海洋動物適應性演化與多樣性研究進展*

張琳琳 李勇男 翁潔羊 李 杰 王 月 李 倩

海洋動物適應性演化與多樣性研究進展*

張琳琳1, 2, 3, 4李勇男1, 2, 3①翁潔羊1, 4李 杰1, 4王 月1, 4李 倩1, 4

(1. 中國科學院海洋研究所 實驗海洋生物學重點實驗室 青島 266071; 2. 中國科學院海洋大科學研究中心 青島 266071; 3. 青島海洋科學與技術(shù)試點國家實驗室 海洋生物學與生物技術(shù)功能實驗室 青島 266237; 4. 中國科學院大學 北京 100049)

海洋生物多樣性是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 了解海洋生物多樣性的形成演化過程不僅是生命科學的本質(zhì)問題, 而且對海洋生物資源的保護和開發(fā)利用具有重要的指導意義。目前海洋生物多樣性的形成演化機制尚不明確, 而性狀多樣性的起源和適應性演化為回答海洋生物多樣性的內(nèi)源性機制提供了重要突破口。本文從演化發(fā)育生物學的角度綜述了海洋動物適應性性狀、其研究方法和新興模式生物的研究進展, 重點闡述了印太交匯區(qū)的海洋動物適應性演化研究進展, 探討了該區(qū)域生物多樣中心形成的驅(qū)動力, 并就未來海洋生物多樣性與適應性演化研究提出了建議。

海洋動物多樣性; 適應性演化; 印太交匯區(qū); 演化發(fā)育生物學

海洋的生物資源十分豐富, 在全球生物多樣性中占有重要位置。生物多樣性是指地球上生物圈內(nèi)所包含的所有生物及其生存環(huán)境, 主要包括物種多樣性、遺傳多樣性和生態(tài)多樣性(蔡立哲, 2006)。生物多樣性中心是現(xiàn)代全球生物多樣性格局的突出特征。在過去的五千萬年中, 伴隨著主要板塊構(gòu)造事件的變化, 海洋生物多樣性中心由西特提斯地區(qū)穿越近半個地球遷移到了印太交匯區(qū)(Renema, 2008)。這種遷移凸顯了環(huán)境變化與生物多樣性模式的聯(lián)系, 對于解釋海洋生物多樣性中心起源和演化提供了新的切入點。

東印度洋-西太平洋是一個涵蓋熱帶和亞熱地區(qū)的海洋領域, 西起紅海、波斯灣經(jīng)波利尼西亞東至復活節(jié)島(Erpenbeck, 2017), 復雜的水文、地質(zhì)和氣候環(huán)境, 孕育了全球最大的海洋生物多樣性中心。在過去的五千萬年中, 出現(xiàn)過三個海洋生物多樣性中心。在新生代時期, 位于特提斯地區(qū)的海洋生物多樣性中心遷移到阿拉伯地區(qū), 在中新世早期(23—16 Ma)到達了印度洋-太平洋, 即如今的Indo-Malay Archipelago (IMA)地區(qū)(Renema, 2008; Hui, 2016)。其中, 印太交匯區(qū)(Indo-Pacific Convergence Region)淺海的珊瑚礁大三角(Coral Triangle)是全球海洋生物多樣性最高的區(qū)域, 該區(qū)域從菲律賓北部開始延伸, 西南穿過馬來半島, 向西延伸到新幾內(nèi)亞以外, 其海洋物種豐富度是熱帶西部大西洋的兩倍至幾倍(Russell, 2016), 孕育了全球76%的造礁珊瑚物種, 有超過 3000 種魚類, 數(shù)千種軟體動物、甲殼類和棘皮動物等(Briggs, 2007), 被稱為海洋多樣性的“珠峰”, 是研究海洋生物多樣性起源和演化的典型區(qū)域。目前該地區(qū)生物多樣性中心的形成演化機制尚不明確, 海洋生物的適應性性狀作為生物多樣性的基本元素, 其起源和演化機制無疑為回答生物多樣性的形成和演化問題提供了重要突破口。

適應性演化是指生物在外界環(huán)境的選擇下做出適應性改變的動態(tài)演化過程(Mayr, 1982)。在遺傳變異, 漂變和自然選擇的相互作用下, 自然界演化出千姿百態(tài)的適應性性狀, 而這些性狀是生物多樣性的基本元素, 對于我們深入探討生物多樣性的起源和演化具有重要的意義。因此, 本文將從演化發(fā)育生物學的角度在海洋動物適應性性狀以及性狀多樣性形成演化的外在、內(nèi)在驅(qū)動力等方面進行綜述, 希望為印太交匯區(qū)生物多樣性中心形成演化機制的研究提供借鑒。

