印太交匯區(qū)海洋魚類多樣性格局與演化研究進展*

劉 靜 肖永雙

印太交匯區(qū)海洋魚類多樣性格局與演化研究進展*

劉 靜1, 2肖永雙1, 2

(1. 中國科學院海洋大科學研究中心 青島 266071; 2. 中國科學院海洋研究所 青島 266071)

印太交匯區(qū)不僅是熱帶物理海洋海氣能量匯聚中心、地質(zhì)板塊活躍中心以及生物多樣性中心, 而且也是用于開展地球系統(tǒng)物質(zhì)能量交換與全球氣候變化以及海洋生物多樣性起源研究的理想靶區(qū), 因此一直受到世界科學家們的廣泛關注。作為全球34個生物多樣性熱點區(qū)域之一, 印太交匯區(qū)的珊瑚礁三角區(qū)孕育了全球76%的造礁珊瑚、75%的紅樹林、50%的珊瑚礁魚類和45%的海草物種數(shù)。魚類是珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中最重要的組成部分之一, 在整個印度-太平洋海域中珊瑚礁群落的組成和維持中起到重要作用。過去, 生物學家們圍繞熱帶珊瑚礁魚類多樣性格局與演化做了大量工作, 提出了許多生物地理學假說模型, 如中心物種形成模型、匯聚中心模型、重疊中心模型和華萊氏線假說等, 這些假說在一些珊瑚礁魚類類群得到驗證。但是, 相對于印太交匯區(qū)的熱帶珊瑚礁魚類多樣性研究, 深海的魚類區(qū)系和生物多樣性研究起步較晚, 仍缺乏時間序列的觀測數(shù)據(jù)和系統(tǒng)研究。目前對于印太交匯區(qū)深海與淺海生物多樣性中心形成演化機制以及深淺海生物之間的源匯關系認知方面仍存在分歧。本文梳理了過去國內(nèi)外學者在印太交匯區(qū)魚類多樣性方面的研究工作, 綜述了該地區(qū)淺海熱帶珊瑚礁和深海魚類多樣性格局演化研究最新進展, 提出在深海極端環(huán)境和生命過程研究對策, 以期為探討印太交匯區(qū)海洋生物多樣性中心形成演化過程及證實/證偽各種生物地理學假說提出科學論據(jù), 并為戰(zhàn)略生物資源開發(fā)利用提供新視角。

印太交匯區(qū); 珊瑚礁三角區(qū); 魚類; 生物多樣性; 分布格局; 演化

生物多樣性是地球上生命經(jīng)過幾十億年發(fā)展進化的結果, 是人類賴以生存的物質(zhì)基礎。由于全球氣候變化和人類活動的雙重脅迫, 生物多樣性正以前所未有的速度遭受破壞, 特別是熱帶森林和珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)受到氣候干擾和人類活動影響最為嚴重(Robert, 2002), 已經(jīng)引起國內(nèi)外生物學家的高度重視。早在1988年, 英國牛津大學著名生物多樣性與自然保護學家諾曼·麥爾首次提出“生物多樣性熱點(Biodiversity hotspots)”概念, 他提出雖然熱點生態(tài)系統(tǒng)占據(jù)的生態(tài)位空間有限, 但其包含了高豐度的物種多樣性。這個概念后來被“保護國際(Conservation International, 簡稱CI)”組織在2000年又作了進一步發(fā)展和定義?！氨Ｗo國際”組織設定生物多樣性熱點地區(qū)的基本原則是: 受威脅最大的高豐度物種分布地區(qū)。Myers(2000)提出了“優(yōu)先保護的全球25個生物多樣性熱點地區(qū)”。2005年, “保護國際”組織宣布新增9個熱點地區(qū), 這使得全球生物多樣性熱點地區(qū)增加至34個。目前, 世界34個生物多樣性熱點地區(qū)雖然僅占地球表面積的2.3%, 但卻包含了地球75%以上的瀕危動植物物種(Allen, 2008)。其中, 珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)因其高豐度的生物多樣性和極高的初級生產(chǎn)力特點被稱為“熱帶海洋沙漠中的綠洲”, 一直以來都是海洋生物學家們關注的焦點問題(Cowman, 2011)。

印太交匯區(qū)(Indo-Pacific Convergence Region, 簡稱IPCR)位于亞歐大陸、太平洋、印度洋三大板塊的交匯處, 孕育了全球最大的海洋生物多樣性中心, 是全球重要的生物多樣性熱點地區(qū)(Brooks, 2006)。印太交匯區(qū)的珊瑚礁三角區(qū)(Coral Reef Delta Region; Coral Triangle), 又稱“印澳群島Indo-Australian Archipelago, IAA”, 或者“印度馬來三角區(qū)Indo-Malayan Triangle”, 或者“東印度群島三角區(qū)East Indies Triangle”, 因其位于印度尼西亞、菲律賓、巴布亞新幾內(nèi)亞和所羅門群島之間水域呈三角形, 且分布著種類繁多的珊瑚而得名。印太珊瑚礁三角區(qū)僅占印度-太平洋海域面積3%, 卻擁有印度-太平洋海域生物物種的52%, 是名副其實的海洋生物多樣性的中心帶(Allen, 2008)。印太高生物多樣性的形成起源和維持機制是當今生物多樣性研究的全球焦點, 形成了各種爭議較大的假說(Carpenter, 2011)。比較系統(tǒng)發(fā)育地理學的興起, 為驗證這些生物地理假說提供了有效支撐。經(jīng)過數(shù)十年的系統(tǒng)發(fā)育地理學研究, 使得珊瑚礁三角區(qū)生物多樣性格局初現(xiàn)倪端。但是, 這種格局在5.4億年以來并非一成不變, 全球海洋生物多樣性的峰值區(qū)在過去5000萬年經(jīng)歷了至少兩次轉(zhuǎn)移: 從古地中海到紅海等阿拉伯海域, 再到現(xiàn)代印太珊瑚礁三角區(qū), 峰值區(qū)轉(zhuǎn)移的時間和地點與構造事件和氣候變化等具有關聯(lián)(Renema, 2008; Carpenter, 2011)。因此, 印太交匯區(qū)不僅是熱帶物理海洋海氣能量匯聚中心、地質(zhì)板塊活躍中心以及生物多樣性中心, 而且也是用于開展地球系統(tǒng)物質(zhì)能量交換與全球變化以及海洋生物多樣性起源研究的關鍵區(qū)和理想靶區(qū)。

