草本植物組合”理念[4]，并開始針對全球氣候變化和城市發(fā)展需求，探尋草本植物群落的景觀應(yīng)用和生態(tài)修復(fù)潛力。本文通過中國知網(wǎng)和Web of Science數(shù)據(jù)庫檢索和篩選得到以“草本植物群落”為主要研究內(nèi)容的國內(nèi)外期刊文獻(xiàn)60余篇，對近50年間草本植物群落發(fā)展與應(yīng)用研究熱點(diǎn)進(jìn)行梳理，并歸納了草本植物群落建植中的最新研究方法，以期為中國風(fēng)景園林體系下可持續(xù)生態(tài)景觀的建立提供參考。

1 草本植物群落發(fā)展與應(yīng)用前沿議題

1.1 理論：草本植物群落構(gòu)建原理

國內(nèi)外出現(xiàn)頻率較高的草本植物群落相關(guān)概念有野花草甸[5]、草甸型地被[6]、野花組合[7]和擬自然草本植物群落[8]等，這些概念均由“野花草甸”引申而來，概念強(qiáng)調(diào)了生態(tài)學(xué)原理，植物群落長周期演替動態(tài)特征及低維護(hù)管理目標(biāo)，是草本植物群落生態(tài)種植研究的理論基礎(chǔ)。

從自然恢復(fù)的角度，存在一系列由恢復(fù)生態(tài)學(xué)產(chǎn)生的理論，如定居限制理論、種子庫理論、自我設(shè)計理論等[9]。植物群落在建立過程中存在定居限制，可通過護(hù)理植物等方式解除部分定居限制，促進(jìn)群落的自然恢復(fù)[10-11]。土壤種子庫的提出始于1985年達(dá)爾文的《物種起源》[12]，是指生態(tài)系統(tǒng)可利用自身恢復(fù)力，在植物群落演替前期可通過先鋒植物、土壤種子庫所記錄的物種關(guān)系形成先前穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)。自我設(shè)計理論強(qiáng)調(diào)退化生態(tài)系統(tǒng)也能根據(jù)環(huán)境條件合理地組織自己形成穩(wěn)定群落[13]。自然恢復(fù)角度的群落構(gòu)建原理研究是對植物群落生態(tài)系統(tǒng)自主更新能力的探索，這些理論闡述了群落自然演替過程，尤其是為植物群落在脆弱生境條件下的可持續(xù)構(gòu)建提供理論依據(jù)。

從人工干預(yù)的角度，草本植物群落構(gòu)建存在2種主要理論：CSR理論和Kühn植物策略類型模型理論。CSR理論由生態(tài)學(xué)家Grime(1974)提出，根據(jù)植物對競爭(C)、壓力(S)和雜草(R)影響的反應(yīng)，將植物分為3種模型[14]。這種模型中很少有植物完全屬于競爭型、壓力型、雜草型3類。許多植物同時具有這3種特性，作為概念模型CSR理論十分具有指導(dǎo)意義，但對于更加深入的植物的組合，它提供的實(shí)際指導(dǎo)較少[15]。德國教授Norbert Kühn在Grime模型基礎(chǔ)上總結(jié)了植物策略類型模型理論，強(qiáng)調(diào)植物可以承受壓力，也可以完全避免壓力。Kühn首次將植物的適應(yīng)性策略納入植物分類模型，在與生境最相關(guān)的典型場景上，提出了8個類別的群落適應(yīng)性策略[16]。這些植物適應(yīng)策略模型描述了不同植物在面臨棲息地有限的資源及土壤機(jī)制時的適應(yīng)能力，為基于植物群落外部生境條件和內(nèi)部種間關(guān)系進(jìn)行植物種類選擇和組合奠定基礎(chǔ)。此外，由日本生態(tài)學(xué)家宮脅昭(Akira Miyawaki)倡導(dǎo)的生態(tài)造林法在日本、加拿大等多個國家的城市森林營造中被廣泛應(yīng)用[17-18]，亦可作為一項重要理論指導(dǎo)草本植物群落的正向演替。