1 海洋環(huán)境的顯著特點

海洋特殊復雜的環(huán)境是海洋生物多樣性形成和演化的重要驅(qū)動力。過去的6億年中, 在全球地質(zhì)演化的推動作用下, 洋底地形發(fā)生了重大變化, 形成了一種復雜而又規(guī)律的獨特地貌(Poulton, 2011)。根據(jù)板塊構(gòu)造理論, 地球是由許多板塊構(gòu)成的, 它們漂浮在地幔表面, 可以彼此分散、匯聚或滑動。當兩個板塊分開時, 巖漿從地幔中上涌并冷卻, 生成新的地殼, 形成洋脊; 而當大洋板塊和大陸板塊匯聚時, 大洋板塊俯沖到大陸板塊之下, 相互摩擦, 形成長長的“V”字型海溝。作為海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 除洋脊和海溝外, 洋底還有平原、海山、熱液和冷泉等多種復雜環(huán)境, 孕育和形成了獨特的生命過程和生態(tài)系統(tǒng), 推動了海洋生物多樣性的形成(李新正等, 2019)。

海水覆蓋了地球表面的70%, 其物理和化學性質(zhì)會隨著緯度、深度、靠近陸地程度和淡水輸入量而變化, 可以反映巖石和沉積物的侵蝕、火山活動、與大氣的氣體交換、生物的代謝以及降雨等過程, 對于海洋生物的生命活動具有重要的影響。海水的3.5%是由溶解的化合物組成, 而另外96.5%是純水。海水中已發(fā)現(xiàn)的元素近80種, 絕大部分呈離子狀態(tài), 主要有氯、鈉、鎂、硫、鈣、鉀、溴、碳、鍶、硼、氟、氮和磷等, 是海洋生物所必需的元素(Gupta, 1993)。此外, 溶解氧也是海洋生命活動不可缺少的物質(zhì), 其來源主要是大氣和浮游植物的光合作用(Keeling, 2010)。在化學過程、物理過程和生物過程的多重影響下, 氧在海洋中呈垂直分布, 這種分布特征進一步影響了生物的分布和活動。光照也是海洋環(huán)境的重要生態(tài)因素, 它既可以通過影響海洋有機物的產(chǎn)生, 又可以憑借其自身的分布和變化特點來直接或間接的影響海洋生物的生存、分布、數(shù)量、行為以及一些特殊的適應性表現(xiàn)。一般水的深度越大, 穿透的光線就越少, 當達到一定深度時, 就沒有任何光線了。這片漆黑的區(qū)域占據(jù)了海洋的大部分, 被稱為無光帶, 其上方依次是弱光帶和透光帶。生物根據(jù)其習性和獨特的適應能力生活在不同的光帶區(qū)。

作為一種流體, 海水處于不停地運動之中。洋流(海流)是海水的一種重要運動形式, 指表層海水在外力作用下常年大規(guī)模沿某一定方向穩(wěn)定地流動。洋流是地球能量交換的主要調(diào)節(jié)者, 對海洋中多種生物過程都具有重要的影響與作用。在洋流交匯的海區(qū), 海水受到擾動, 把下層豐富的營養(yǎng)物質(zhì)帶到表層, 并且形成“水障”, 促進了小生命有機體的繁殖和聚集, 為其他生物提供了豐富的食物, 吸引了眾多生物在此處聚集、生存和繁殖, 豐富了海洋生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性(Garrison, 2012)。

2 海洋動物的適應性性狀

海洋中生活著各種各樣的生物, 它們是不斷適應環(huán)境演化而來的。動物界里32個門類中, 海洋生態(tài)系統(tǒng)中就有31個, 其中14個門類是海洋所特有的(李新正, 2000)。海洋中生物分布的范圍很廣, 從赤道到兩極水域, 從海水表層到超深淵, 從潮間帶的海岸到超深淵帶的海溝, 生物無處不在。按照生存環(huán)境海洋生物可大致分為浮游生物、游泳生物和底棲生物(王穎, 2013)。這些海洋生物與其獨特的生存環(huán)境相互作用, 相互影響, 相互適應, 組成了深海平原、極地地區(qū)、珊瑚礁、熱液冷泉和紅樹林等生態(tài)系統(tǒng), 形成了物種多樣、功能多樣和遺傳多樣的生物格局, 演化出諸多的適應性性狀, 主要分為形態(tài)學性狀、行為學性狀、生理學性狀和繁殖模式(沈國英等, 2008)。