鑒于印太交匯區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的獨特性及其在全球生態(tài)系統(tǒng)中的重要意義, 近些年來, 印太交匯區(qū)海洋生物多樣性中心形成演化過程一直受到世界科學家們的廣泛關注, 目前國際間對于淺海珊瑚礁區(qū)生物多樣性格局形成與演變機制以及深海與淺海生物之間的源匯關系認知方面仍存在分歧。因此, 加強該地區(qū)生物區(qū)系和多樣性研究, 不僅能夠獲得新的生命現(xiàn)象認知, 還能揭示更多不為人知的生命過程及其與環(huán)境的互作關系, 為證實/證偽海洋生物多樣性中心形成演化的各種假說提出科學論據(jù)。本文梳理了過去國內(nèi)外學者在印太交匯區(qū)魚類多樣性方面的研究工作, 綜述了印太交匯區(qū)魚類區(qū)系組成、多樣性格局形成與演化機制的最新研究進展, 有助于對印太交匯區(qū)這種特殊生境生物多樣性格局和生態(tài)系統(tǒng)的整體認識, 為今后進一步探討該地區(qū)生物多樣性演化機制、海洋生態(tài)系統(tǒng)和功能、極端環(huán)境和生命過程等學科研究提供新視角。

1 印太交匯區(qū)熱帶珊瑚礁魚類多樣性格局與演化

1.1 印太交匯區(qū)熱帶珊瑚礁魚類多樣性格局

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)和魚類區(qū)系多樣性是海洋環(huán)境學領域國際前沿熱點問題(Cowman, 2011)。印太珊瑚礁三角區(qū)的物種多樣性在整個印度-太平洋海域珊瑚礁群落的組成和維持中起到重要作用, 其物種多樣性格局和演化具有十分重要的科學意義(Mora, 2003)。珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)分布于營養(yǎng)匱乏的熱帶海洋, 但卻擁有數(shù)量驚人的生物多樣性和極高的初級生產(chǎn)力, 被稱為“熱帶海洋沙漠中的綠洲”(王麗榮等, 2001)。

印太珊瑚礁三角區(qū)只是印度-太平洋海域的一小部分, 卻是全球海洋生物多樣性最高的區(qū)域, 孕育了全球76%的造礁珊瑚、75%的紅樹林、50%的珊瑚礁魚類和45%的海草物種數(shù)。有報道, 生活在這一地區(qū)的魚類超過3000種(Briggs, 2005)。Allen等(2003)評估印太交匯區(qū)的珊瑚魚類為3764種, 超過印度-太平洋珊瑚礁魚類物種總數(shù)的2/3及全球珊瑚礁魚類的1/2。而且, 在這一地區(qū), 每年還不斷有魚類新種發(fā)表(Briggs, 2005)。

Allen等(2012)對過去60多年來積累的魚類調(diào)查資料進行了分類整理, 出版了《東印度群島的珊瑚礁魚類》一書, 該書記述了生活在東印度群島的珊瑚礁魚類2631種, 包括25個首次發(fā)表的新種。其中, 米卡擬花鮨(Allen & Erdmann, 2012)、阿洛喉盤魚(Allen & Erdmann, 2012)、紅斑鰭塘鱧(Allen & Erdmann, 2012)和沙拉精美蝦虎魚(Allen & Erdmann, 2012)就是作者在印度尼西亞附近海域調(diào)查時發(fā)現(xiàn)的新種(圖1a, 1b, 1c, 1d)。

與陸地生態(tài)系統(tǒng)不同, 印太珊瑚礁地區(qū)的生物多樣性熱點在緯度和經(jīng)度分布上都存在一個顯著的梯度(Bellwood, 2009)。Connolly等(2003)和Mora等(2003)分別研究了印度-太平洋海域的1766種和1970種魚類的分布范圍, 他們得出幾乎相同的結論, 即魚類的緯度分布熱點(中心)在赤道附近, 支持“中域效應”假說。與此同時, 上述研究也表明魚類的經(jīng)度分布熱點(中心)大約在東印度洋群島附近, 距離印度-太平洋海域中點以西較遠的位置。Connolly等(2003)認為這個獨特的物種分布中心(指偏離了兩大洋中點位置)以及這種物種分布模式可能是受到向西流動的赤道流影響導致的。另一方面, Mora等(2003) 則認為這是東印度洋諸島中的海洋生物種群種化并向外擴散的結果, 他們指出東印度洋群島在印度-太平洋地區(qū)的生物群落形成中可能扮演重要的角色。