總體來看，以自然修復(fù)為前提的人工正向干預(yù)式群落管理的生態(tài)途徑研究是草本植物群落構(gòu)建研究中的重要研究課題。

1.2 應(yīng)用：草本植物群落生態(tài)種植

草本植物群落的生態(tài)種植是對理論的應(yīng)用和驗證，現(xiàn)階段的研究熱點(diǎn)主要側(cè)重在3個方面[19]。第一方面是草本植物種類篩選研究，即通過本土植物和非本土植物在不同生境條件下的適應(yīng)性表現(xiàn)，篩選更多能夠在城市中可持續(xù)生長的抗性較強(qiáng)且花相優(yōu)美的草本植物[20-22]。國外對于此項研究的成果較為成熟，據(jù)調(diào)查，英國和歐洲本土存在多種在貧瘠的沙地土壤、城市“廢物”建筑碎石等低生產(chǎn)力基質(zhì)中，長期存活率和生長表現(xiàn)良好的野生開花草本植物，如大戟(Euphorbia esila)、柳穿魚(Linaria vulgaris)、白頭翁(Pulsatilla vulgaris)等[23-24]。第二方面是植物群落功能層空間設(shè)計研究，即通過模仿相似生境的典型野生草甸，研究不同功能層的植物特征，經(jīng)過設(shè)計的提煉，演繹植物群落空間模式[25]。運(yùn)用多種草本植物模擬自然原生植被已經(jīng)成為國內(nèi)外草本植物群落生態(tài)種植的重要內(nèi)容。例如，克勞迪婭·韋斯特(Claudia West)將低矮禾本科耐陰草本和匍匐類草本植物作為覆蓋層，有效防控雜草的同時提高了生物多樣性[26]。詹姆斯·希契莫夫(James Hitchmough)等研究了延長植物群落觀賞周期[27]、建立豐富多層次群落[28]，以及動態(tài)草本植物組合的設(shè)計原則和方法[29]。朱玲等將多年生草本植物群落空間設(shè)計結(jié)合群落建植試驗，提出了4種草本植物群落空間設(shè)計模式[30]，這些研究為草本植物群落設(shè)計提供了基礎(chǔ)模式，為城市不同生境條件下的草本植物群落設(shè)計模式演繹與更新提供依據(jù)。第三方面是草本植群落物混播建植研究，即通過群落種間競爭關(guān)系試驗，研究混播草本植物種類的數(shù)量及每個種類的播種量，將草本植物群落建設(shè)成為穩(wěn)定、可持續(xù)的生態(tài)系統(tǒng)。國際上，尤其是英國和荷蘭，紫菀屬(Aster)、蛇鞭菊屬(Liatris)、美國薄荷屬(Monarda)和金光菊屬(Rudbeckia)等混播組合成的草本植物群落一直是花園和公園中重要組成部分[31-32]。現(xiàn)階段，我國草本植物混播主要應(yīng)用在牧草草地和一、二年生野花地被中，多年生草本植物種類較少[33-34]，草本植物的混播數(shù)量及比例的結(jié)論差別較大，有待于進(jìn)一步探究和驗證。我國可在現(xiàn)有草本植物混播技術(shù)成果的基礎(chǔ)上，進(jìn)行不同生活型植物的配比建植試驗，增加多年生草本植物的比例，探究穩(wěn)定群落中草本植物混播配比的量化標(biāo)準(zhǔn)。

2 草本植物群落生態(tài)種植研究方法

2.1 草本植物種類篩選研究方法

1)野生草本植物資源調(diào)查。

氣候的變化導(dǎo)致一些物種會越來越不適合城市生境，而更多來自其他相似生境的植物可能會變得更適合種植在“本地”[35-36]。通過相似生境的野生草本植物資源的廣泛調(diào)查是草本植物種類篩選的重要基礎(chǔ)前提[20，37-38]。運(yùn)用野生植物資源調(diào)查和篩選方法，定時觀測和采集野生草本植物種子，在實(shí)驗室進(jìn)行種子預(yù)處理技術(shù)對種子發(fā)芽率的影響實(shí)驗，通過樣方建植實(shí)驗測定植物種子的重量和田間成苗值，篩選出部分花相優(yōu)美、景觀周期長且抗性較強(qiáng)的野生草本植物。我國受草本植物群落生態(tài)種植理念的影響，進(jìn)行了不同生境條件下天然草甸植物資源的調(diào)查和引種，擴(kuò)充了草本植物景觀應(yīng)用的數(shù)據(jù)庫[8，39-40]。

2)草本植物景觀價值探究。

草本植物篩選標(biāo)準(zhǔn)為美麗、健壯，栽植效果可靠，并且需要較少的園藝投入[41-42]。安娜·約根森(Anna Jorgensen)較早地將草本植物群落景觀和公眾審美需求進(jìn)行關(guān)聯(lián)，采用郵寄問卷和半結(jié)構(gòu)化訪談的方式，評估了人類對林地、灌木和草本植物的審美反應(yīng)、恢復(fù)效果和感知生物多樣性[43-45]。朱玲等研究了人對同色系配比的不同植物類型群落組合的審美偏好，運(yùn)用皮電測試、心率變異性測試等人因行為量化調(diào)查，揭示了荒野類草本，如芒(Miscanthus sinensis)搭配多年生開花植物如紫菀屬、鼠尾草屬(Salvia)、金光菊屬等植物，比月季、郁金香等常規(guī)園藝植物的組合更受公眾偏愛?，F(xiàn)代公眾的審美偏好正在向“生態(tài)荒野式”轉(zhuǎn)變，我國可以借鑒相關(guān)研究方法探明更多種類草本植物的景觀價值，擴(kuò)充可利用草本植物資源，提高群落的豐富度和物種多樣性。