2.1 形態(tài)學性狀

除海洋本身特性及海水的光照、溫度、鹽度和溶解氧等理化環(huán)境外, 捕食者是對海洋動物尤其是海洋無脊椎動物影響最大的因素之一。而不同的海洋動物在面對捕食者時, 都有著自己的應對策略, 并在長期的進化過程中演變出豐富的適應性性狀。海洋無脊椎動物的代表多毛類, 則表現(xiàn)出典型的“再生性狀”, 其觸手、觸角、觸須、鱗片及其他柔弱的部分, 失去后可以很快的再生出來。多毛類如小頭蟲、沙蠶、燐蟲和螠蟲等大多棲息于海底淤泥中, 由于海底淤泥可以緩沖海水的物理脅迫, 所以捕食者(魚、蝦、蟹和貝)就成為了多毛類底棲生活的主要選擇壓力(Tita, 2000)。在長期的適應過程中, 多毛類演化出了極強的再生能力, 可以快速修復被捕食者損傷的身體, 維持自身的生命活動, 但不同的物種其再生能力也存在一定差異。如燐蟲()僅留一個體節(jié)就能再生成完整的蟲體(Berrill, 1928), 而小頭蟲()僅能尾部再生(de Jong, 2018)。纓鰓蟲()則可以變形再生(Jones-Knight, 1984), 當其觸手冠和胸部被魚食去后, 再生體節(jié)不超過3個, 其余的則由腹部體節(jié)變形改造而成。而對于一些底棲貝類, 如牡蠣、貽貝、扇貝、蛤和螺等, 盡管他們身體柔軟, 但擁有厚重的殼, 可以抵御捕食者的侵襲。此外, 魚類的體態(tài)結(jié)構(gòu)也是受到了捕食者的選擇壓力。生活在海水里的三刺魚(), 具有完整的骨板和完整的鰭刺, 以此抵御海洋中捕食者(食魚性魚類); 而生活在淡水中的三刺魚, 其天敵主要為鳥類和部分水生無脊椎動物, 因此其骨板和鰭刺數(shù)目減少, 增強自身機動性和靈活性, 躲避捕食者(Colosimo, 2005)。

此外, 還有一些海洋動物, 演化出可變體色或與生存環(huán)境相似的顏色, 通過偽裝來躲避捕食者。如粗吻短帶鳚(), 是一種生活在印太海區(qū)的小型魚類, 根據(jù)它想混入的魚群不同, 其體色可在橄欖色、橙色、黑色或藍色中切換, 以此躲避捕食者或獲取食物。擬態(tài)章魚()更是將傳統(tǒng)章魚的噴水和奔跑能力發(fā)揮到了極致, 它不僅可以改變自身顏色來躲避捕食者, 更可以通過改變自己的身體來偽裝成如獅子魚、海蛇、比目魚和水母等15種更具威脅的海洋生物, 以此嚇跑捕食者。異鎧蝦()又被稱為羽毛星蹲龍蝦或椰子蝦, 它們生活在海百合的臂中, 模擬宿主的顏色進行偽裝, 躲避捕食者(Cabezas, 2011)。

除捕食者外, 外界物理生存環(huán)境也是影響海洋動物適應性演化的一個重要因素。多毛類在海洋中分布廣泛, 為適應不同的生存環(huán)境, 其在生活方式、體型和身體結(jié)構(gòu)等方面都做出了諸多適應性改變。例如根據(jù)不同的環(huán)境特征, 多毛類演化出了不同的生活方式: 爬行或底棲(沙蠶、裂蟲和葉須蟲)、浮游(眼蠶和盲蠶)、穴居(吻沙蠶、海蛹和蟄龍介)、管棲(磯沙蠶、巢沙蠶和磷蟲)、穿孔(才女蟲和鈣珊蟲)、共棲和寄生等(楊德漸等, 2005)。此外, 多毛類的外形和身體結(jié)構(gòu)也發(fā)生了較多改變(圖1)。例如多毛類的疣足在演化過程中發(fā)生了特化, 行使了運動、呼吸和排泄等多種功能。燐蟲是一種特殊濾食性管棲動物, 其蟲體結(jié)構(gòu)高度變異, 具有3個圓盤形扇葉, 分布于身體中部, 像活塞式抽水入管。在攝食過程中, 翼狀葉彎曲成環(huán)不斷分泌黏液擴展成濾食袋。纖毛背溝和纖毛杯狀器將黏液膜聚集在一起, 并將其卷成球形顆粒(Berrill, 1928; Flood, 1982)。在印太交匯區(qū)特有分布的羽須鰓沙蠶 (), 其背須特化為鰓, 與其他沙蠶科物種相比, 形成了一種獨特的環(huán)境適應性形態(tài)性狀(Gowda, 2008; Hsueh, 2019)。這些特殊的身體結(jié)構(gòu)均可能是適應生存環(huán)境而演化形成的。