注: a. 米卡擬花鮨; b. 阿洛喉盤魚; c. 紅斑鰭塘鱧; d. 沙拉精美蝦虎魚

從赤道向兩極物種數(shù)目逐漸減少是當前海洋生物多樣性的一個基本格局, 熱帶海域的生物多樣性要比溫帶和兩極高得多。由于地理分布不均, 在印太珊瑚礁三角區(qū)魚類物種豐度最高, 沿著緯度和經(jīng)度向外緣輻射, 物種豐度趨向遞減。有的學者認為之所以熱帶海域的生物多樣性比溫帶和兩極高, 是因為熱帶珊瑚礁環(huán)境有利于物種形成, 是進化的中心。但是這種分布格局的演化和生態(tài)學原因一直存在爭議。Rabosky等(2018)基于硬骨魚類的遺傳數(shù)據(jù), 檢驗了緯度、物種豐度和物種形成速度三者之間的關系。結果顯示物種形成速度最快的地區(qū)并不是在熱帶海域, 而是在熱帶海域以外、物種豐度低的高緯度海域; 緯度越高, 物種形成速度越快, 海水表層溫度越低, 特有種數(shù)越多。

最近研究人員發(fā)現(xiàn), 遠古時期的珊瑚塑造了現(xiàn)代海洋魚類多樣性。Pellissier等(2014)采用印澳群島的沉積物巖芯重建過去3百萬年以來全球古海洋環(huán)境及該地區(qū)珊瑚的分布, 并基于全球6316種珊瑚礁魚類的分布數(shù)據(jù), 為第四紀時期(即260萬年前到現(xiàn)在)魚類物種豐度的歷史分布格局建立模型, 估算由于第四紀氣候波動而導致的珊瑚礁魚類數(shù)量變化程度。結果顯示: 在這一時期, 與珊瑚礁隔離而造成的對珊瑚礁魚類物種多樣性的影響要遠大于其他任何因子, 其中包括海水表層溫度和光照強度等。該研究還發(fā)現(xiàn), 珊瑚礁為海洋魚類的祖先提供了數(shù)百萬年來氣候變化的避難所。這一發(fā)現(xiàn)提示, 珊瑚礁不僅在環(huán)境變化時保護海洋物種, 它們還會塑造未來的物種多樣性格局。在第四紀時期, 地球經(jīng)歷了至少30次冰期-間冰期周期, 但環(huán)繞印澳群島卻始終存在廣袤的珊瑚礁。因此, 印澳群島成為當今全球魚類物種多樣性最高的地區(qū)之一, 與該地區(qū)的珊瑚礁不無關系(Williams, 2017)。

1.2 印太交匯區(qū)熱帶珊瑚礁魚類多樣性格局的演化

本世紀生態(tài)學家提出生物地理學的核心問題是印澳群島生物多樣性中心的起源問題(Read, 2006)。生物進化和環(huán)境演變的復雜過程和機制, 至今仍有許多奧秘未被揭開, 特別是當?shù)貙訑?shù)據(jù)不完整以及化石證據(jù)不足時, 生物進化和演變過程成為爭議的焦點。近幾十年來, 由于分子生物學和生物系統(tǒng)地理學的飛速發(fā)展, 使得生物學與地質(zhì)學交叉融合, 借助于化石尋求生物學上的證據(jù), 能夠推斷物種的起源、遷移以及變異, 進而可以驗證板塊構造學的理論。

過去, 圍繞“印太交匯區(qū)的珊瑚礁三角區(qū)生物多樣性高”的問題, 前人提出過很多假說。其中被普遍接受的生物地理學模型假說有中心物種形成模型、匯聚中心模型、重疊中心模型和華萊氏線假說等(Lourie, 2004; Gaither, 2011)。采用譜系生物地理學的原理和研究方法來驗證生物地理隔離假說, 已經(jīng)在海洋魚類的生物地理學研究中獲得了廣泛的應用, 極大地提升了人們對典型海洋區(qū)域內(nèi)魚類多樣性格局的形成及演化過程的認知。

1.2.1 中心物種形成模型(Center of speciation model) 又稱為物種起源中心假說。物種以赤道熱帶區(qū)域為起源中心向南北兩極進行種化擴散。當?shù)厍蛱幱诒?間冰期波動時期, 珊瑚礁三角區(qū)成為海洋生物的冰期避難所, 保護了海洋生物多樣性。該模型認為熱帶生物多樣性熱點地區(qū)(包括珊瑚礁三角區(qū))環(huán)境能夠促進海洋生物物種的產(chǎn)生和輸出, 在地理復雜性、生境異質(zhì)性和激烈的生態(tài)位競爭條件下會導致種群發(fā)生隔離分化, 并推動物種的形成。這個假說在熱帶珊瑚礁魚類中得到了廣泛的驗證。