3)植物低維護(hù)適應(yīng)能力評估。

遵循生態(tài)原則的群落種植相對于傳統(tǒng)園藝種植來說，通常具有較低的管護(hù)投入。城市廢棄地可為本土植物和非本土植物提供適宜且兼容的生境，形成具有較高生物多樣性的荒野景觀[46]。因此，某些具有吸引力且繁殖能力較低的草本植物可能特別適合在城市公共資源短缺的條件下使用[47]。國際前沿植物低維護(hù)適應(yīng)能力的評估研究通過環(huán)境壓力測試[26]，試驗草本植物對灌溉量的響應(yīng)[48]、對施肥量的響應(yīng)[49]、對種植密度的響應(yīng)[50]，以及對土壤貧瘠程度的響應(yīng)[24]，通過建立樣方觀測植物萌發(fā)率、幼苗生長量和生物量，并進(jìn)行多因素方差分析，探究植物和雜草在不同環(huán)境因素條件下的適應(yīng)性。城市生境中低維護(hù)適應(yīng)性的草本植物可借鑒此方法進(jìn)行科學(xué)篩選，通過調(diào)控不同程度的水分、養(yǎng)分等變量，評估草本植物應(yīng)對低維護(hù)管理的適應(yīng)能力，進(jìn)而更加準(zhǔn)確地挖掘具有低維護(hù)景觀應(yīng)用價值的草本植物種類。

2.2 草本植物群落空間設(shè)計研究方法

早期的自然主義群落組合更多注重自然美的呈現(xiàn)，以完全模擬自然群落為目標(biāo)，運(yùn)用圖示圖解轉(zhuǎn)化法和借鑒建筑構(gòu)圖法[51]，進(jìn)行植物組團(tuán)的布局。隨著研究型設(shè)計的發(fā)展，研究將人工干預(yù)介入自生群落，以不同生境微氣候模擬和樣方建植實(shí)驗法進(jìn)行草本植物群落空間組合的探究[52]。植物群落的組合設(shè)計開始向定量設(shè)計轉(zhuǎn)化，通過提煉自然群落花相類型和不同亞層物種的莖葉形態(tài)特征[53]，分析種數(shù)、重要值、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Gleason豐富度指數(shù)等因子，提出不同層次適宜配置的種類，運(yùn)用“盒子”模型法模擬自然群落[54]。亦有學(xué)者運(yùn)用對國外草本植物群落設(shè)計經(jīng)典案例的改繪法[55]、計算機(jī)數(shù)字模擬法[56]、效果圖繪制法[57-58]，解析平面種植圖和實(shí)際效果圖的差異，總結(jié)草本植物多樣性設(shè)計方法。在模擬自然基礎(chǔ)上優(yōu)化設(shè)計，根據(jù)美學(xué)功能層和生態(tài)功能層的不同作用，通過不同花期植物的混播實(shí)驗，進(jìn)行群落空間組合研究[59-60]。這些方法為草本植物群落組合設(shè)計提供了參考，通過軟件設(shè)計模擬和微觀建植實(shí)證相結(jié)合可提高草本植物群落優(yōu)化設(shè)計效果，驗證設(shè)計的有效性和建植的可操作性。