2.2 行為學性狀

幼蟲的擴散是海洋動物特別是無脊椎動物的一個典型行為學性狀, 與其棲息環(huán)境相適應, 受到發(fā)育模式、光、溶解氧等因素的影響。

許多底棲海洋無脊椎動物在其生命周期中有兩個截然不同的階段: 浮游幼蟲階段和底棲階段(Cannuel, 2006)。浮游幼蟲可以在海洋中擴散, 尋找新的棲息地, 避免持久的近親繁殖和物種內(nèi)部食物競爭。在營養(yǎng)豐富的環(huán)境中, 生物多為浮游營養(yǎng)型發(fā)育模式, 幼蟲浮游時間長、浮游能力強, 擴散距離長; 在營養(yǎng)貧乏及特殊環(huán)境下, 生物多為直接或者卵黃營養(yǎng)型發(fā)育模式, 幼蟲不浮游或浮游時間極短, 擴散能力弱, 距離短。例如, 生活在熱帶和亞熱帶淺水雙殼類多為浮游營養(yǎng)型發(fā)育模式, 幼蟲浮游時間長、擴散距離長; 而生活在洞穴中的雙殼類, 由于缺乏食物, 非浮游營養(yǎng)(卵磷脂營養(yǎng)或直接)的發(fā)育占主導地位, 幼蟲擴散能力很弱(Cannuel, 2006)。生活在淺海區(qū)的海膽可以產(chǎn)生擴散能力強的浮游營養(yǎng)幼蟲, 而生活在缺乏食物的較深海區(qū)的海膽, 產(chǎn)生擴散能力弱的卵黃營養(yǎng)幼蟲(Lawrence, 1994)。不同的生存環(huán)境也同樣會造就多毛類小頭蟲不同的幼蟲發(fā)育模式, 更好的適應環(huán)境。如希臘的淺水熱液噴口的小頭蟲為浮游營養(yǎng)型, 德國潮間帶的小頭蟲既有浮游營養(yǎng)型又有直接發(fā)育型, 英國小頭蟲既有浮游營養(yǎng)型又有卵黃營養(yǎng)型(Méndez, 2000)。此外, 捕食者的威脅也會令生物演化出不同的行為學性狀。例如在印太交匯區(qū)廣泛分布的浮蠶科(Tomopteridae), 其疣足特化成槳狀附肢用以游泳。該科種類眾多, 每個種都有著獨特的行為方式。比如, 遇險時有的會蜷縮成球; 有的種類會制造巨大的卵囊進行護卵; 有的種類能夠釋放發(fā)光黏液以此迷惑敵人等, 這些特殊的行為方式是浮蠶為應對捕食者而演化出的特殊性狀(Dales, 1971; Gouveneaux, 2017)。

幼蟲對光刺激的反應也同樣會影響其擴散和定居。定居在潮間帶的物種如牡蠣幼蟲具有很好的感光性, 使它們在光的誘導下接近海洋的表層, 進入到潮間帶的巖石和沙灘等有限的適宜環(huán)境中。苔蘚蟲、多毛類和紐蟲等幾個屬的物種, 在浮游幼蟲的早期階段對光照的積極反應會使它們游到海洋表層, 隨著表層洋流迅速擴散。在幼蟲的晚期階段, 他們對光的反應變成消極背光, 便于沉降到較深的水層選擇合適的棲息地(Thorson, 1964)。

溶解氧在海洋中垂直分布, 隨著海洋深度的增加而降低, 對于幼蟲的擴散具有重要的影響(Tomasetti, 2018)。表層水中溶解氧含量最高, 浮游植物多, 營養(yǎng)豐富, 促使幼蟲向海洋表層移動, 獲得更好的營養(yǎng)條件; 同時氧氣充足的環(huán)境相比缺氧的環(huán)境, 幼蟲的游泳速度更加快速, 有利于幼蟲在海洋中的擴散。