磯塘鱧屬()是隱居在珊瑚礁中、擴布能力較弱的珊瑚礁魚類類群, 其生活史和生態(tài)學有助于潛在的物種形成。Tornabene等(2015)采用分子系統(tǒng)學和生物地理學分析手段, 解析了磯塘鱧屬2個群體在珊瑚礁三角區(qū)物種起源的時間和過程?；诰€粒體和核DNA序列分析, 重建磯塘鱧屬魚類的分子系統(tǒng)學, 重點分析了絲鰭磯塘鱧(Lachner & Karnella, 1980)和黑腹磯塘鱧(Giltay, 1933)這2個在珊瑚礁三角區(qū)均有分布的物種。研究結果揭示了絲鰭磯塘鱧和黑腹磯塘鱧這一對復合體在遺傳學上明顯表現(xiàn)出在珊瑚礁三角區(qū)存在與體色相關的、新近物種分化的痕跡。分子鐘校正表明多數(shù)分化事件發(fā)生在更新世, 并且物種之間的遺傳間隙的地理格局與化石無脊椎動物及其他海洋魚類的幾乎一致。由于海平面的升降導致的地理隔離可以很好地在這些魚類類群間得到詮釋。珊瑚礁三角區(qū)作為世界海洋生物多樣性最豐富的熱點區(qū)域的原因之一, 是由于該區(qū)域海洋生物物種在原地快速分化成種。

Briggs(2004)研究了印太交匯區(qū)6個科魚類的系統(tǒng)發(fā)育關系, 結果支持進化流理論, 即魚類物種從生物多樣性中心向外圍擴散。對于東印度群島, 這意味著起源于多樣性中心的優(yōu)勢種將替代即將滅絕的、或者被迫沉入到深海、或者水平遷移到邊緣的老物種。魚類的線粒體DNA序列分析有跡象表明, 從東印度群島向外輻射, 魚類群體遺傳多樣性逐漸降低, 觀點支持了他以前提出的假設, 即印太珊瑚礁三角區(qū)是物種起源中心的假設(Briggs, 1966, 1999)。

1.2.2 匯聚中心模型(Center of accumulation model) 又稱為物種積累中心假說。許多物種起源于印度洋和太平洋的孤立群島, 如夏威夷或馬爾代夫群島, 然后被洋流帶進珊瑚礁三角區(qū)。一旦進入珊瑚礁三角區(qū), 這些物種就會與已經(jīng)生活在該地區(qū)的物種混合, 并最終形成高生物多樣性。自東向西流動的北赤道流是太平洋海盆的群島幼體擴布匯集至交匯區(qū)的主要動力源, 而自西向東的北赤道逆流則可將生物向交匯區(qū)以外擴布。這兩個海流成為驗證印太交匯區(qū)高生物多樣性成因和源匯假說的天然實驗場。

阿南屬()魚類隸屬于隆頭魚科(Labridae), 全球共有12種, 廣泛分布于印度-太平洋熱帶珊瑚礁或巖礁海域, 其中40%以上都是特有種。Hodge等(2012)基于線粒體和核DNA序列分析, 通過分子鐘校正后得出結論: 阿南屬魚類在始新世中期開始出現(xiàn), 在中新世逐漸分化成種。研究結果還顯示, 印太交匯區(qū)外圍的地理隔離導致阿南屬魚類分化成種, 同時在產(chǎn)生和維護魚類特有種以及對印太交匯區(qū)的高生物多樣性的貢獻起到至關重要的作用。通常認為在更新世, 由于海平面的升降導致了陸地露出, 露出海平面的陸地成為物種擴散的屏障, 隔離分化是支撐物種形成的主要機制。

1.2.3 重疊中心模型(Center of overlap model) 該模型認為珊瑚礁三角區(qū)的海洋生物多樣性起源于太平洋與印度洋兩大生物區(qū)系的交匯重疊。在上新世和更新世冰盛期, 海平面下降導致珊瑚礁三角區(qū)成為印度洋和太平洋的地理屏障, 印-太兩洋海洋生物發(fā)生隔離分化。隨著間冰期的到來, 海平面上升, 位于印度洋和太平洋的海洋生物通過珊瑚礁三角區(qū)發(fā)生了隔離后混合事件, 使得珊瑚礁三角區(qū)的生物多樣性得以增強。

Gaither等(2011)基于線粒體和核DNA序列分析, 研究了法屬波利尼西亞、太平洋中西部、印度-太平洋交匯區(qū)、東印度洋、西印度洋5個區(qū)域的斑點九棘鱸(Bloch & Schneider, 1801)的遺傳變異, 斑點九棘鱸在研究區(qū)域內(nèi)具有明顯的種群分化。研究人員發(fā)現(xiàn)了斑點九棘鱸種群向珊瑚礁三角區(qū)遷移、擴張的證據(jù)。線粒體Cyt基因序列單倍型分為2個分支, 分別對應太平洋和印度洋區(qū)域, 且除兩大洋交匯區(qū)外, 二者基因互滲程度較低。冰期期間, 由于海平面較低而形成的印度-太平洋屏障是決定斑點九棘鱸親緣地理模式的首要因素。斑點九棘鱸在長達10萬年的冰期周期中被隔離的種群經(jīng)歷向珊瑚礁三角區(qū)擴張, 并最終在印度-太平洋邊界處混合, 這個隔離后分化并最終混合的種群歷史可能是導致珊瑚礁三角區(qū)的高生物多樣性的原因之一, 生物多樣性在印度-太平洋交匯區(qū)多樣性最高, 因此支持“重疊中心模型”假說。