2.3 草本植物群落混播建植研究方法

草本植物群落建植的核心是植物與植物之間的相互兼容，因此群落種間競爭關(guān)系的研究是可持續(xù)群落建立的關(guān)鍵。我國對草本植物單株生長習(xí)性及生長適應(yīng)性方面研究的較多，國際上對草本植物群落生長適應(yīng)策略進(jìn)行了實(shí)證研究，提出了種間競爭關(guān)系的多種研究方法。詹姆斯·希契莫夫(James Hitchmough)在群落空間組合對歐洲金蓮花(Trollius europaeus)群落種間競爭關(guān)系研究中，通過在刈割濕草地和未割濕草地上，分別將種子播種在人工創(chuàng)造的縫隙中，對比觀測種子的發(fā)芽和生長情況[50]。奈杰爾·鄧內(nèi)特(Nigel Dunnett)將含有19個非禾本科草本植物的混合種子以2種不同播種量進(jìn)行隨機(jī)樣方播種建植，觀測2個不同播種量樣方的群落多樣性、生物量和豐富度[49，61]。托尼·凱維斯(Tony Kendle)等在低生產(chǎn)力生境的群落種間競爭關(guān)系研究中，將11種英國本地和3種歐洲野生的非禾本科草本作為單一栽培作物分別播種到裝有建筑廢料磚石、沙子和底土混合物的花盆中，研究草本植物在貧瘠土壤中的生長適應(yīng)性和生產(chǎn)力[24]。以播種季節(jié)、土壤類型和播種速率為關(guān)鍵變量，能夠探究北美、南非等地城市野生草本植物在生態(tài)草甸群落中的種間競爭關(guān)系[37，62-63]。這些種間競爭關(guān)系的研究方法為我國草本植物群落植物與植物、植物與生境、植物群落與生境之間關(guān)系的探究提供思路，為可持續(xù)草本植物景觀的建立提供科學(xué)依據(jù)。

3 未來有待深入研究的發(fā)展方向

3.1 建立修復(fù)性草本植物群落示范

目前英國、荷蘭等多個國家均已建成了可持續(xù)草本植物群落的設(shè)計項目，并以城市公園居多[64]。目前我國修復(fù)性景觀營造止于生態(tài)理念的倡導(dǎo)，草本植物群落可持續(xù)生態(tài)景觀的應(yīng)用示范寥寥無幾。因此，在生態(tài)學(xué)相關(guān)理論基礎(chǔ)上，有必要探明野生草本植物的生態(tài)位幅度在城市環(huán)境下和在野生自然環(huán)境中的差異及產(chǎn)生差異的原因，從城市生境的特征、適應(yīng)氣候變化的草本植物類型、群落對環(huán)境要素的響應(yīng)等方面，建立不同生境條件下修復(fù)性草本植物群落示范，為大規(guī)模城市綠色基礎(chǔ)設(shè)施的生態(tài)修復(fù)推廣提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

3.2 探究延長草本植物群落觀賞周期的設(shè)計方法

草本植物群落生態(tài)種植的本質(zhì)即是構(gòu)建花相優(yōu)美、生物多樣性豐富且低維護(hù)的可持續(xù)生態(tài)景觀。我國北方寒地城市全年有4～6個月的時間處于干燥寒冷的冬季，有必要從群落動態(tài)景觀演變、花期延長、冬季景觀等方面研究延長群落觀賞周期的設(shè)計方法。尤其在植物種類的創(chuàng)新方面，除了本土植物加強(qiáng)保護(hù)和應(yīng)用外，還應(yīng)深入野外實(shí)踐，吸納更多不同花期的“生態(tài)”物種，探究其在城市環(huán)境下的適應(yīng)策略和應(yīng)用價值。

3.3 建立景觀尺度的草本植物群落生態(tài)服務(wù)功能評價

目前，景觀尺度下的草本植物群落在“理論-應(yīng)用”等方面的研究正在逐步擴(kuò)展和深入，但在生態(tài)服務(wù)功能評價方面缺少研究。草本植物群落生態(tài)服務(wù)功能評價能夠通過實(shí)證研究數(shù)據(jù)反哺設(shè)計，進(jìn)一步修正優(yōu)化群落生態(tài)種植，使得城市草本植物群落向更加科學(xué)有效的目標(biāo)完善。立足于風(fēng)景園林與生態(tài)文明建設(shè)的視角，亟須將景觀尺度下的生態(tài)服務(wù)功能評價納入草本植物群落研究，將既有群落建植研究方法與生態(tài)服務(wù)功能相結(jié)合，通過互為表里的循證設(shè)計研究，逐步完善草本植物群落構(gòu)建理論體系。

4 結(jié)語

在不斷變化的經(jīng)濟(jì)氣候條件下，越來越多的研究和實(shí)踐正在將草本植物群落生態(tài)種植引入城市生境，以恢復(fù)或重建低投入的新植被。作為植物資源大國，我國就植物種類數(shù)量而言，幾乎包括世界上除了極地凍原以外的所有主要植被類型，居世界第三；就珍貴物種而言，擁有眾多特有科屬的原生草本植物種類。同時，作為地理大國，我國生境類型多樣，地域分異特征復(fù)雜，有必要加強(qiáng)草本植物群落景觀在城市綠色基礎(chǔ)設(shè)施中的布局。應(yīng)用國內(nèi)外研究前沿議題與方法，完善草本植物群落的生態(tài)種植設(shè)計理論，共同推動我國城市生態(tài)景觀的建設(shè)與發(fā)展。