2.3 生理學性狀

復雜多樣的生存環(huán)境既給海洋動物帶來了巨大挑戰(zhàn), 同時也豐富了海洋動物的適應性性狀。過去三千萬年間, 南極魚亞目魚類隨著其生存環(huán)境的變化而快速演化, 由溫暖海域的底棲祖先物種分化成寒冷海域中多樣性最高的魚類類群(許強華等, 2014)。居住在極地地區(qū)的海洋硬骨魚為了適應極寒的環(huán)境, 產(chǎn)生各種抗凍蛋白, 以確保在海水冰點以下保持體液正常流動, 避免機體冷凍損傷(Scott, 1986; Bagwell, 2019)。在和五種螺的溫度適應性研究中發(fā)現(xiàn), 蘋果酸脫氫酶(cMDH)蛋白構(gòu)象及氨基酸組成的變化可以幫助其更好地適應從–1.9°C(南極洲)到55°C(中國南部海岸)不同溫度的環(huán)境(Dong, 2018)。氧氣是生物生存不可缺少的物質(zhì), 但熱液噴口和冷泉區(qū)域氧氣稀少, 存在大量的硫化物和二氧化碳, 這些都對生活在附近的海洋動物帶來了巨大挑戰(zhàn)。為了適應熱液口的環(huán)境, 在和spp.的進化過程中, 其體液中高氧親和力的血紅蛋白含量大大增加, 可以很好地從低氧環(huán)境中提取氧氣, 并且一些雙殼類和環(huán)節(jié)動物, 其血紅蛋白還具有結(jié)合硫化物的能力(汪青等, 2011)。在.中, 形成了一個內(nèi)部氣體傳輸系統(tǒng), 允許其在條件良好時儲存氧氣, 并在環(huán)境氧濃度低時將氧釋放到血管系統(tǒng)中, 更好地適應低氧環(huán)境(Hourdez, 2002)。分布在印太交匯區(qū)深海地帶的西伯加蟲科(Sibogliidae), 是一種沒有嘴巴和消化管的非寄生性動物, 能與化能無機營養(yǎng)菌或甲基營養(yǎng)菌形成共生。為了適應深海低氧的環(huán)境, 西伯加蟲演化出了一種獨特的循環(huán)系統(tǒng), 并且體內(nèi)具有多種類型的血紅蛋白, 能夠吸收和運輸大量的氧氣, 來保證自身的生存(Hilário, 2011)。

此外, 共生也是一個典型的適應性生理學性狀。在共生關(guān)系中, 一方為另一方提供有利于生存的幫助, 同時也獲得對方的幫助。海洋中的共生關(guān)系種類繁多, 比如深海冷泉貽貝與多毛類(Sui, 2017)、囊螂科蛤類與其體內(nèi)的共生細菌(Zheng, 2017; Kong, 2018), 宿主細胞內(nèi)的共生藻, 小丑魚與共生?？? 珊瑚與共生藻類, 魚類與寄生蝦等。許多多毛類也會與其他無脊椎動物類群形成共生關(guān)系。其中, 約55%的已知共生物種屬于多毛類(Eckelbarger, 2005), 如共生枝裂蟲與深海六放海綿, 龍介蟲與刺圍脊貝, 吸口蟲與棘皮動物, 胃鱗蟲與海參等。其中, 胃鱗蟲(), 借助其保護性著色和擬態(tài)(蠕蟲的附屬物模仿海參的乳頭)特征, 隱藏在海參的表面, 以此保護自己(Britayev, 1996)。

2.4 繁殖模式

外部環(huán)境是影響海洋無脊椎生物繁殖模式的重要因素。在外界環(huán)境的選擇壓力下, 海洋動物演化出多種多樣的繁殖模式。例如, 成熟的雌、雄海馬在求愛和交配時身體顏色會更明亮, 且雌性產(chǎn)卵到雄性的育兒袋內(nèi)由雄體孵育(Narberhaus, 2012; Lin, 2016)。其次, 外界環(huán)境對海洋生物的性別決定也具有很大影響。例如溫度可以決定海龜?shù)某錾詣e(Ge, 2018; Weber, 2020)。在溫暖的環(huán)境中, 可以孕育出更多的雌性小海龜, 而在寒冷的條件下則會有更多的雄性小海龜(Weber, 2020)。進一步研究發(fā)現(xiàn), 海龜?shù)暮蟠詣e與埋藏在巢穴中的受精卵受到太陽光照的程度有關(guān)。此外, 在一種綠色后螠中, 其幼蟲的性別與所處環(huán)境有很大關(guān)系, 若幼蟲在海灘上孵育, 則可能發(fā)育成雌性個體; 但若幼蟲與雌性的吻有接觸, 則會發(fā)育成雄性個體(楊德漸等, 1998)。印太交匯區(qū)的珊瑚()是首次被證明單性生殖的珊瑚, 并且在后續(xù)的研究中也發(fā)現(xiàn)其存在混合繁殖的現(xiàn)象, 在同一群落中同時產(chǎn)生有性和無性的幼蟲, 其中大部分的幼蟲是孤雌生殖的(94%), 而有性幼蟲的比例會隨著群落大小, 周期和日歷天的變化而顯著變化(Combosch, 2013)。