1.2.4 華萊氏線假說(Wallace’s line hypothesis) 華萊氏線是動物地理區(qū)劃中東洋區(qū)與澳洲區(qū)的分界線。東南亞作為世界上地理特征最復雜的地區(qū)之一, 蘊藏著豐富的生物多樣性水平和生物多樣性格局。英國博物學家華萊士通過實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)位于東南亞龍目海峽和望加錫海峽兩側的陸生動物區(qū)系存在很大差異, 進而劃定了著名的華萊氏線(Wallace’s line)。研究人員發(fā)現(xiàn), 除了陸生動物存在東西生物區(qū)系分化外, 海洋生物動物區(qū)系同樣遵循華萊氏線原則。

在更新世冰期, 由于海平面下降導致印度洋和太平洋之間形成陸橋, 進而導致印太兩洋的海洋生物基因交流發(fā)生中斷, 有可能造成分布于太平洋和印度洋的海洋生物間在種、亞種或者群體水平上發(fā)生生物地理上的不連續(xù)性。為了檢驗這種假說, Lourie等(2004)基于線粒體Cyt基因序列分析研究了東南亞的三斑海馬(Leach, 1814)的分子系統(tǒng)地理格局。研究發(fā)現(xiàn)在三斑海馬分布范圍內(nèi)檢測到2個明顯分化的譜系分支, 這2個譜系分支的地理分布與華萊氏線假說相吻合。這些結果表明: 東南亞海域的海洋魚類遺傳格局復雜而多樣, 其形成及演化過程反映了復雜的生物地理事件, 并不能簡單地用冰期海平面下降導致的印太兩洋之間的隔離來詮釋。

為了深入探討這個問題, Lourie等(2005)采用比較譜系生物地理學的原理研究了東南亞海域的4種海馬的譜系地理格局, 結果發(fā)現(xiàn)4種海馬的譜系格局各不相同, 進一步驗證了作者上述提出的假設(Lourie, 2004)。

2 印太交匯區(qū)深海魚類多樣性

海洋面積約占地球總表面積的71%, 全球海洋的平均水深超過3500 m, 水深大于1000 m的深海區(qū)域超過全球海洋面積的90%。19世紀40年代以前, 人們對深海海洋認知少之又少。自19世紀末英國“挑戰(zhàn)者號”第一次實現(xiàn)環(huán)球海洋科學考察以來, 深海海洋科學研究才引起國際科學家的注意, 并且已經(jīng)成為國際海洋研究領域的前沿和孕育重大科學發(fā)現(xiàn)的搖籃。第二次世界大戰(zhàn)以后, 以美國、英國、德國等歐美國家為代表的世界海洋強國高度重視“藍海戰(zhàn)略”, 極大促進了深海海洋科學和技術研究, 催生了一系列突破性研究成果(李超倫等, 2016)。

深海作為海洋系統(tǒng)的重要組成部分, 不僅包含了獨特的深海生態(tài)系統(tǒng)和極端生命過程, 而且還可能對上層海-氣能量交換產(chǎn)生深遠影響。因此, 深海研究在整個地球科學和全球變化研究中都處于十分重要的地位(張素萍等, 2017)。深海蘊藏著豐富的礦產(chǎn)資源, 同時, 深海海底生物物種十分豐富, 據(jù)估計生活在深海的未知生命類群超過1000萬種(李超倫等, 2016)。深遠海極端環(huán)境中的海洋生物認知及起源和演化研究是一直備受關注的前沿科學問題。據(jù)報道, 全球尚有約20%的海洋未被勘測, 特別是深海及遠洋的中、下層深海珊瑚、海山、海溝、冷泉、熱液等未知區(qū)域(邵廣昭, 2011)。關于深遠海魚類研究, 國外只有零星報道。隨著深海探測技術的進步, 海洋科學研究已由近海逐漸向深遠海發(fā)展, 不斷取得新的發(fā)現(xiàn)和認知。

地球上絕大部分生態(tài)系統(tǒng)是利用光合作用來維持生命循環(huán), 但深海中缺乏陽光和靜水壓力大, 形成黑暗、低溫和高壓的環(huán)境。深海生態(tài)系統(tǒng)中缺少光合作用的植物, 因而不能進行光合作用, 也沒有植食性動物, 只有碎食性和肉食性動物、異養(yǎng)微生物和少量濾食性動物。目前人類已發(fā)現(xiàn)的深海生態(tài)系統(tǒng)包括: 深?；芎铣缮鷳B(tài)系統(tǒng)、深海海山生態(tài)系統(tǒng)、深淵生態(tài)系統(tǒng)、海底火山生態(tài)系統(tǒng)和海底湖泊生態(tài)系統(tǒng)等。

2.1 深?；芎铣缮鷳B(tài)系統(tǒng)

深海化能合成生態(tài)系統(tǒng)是國際海洋生物多樣性研究計劃“國際海洋生物普查計劃”的現(xiàn)場研究項目之一。深?；芎铣缮鷳B(tài)系統(tǒng)主要包括熱液、冷泉、鯨骨生態(tài)系統(tǒng)以及由其他高度還原型生境形成的生態(tài)系統(tǒng), 其中熱液和冷泉為典型的深?；芎铣缮鷳B(tài)系統(tǒng), 也是近年來國際海洋科學研究的熱點。熱液和冷泉不僅有非常特殊的化能生態(tài)系統(tǒng), 還顛覆了人們“萬物生長靠太陽”的認知, 而且熱液區(qū)和冷泉區(qū)都具有豐富的礦物資源和生物多樣性, 但二者成因和分布不同, 環(huán)境特征也有較大差別(Cheng, 2019)。

熱液生物群落是深?；芎铣缮鷳B(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 其生物多樣性和生產(chǎn)力可與陸地熱帶雨林相媲美。以化能自養(yǎng)細菌為基礎的管狀蠕蟲、貝類、甲殼類、魚類等生物生活在不同類型的熱液區(qū), 通過化能營養(yǎng)繁衍。

熱液動物區(qū)系與一般深海海底生物區(qū)系相比, 有著低物種數(shù)、高優(yōu)勢度的特點, 即熱液口周圍動物區(qū)系物種多樣性低, 但是某一種的個體數(shù)量會很高, 同時密度往往很大。目前在已發(fā)現(xiàn)的50個活躍的海底熱液口中, 只有20個左右發(fā)現(xiàn)有魚類, 魚類的物種多樣性很低, 特有魚類非常多, 它們基本具有典型的熱液區(qū)系特征。2015年, 中國科學院海洋研究所依托先進的“科學”號海洋科學考察船, 搭載“發(fā)現(xiàn)”號無人遙控深海機器人(ROV), 在沖繩海槽熱液區(qū)域進行綜合調(diào)查時獲取的新幾內(nèi)亞火綿鳚(Machida & Hashimoto, 2002)(圖2)。

圖2 新幾內(nèi)亞火綿鳚Pyrolycus manusanus

注: a. ROV原位截圖; b. 外形圖

20世紀80年代以來, 美國、德國、法國、日本、澳大利亞等國家先后開展了大規(guī)模的熱液口生物群落調(diào)查。據(jù)Desbruyères等(2006)報道, 已采集并描述典型熱液口大型動物540種, 包括魚類19種, 隸屬2綱6目10科15屬。從物種數(shù)目看, 6個科最具代表性, 它們是角鯊科(Squalidae)、鼬鳚科(Ophidiidae)、長尾鱈科(Macrouridae)、深海鱈科(Moridae)、合鰓鰻科(Synaphobranchidae)、綿鳚科(Zoaridae)。這些深海生境中的魚類物種多樣性很低, 以深海特有種占絕對優(yōu)勢, 且具有典型的熱液區(qū)系和深海區(qū)系特征。

綿鳚科魚類是非常特殊的一個類群, 無論從物種數(shù)量還是生物量, 它們在所調(diào)查站位獲得的樣品中占絕對優(yōu)勢。綿鳚科魚類全球已知種類超過220種, 絕大多數(shù)屬于深海特有種, 這個科的魚類從淺海大陸架到5000 m深海均有分布, 它們之所以能夠適應從近海到深海的熱液環(huán)境, 不僅與內(nèi)部器官構造和食物鏈結構的適應進化有關, 而且與對熱液口周圍的化學環(huán)境適應有關(Desbruyères, 2006)。

冷泉是深海中的另外一種極端環(huán)境。來自海底以二氧化碳、硫化氫或碳氫化合物(甲烷或其他高分子量的碳氫氣體)為主的流體以噴涌或滲漏方式從海底溢出, 溫度與海水接近時, 稱為冷泉。長期以來深海被認為是生命的禁區(qū), 在那里由于缺少陽光, 海洋植物無法進行光合作用, 導致深海環(huán)境氧氣匱乏, 同時還缺乏必要的食物來源。然而, 在海底冷泉噴口, 則存在以化能自養(yǎng)細菌為初級生產(chǎn)者的食物鏈, 衍生成群落結構獨特的生態(tài)系統(tǒng), 形成了一片深海海底的“沙漠綠洲”, 且這可能就是生命的起源地之一。

冷泉生態(tài)系統(tǒng)與熱液生態(tài)系統(tǒng)中的生物群落相似, 物種生物量高, 而多樣性較低?？茖W家已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的冷泉生物有600多種(German, 2011; 沙忠利, 2019)。但是冷泉生態(tài)系統(tǒng)中的生物生長較慢。與冷泉中的無脊椎動物相比, 人們對冷泉中的魚類認知比較少, 原因在于深海魚類誘捕非常困難。

熱液和冷泉被發(fā)現(xiàn)也只有40多年歷史, 人類對于熱液和冷泉生態(tài)系統(tǒng)還缺乏深入了解, 需要不斷探尋和認知。2013年以前, 中國科學家對深海化能生態(tài)系統(tǒng)這一前沿科學領域研究幾乎是空白。自2014年中國科學院海洋先導專項實施以來, 先后執(zhí)行了沖繩海槽熱液區(qū)、馬努斯熱液區(qū)和南海冷泉區(qū)科學考察, 獲得了一些重要發(fā)現(xiàn)和一批有價值的生物樣品, 促進了我國科學家對深?；苌鷳B(tài)系統(tǒng)的了解, 為深海生物多樣性保護及資源開發(fā)利用提供科學依據(jù)。

2.2 海山

海山(Seamount)又稱海底山, 狹義上是指海面以下高度超過1000 m的海底隆起, 廣義上將海底隆起高度500—1000 m的海丘和低于500 m的小山均稱為海山。海山是深海大洋中的顯著生態(tài)景觀, 以其獨特的生物群落、豐富的生物多樣性和巨大的資源價值, 成為深海生物多樣性保護的國際熱點(徐奎棟, 2020)。據(jù)估計, 全球海洋中有33452個海山和138412個海丘, 約占全球海底面積的21% (Clark, 2010)。