在多毛類動物的演化中, 其繁殖模式也產(chǎn)生了多樣性(Wilson, 1991), 如斷裂生殖(鈣珊蟲、制端蟲、葉磷蟲)、出芽生殖(星狀鉆裂蟲、枝裂蟲)、再生生殖(齒裂蟲、叉毛裂蟲)、有性生殖等(楊德漸等, 1998)。并且, 有些多毛類繁殖時會有一些特殊的生殖行為。例如, 某些沙蠶具有特殊的群浮和婚舞等生殖行為。以雙齒圍沙蠶()為例, 每到繁殖時節(jié)的月圓晴朗之夜, 雌雄個體便會爬出洞穴, 群浮到海面, 雄性個體便會圍繞一個或多個雌性個體排放精卵, 完成交配。此外, 月相對沙蠶的婚舞也是一個重要因素, 有的沙蠶偏好在滿月下完成婚舞(喜光生殖), 有的則喜歡在新月下進行(避光生殖)(Hauenschild, 1956)。有的沙蠶更為聰明, 巧妙借助自身可再生的優(yōu)勢, 來進行繁殖, 進而大大減少群浮過程中可能遭受的傷害。例如太平洋薩摩亞的綠磯沙蠶()在進行生殖群浮時, 雌性個體并不會親自前往, 而是把性成熟的體后部斷區(qū), 讓此部分浮到水面, 進行交配(楊德漸等, 1998)。此外, 裂蟲的再生繁殖模式也是令人驚奇, 厚多鏈蟲(cf.)具有令人驚訝的繁殖能力, 它可在第30剛節(jié)生出1個頭部, 以后約7—15剛節(jié)又生出一個頭, 以此逐漸形成數(shù)個個體(楊德漸等, 2005)。而其他的多毛類如小頭蟲、毛輪沙蠶、才女蟲和管沙蠶科的(Paxton, 2015)等物種為了避免外部因素對子代的傷害, 提高繁殖率, 會在產(chǎn)卵前形成一條孕管, 將卵產(chǎn)在孕管內(nèi), 為卵的生長發(fā)育提供一個安全穩(wěn)定的環(huán)境, 從而保證子代的成活率。

3 海洋動物適應性演化研究方法

海洋動物的適應性性狀是豐富多樣的, 近年來其背后的遺傳和分子機制也取得了一些進展, 形成了一些相對成熟的研究方法, 主要包括生物地理學、系統(tǒng)發(fā)生學、群體遺傳學和多組學聯(lián)合分析的方法(圖2)。以下將對在海洋動物適應性演化的研究進程中所采用的方法進行簡要綜述。

圖2 海洋動物適應性演化研究方法

3.1 生物地理學

生物地理學是結(jié)合生物學和地理學, 用于研究生物的時空分布、演化格局及其形成過程的學科, 其特點是能夠從宏觀上揭示生物多樣性的產(chǎn)生、維持、輻射和演化機制, 如物種的形成、擴散、相互作用等。Briggs等利用不同海洋淺水區(qū)珊瑚礁魚類和軟體動物的分布情況、形態(tài)和遺傳差異, 進行地理譜系分析并構(gòu)建了生物多樣性模型, 發(fā)現(xiàn)熱印太交匯區(qū)的間隔性地理屏障促進了珊瑚三角區(qū)生物多樣性的形成, 并指出印太交匯區(qū)經(jīng)歷了從物種積累到生物多樣性形成, 并向外輻射擴散的變化歷程(Briggs, 2013)。Cowman等重建了五大熱帶海域的隆頭魚科Labridae、雀鯛科Pomacentridae和蝴蝶魚科Chaetodontidae的祖先分布區(qū), 并評估了不同地理隔離對物種變異程度的影響, 證明了地理隔離對于物種演化具有強烈影響(Cowman, 2013)。He等通過對印太交匯區(qū)96個地點的石首魚科進行線粒體COI基因的系統(tǒng)發(fā)育分析, 劃分了石首魚科的分布格局, 并指出地理隔離是導致石首魚科遺傳多樣性增加的重要原因(He, 2018)。

3.2 系統(tǒng)發(fā)育學

系統(tǒng)發(fā)育學是一門研究物種形成、進化歷史, 以及物種間演化關(guān)系的學科, 其主要的研究方法有古生物學、形態(tài)學和分子系統(tǒng)學, 研究結(jié)果往往以系統(tǒng)發(fā)生樹和分子鐘相結(jié)合的方式表示。系統(tǒng)發(fā)生分析在研究生物適應性演化中得到了大量應用, 例如Corrigan等采用系統(tǒng)發(fā)生重建、多樣化速率轉(zhuǎn)變分析等方法, 探究了深海端足類21個種群食腐性口器的適應性演化機制(Corrigan, 2014)。Ingram等以眼睛形態(tài)為模型對生活在不同海水深度的多個巖魚群體進行系統(tǒng)發(fā)生分析, 發(fā)現(xiàn)其眼睛的大小與棲息環(huán)境密切相(Ingram, 2011)。Knope等對26種杜父魚()的鱗片特征進行系統(tǒng)發(fā)生分析, 發(fā)現(xiàn)杜父魚的鱗片數(shù)目的改變與棲息地環(huán)境的改變息息相關(guān)(Knope, 2013)。這些研究事例為“棲息地轉(zhuǎn)變通過生態(tài)機會變化驅(qū)使適應性物種形成”假說提供了支撐。

除形態(tài)特征外, 分子特征也是進行系統(tǒng)發(fā)生分析的重要數(shù)據(jù)基礎。Bely等使用馬爾可夫最大似然法和貝葉斯MCMC方法, 對401個多毛類物種再生能力進行系統(tǒng)發(fā)生重建, 推測出環(huán)節(jié)動物最近共同祖先具有前后端再生能力(Zattara, 2016)。研究人員比較分析了深海貽貝()和淺水貽貝()的基因特征, 結(jié)合進化分析發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代的深海貽貝是由淺海貽貝在1億1千萬年遷移到深海而來的。這種遷移幫助他們度過了約5700萬年前因全球溫度上升而造成的海洋底部缺氧導致的大滅絕事件(Sun, 2017)。Yang等選取了生活在熱液口的兩種甲殼動物(,)的線粒體基因組進行系統(tǒng)發(fā)生分析, 并與其他親緣關(guān)系較近的物種進行比較, 發(fā)現(xiàn)線粒體基因組大小和組成沒有顯著差異, 表明這些物種的演化歷程具有同步性, 為熱液生態(tài)系統(tǒng)滅絕/重生假說提供了支撐(Yang, 2012)。

3.3 群體遺傳學

群體遺傳學是研究生物群體遺傳結(jié)構(gòu)變動的學科。該學科主要結(jié)合數(shù)學和統(tǒng)計學的方法, 探究群體基因頻率和基因型頻率的變化, 以及基因突變、環(huán)境選擇和遺傳漂變等因素對這些變化的影響, 以此闡述生物演化的機制。

遺傳標記是群體遺傳學常用的研究方法。以SNP位點作為遺傳標記對在不同CO2水平下培養(yǎng)的紫海膽()幼蟲進行分析, 發(fā)現(xiàn)在CO2濃度升高后, 種群的遺傳結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著變化, 而幼蟲的發(fā)育和形態(tài)卻沒有明顯改變, 說明海洋酸化可能對一些沒有外在表型變化的物種已經(jīng)產(chǎn)生了分子水平的強烈影響。Shen等(2016)利用線粒體COI、16S和Cyt基因?qū)δ虾＠淙詈：蜎_繩海槽熱液偏頂蛤和深海龍蝦的群體遺傳結(jié)構(gòu)進行研究, 發(fā)現(xiàn)群體不存在顯著的遺傳分化, 而在南海區(qū)域內(nèi)的中, Xu等(2018)卻發(fā)現(xiàn)了顯著的種群遺傳結(jié)構(gòu)分化, 李新正等(2019)認為這說明種群歷史動態(tài)、擴散能力、基因流水平、地理隔離和環(huán)境適應能力是造成物種群體遺傳結(jié)構(gòu)差異的主要原因。