特殊的地理、地貌和水文特征, 形成了獨特的深海大洋中的海山生態(tài)系統(tǒng)。與周邊深海環(huán)境相比, 海山生態(tài)系統(tǒng)具有高生產(chǎn)力、高生物量和高生物多樣性等特點, 成為深海研究中最為關注的生態(tài)系統(tǒng)之一。在中高緯度及少數(shù)低緯度的海山中, ?？梢姷匠善纳汉髁趾秃＞d場生境, 因此, 海山又有“海底花園”之稱, 成為大洋遷徙動物的驛站和海洋生物的避難所。

海山作為深海中的一種特殊生境, 已成為全球關注的熱點。海山涉及生物門類多, 物種多樣性非常豐富。但是, 我國開展深海及海山生物探測和研究起步較晚。近些年來, 我國陸續(xù)建成“蛟龍”號載人潛水器(HOV)和“發(fā)現(xiàn)”號無人遙控深海機器人(ROV)等探測設備, 在南海和西太平洋等海域開展了海山探測, 取得了第一手生物樣品和影像資料。然而, 由于地形復雜, 海山中的生物樣品獲取非常困難。目前全球已開展的200個海山探測中, 多以生物影像為主, 生物樣品相對較少(徐奎棟, 2020)。圖3為2014—2017年中國科學院海洋研究所實施海洋專項開展西太平洋雅浦海溝-馬里亞納海溝-卡羅琳洋脊交聯(lián)區(qū)海山調(diào)查獲取的魚類代表種原位圖像。

海山不僅是深海大洋中具有高生產(chǎn)力和高物種多樣性的特殊生境, 也是大洋漁場所在地。中高緯度的海山往往蘊藏著豐富的漁業(yè)資源。據(jù)統(tǒng)計, 已有調(diào)查取樣的全球海山中, 具有經(jīng)濟價值的魚類有80余種, 估算每年的漁獲量達到200多萬t (Clark, 2007)。在全球已知的3萬多個海山中, 已開展生物取樣調(diào)查的僅占1%, 因此, 海山生態(tài)系統(tǒng)被認為是人類最不了解的生物棲息地之一, 其作用機制值得我們?nèi)パ芯亢吞接憽?/p>

圖3 西太平洋雅浦海溝-馬里亞納海溝-卡羅琳洋脊交聯(lián)區(qū)海山魚類代表種原位圖像

注: a. 軟首鱈; b. 異鱗海蜥魚; c. 合鰓鰻屬未定種sp.; d. 柯氏鼠鱈; e. 貢氏深海狗母魚; f. 單棘躄魚

3 展望

印太交匯區(qū)熱帶珊瑚礁三角區(qū)的海洋生物多樣性高, 是古地質(zhì)和極端氣候事件、地殼運動過程、海洋水文環(huán)境與生命過程等多圈層、多界面與海洋生物物種互作形成的結果。珊瑚礁三角區(qū)的海岸生境為人類提供寶貴的漁業(yè)資源、庇護珍稀物種、保護海岸線免受侵蝕和能成為有效的“碳匯”區(qū)。然而, 近年來, 隨著全球極端氣候變化和漁業(yè)捕撈量快速增加對印太交匯區(qū)海洋生物多樣性產(chǎn)生了深遠影響, 未來該區(qū)域的海洋生物多樣性如何演變以及將會產(chǎn)生何種資源和環(huán)境效應都有待深入研究。

長期以來, 人們都認為深海是無生命的沙漠。然而, 隨著近年來大量研究發(fā)現(xiàn), 深海孕育著極其豐富的生物多樣性。熱液、冷泉、海山是地球上典型的極端環(huán)境, 支撐著區(qū)域性特有的海洋生物區(qū)系, 成為研究物理和生物過程相互作用造成物種隔離、分化和擴散的絕佳研究場所(Shank, 2010)。由于受到深海探測技術、設備和研究經(jīng)費的限制, 人類對這些極端環(huán)境下的深海生命過程研究不夠深入。近些年來, 深海大洋的生態(tài)系統(tǒng)一直受到世界各國政府、科學界和社會公眾的廣泛關注。自2013年以來, 我國自主設計、自主集成研制的“蛟龍?zhí)枴陛d人深潛器和最先進的綜合科學考察船“科學”號的下水, 并搭載先進海洋探測設備, 標志著我國已經(jīng)具備深海探測與研究的能力(張均龍等, 2013)。鑒于深海生態(tài)系統(tǒng)的獨特性及其在全球生態(tài)系統(tǒng)中的重要意義, 深海環(huán)境和生命過程的探索與認知是當前和將來國際地球與生命科學的前沿和重要研究內(nèi)容之一。

印太珊瑚礁三角區(qū)是全球海洋生物多樣性最高的區(qū)域, 相對于淺海, 迄今對深海的生物多樣性和地理格局的認知更加匱乏。對于該區(qū)域深海生物多樣性的起源、演化與擴布機制, 以及深海的生物多樣性分布格局是否具有類似淺海的特點尚不明確。相較于近海環(huán)境的動蕩, 深海環(huán)境更為穩(wěn)定, 因此被認為是重大滅絕事件中海洋生物的避難所, 同時也可能保存了古老物種(Newman, 1985; Tunnicliffe, 1998)?；诨涗浤軌蛑噩F(xiàn)生命演化歷史, 改變?nèi)祟悓派Ｑ笊锒鄻有匝莼恼J知。但是, 超過1億年歷史的已知深?；涗浀臄?shù)量非常少。由于古代深海生物記錄的稀缺, 科學家們往往認為深海生物群落起源于近海淺水區(qū)。針對熱液、冷泉和海山等深淵區(qū)域的代表性物種的系統(tǒng)進化分析結果表明, 在這些極端環(huán)境中, 多數(shù)生物類群位于進化節(jié)點的末端并發(fā)生了單向特化, 即起源于近海(Lorion, 2013)。然而, 近期發(fā)現(xiàn)的1.8億年深海生物化石或為海洋生物起源提供新的科學證據(jù), 深海在產(chǎn)生和保存海洋生物多樣性方面所起的作用遠比之前預想的要大得多(Thuy, 2014)。

環(huán)境變化背景下生物的適應性進化是生物多樣性產(chǎn)生的重要機制。隨著分子生物技術和基因組學的蓬勃發(fā)展, 讓生物學家能夠檢測到新物種起源與演化的信號, 并且將物種形成過程中產(chǎn)生的變異格局能在基因水平上得到詮釋。據(jù)不完全統(tǒng)計, 全球已完成350余種硬骨魚的全基因組測序工作, 主要涉及魚類物種起源進化、重要性狀形成機理以及選擇育種等研究。Wang等(2019)通過全基因組學分析, 結合關鍵性狀調(diào)控基因(骨鈣素基因、三甲胺N-氧化物以及hsp90伴侶蛋白基因等)突變研究, 揭示了生活在馬里亞納海溝6000 m深處以下的獅子魚(Gerringer & Linley, 2017)適應深海極端環(huán)境的遺傳基礎, 對脊椎動物的形態(tài)、生理和分子進化研究提供了新的見解。全基因組數(shù)據(jù)分析顯示海馬(Cantor, 1849)是目前已獲得全基因組魚類中進化速率最快的物種, 并且海馬與環(huán)境適應相關的基因在長期的進化過程中發(fā)生了明顯收縮(Lin, 2016)。該研究還進一步發(fā)現(xiàn)了海龍科魚類118個基因與胎盤類哺乳動物趨同進化, 這些基因參與了育兒袋內(nèi)細胞增殖與凋亡、血管增生及胚胎發(fā)育等生命過程(Zhang, 2020)。生物對環(huán)境的適應是一種復雜的機制, 基因組高通量測序技術及多組學聯(lián)合的生物信息技術的發(fā)展將為物種的起源機理、演化規(guī)律和適應性研究提供有力的數(shù)據(jù)支撐。

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PROGRESS IN FISH DIVERSITY PATTERN AND EVOLUTION IN THE INDO-PACIFIC CONVERGENCE REGION

LIU Jing1, 2, XIAO Yong-Shuang1, 2

(1. Center for Ocean Mege-Science,Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2.Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

The Indo-Pacific Convergence Region is not only the center of sea-air energy convergence, tectonic movement, and biodiversity in the tropical ocean, but also an ideal area for studying the exchange of material and energy in the earth system, global climate change, and origin of marine biodiversity. Therefore, it has been widely concerned by scientists all over the world. Specifically, as one of the 34 global richest biodiversity hotspots and a relatively small part of the Indo-Pacific Convergence Region, the Coral Triangle harbors about 76% reef-building coral species, 75% mangrove species, 50% coral reef fish species and 45% seaweed species of the world. Among them, fishes are one of the most important group and play a major role in the assemblage and maintenance of coral reef communities throughout the Indo-Pacific Convergence Region. In the past, biologists have done great works on fish diversity pattern and evolution of tropical coral reef in the shallow marine ecosystem. Several hypotheses, including the Center of Speciation Model, the Center of Accumulation Model, the Center of Overlap Model, the Wallace’s Line Hypothesis, etc., have been verified in some fish groups in the Coral Triangle. However, compared with the researches on fish diversity of tropical coral reefs in the Indo-Pacific Convergence Region, studies on deep-sea waters started relatively late, and there is still a lack of long-time observation data and systematic research. At present, there are still controversies in the respects of mechanisms of formation and evolution of marine biodiversity centers and the source and pool between the marine organisms from tropical shallow water and deep-sea water. We summarized the latest research progresses on the origin and evolution of fish diversity in both tropical coral reef and deep-sea water, and proposed the future development strategies for the research on the deep-sea extreme environments and life processes, in order to explore the processes of the formation and evolution of biodiversity center in the Indo-Pacific Convergence Region and to provide scientific evidence to substantiate/disprove various biogeographic hypotheses and a new perspective for the development and utilization of strategic biological resources.

Indo-Pacific Convergence Region; Coral Triangle; fishes; biodiversity; distribution pattern; evolution

* 國家自然科學基金項目, 31872195號; 中國科學院戰(zhàn)略性科技先導專項, XDB42000000號; 中國科學院國際合作局國際伙伴計劃資助項目, GJHZ2039號。劉 靜, 博士, 研究員, E-mail: jliu@qdio.ac.cn

2020-09-07,

2020-11-16

Q178.53; Q951; S932.4

10.11693/hyhz20200900246