3.4 多組學聯(lián)合分析

多組學聯(lián)合分析是指利用基因組、轉(zhuǎn)錄組和蛋白組等多種組學手段, 結(jié)合分子生物學和細胞生物學技術(shù), 對生命有機體復雜生命活動進行深入研究, 以此揭示其背后分子遺傳機制的研究方法。Scimone等(2020)使用單細胞測序、熒光原位雜交、細胞移植和RNAi等技術(shù), 揭示了渦蟲(planarian)視覺系統(tǒng)再生的分子和細胞機制。Gehrke等(2019)采基因組測序、ATAC-seq和RNA-seq多組學聯(lián)合分析的方法, 篩選并構(gòu)建了以egr為核心的再生分子調(diào)控網(wǎng)絡, 揭示其參與再生的分子機制。此外, Chan等(2010)以SNP位點作為遺傳標記構(gòu)建全基因組關(guān)聯(lián)圖譜, 并結(jié)合轉(zhuǎn)基因技術(shù)對三刺魚骨板形成和丟失現(xiàn)象進行了研究, 發(fā)現(xiàn)這一性狀的改變是由基因上游增強子(PEL)決定的, 說明某些調(diào)控元件的缺失或獲得可能有助于自然群體中該基因控制的表型的平行進化。Li等(2019)比較分析了深、淺海和淡水端足類線粒體基因組, 發(fā)現(xiàn)深海sp.線粒體基因中存在更高的非極性氨基酸含量, 且其進化速率較低, 推測這些變異可能增強了sp.對極端環(huán)境的適應性。Lan等(2017)測定了馬里亞納海溝深海端足類的轉(zhuǎn)錄組, 并選取四種淺海端足類進行比較轉(zhuǎn)錄組分析, 發(fā)現(xiàn)適應深海極端環(huán)境的能力主要來自于氨基酸的替換和某些基因家族的擴張。Wang等(2019)分析了馬里亞納海溝深海獅子魚()的基因組和轉(zhuǎn)錄組, 發(fā)現(xiàn)其體內(nèi)丟失了大量與視覺和色素相關(guān)的基因, 且多個具有穩(wěn)定細胞膜和蛋白結(jié)構(gòu)功能的基因發(fā)生了突變, 進而增強了獅子魚對深海極端環(huán)境的適應能力。Cheng等(2019)利用比較轉(zhuǎn)錄分析了在冷泉和熱液兩種環(huán)境下的基因表達情況, 發(fā)現(xiàn)大量環(huán)境適應相關(guān)基因不僅存在表達量的差異, 并且受到了選擇作用, 推測這些基因的適應性演化和表達模式的差異可能是適應不同深海極端環(huán)境的主要原因。

隨著CRISPR/Cas9基因編輯技術(shù)的發(fā)展, 非模式生物反向遺傳學研究成為可能。除了上述四種研究策略, 結(jié)合多組學技術(shù)和基因編輯技術(shù)解析動物適應性性狀的分子機制極大地推動了演化發(fā)育生物學的發(fā)展。比如利用CRISPR/Cas-9和RNAi技術(shù)探究并驗證了Hox基因在?？?)(He, 2018)和鉤蝦(Martin, 2016)等海洋動物身體模式建成中的功能。

4 適應性演化研究中的新興模式生物

近年來, 隨著高通量測序技術(shù)和基因編輯技術(shù)的發(fā)展, 演化生物學家開發(fā)了若干新興模式生物, 使得適應性演化領域的深入研究成為可能。

4.1 海膽

海膽隸屬于棘皮動物門海膽綱, 是較早被使用的模式生物, 其幼蟲發(fā)育模式更是研究生物適應性進化的極佳模型。在20世紀70年代, 科學家通過觀察直接發(fā)育型海膽()的發(fā)育過程, 記錄了其不同于間接發(fā)育型海膽()的發(fā)育特點, 包括卵黃營養(yǎng)幼蟲骨架和腸道的缺失(Williams, 1975)。發(fā)育模式不同的海膽具有不同的棲息地。分布在食物資源缺乏的低潮海區(qū)巖石縫隙中的海膽是直接發(fā)育型模式, 產(chǎn)生卵黃營養(yǎng)幼蟲; 分布在海岸和島上食物資源較多、捕食者較多的平坦巖礁區(qū)的海膽是間接發(fā)育型模式, 產(chǎn)生浮游營養(yǎng)幼蟲。海膽的直接發(fā)育模式是通過減少繁殖力和擴散為代價, 以此來降低幼蟲死亡率的一種環(huán)境適應性策略(Thorson, 1950; Lawrence, 1994; Davidson, 2019)。

為探究造成兩種海膽發(fā)育模式差異的原因, Wary和Raff首先利用熒光標記和顯微鏡觀察的方法, 追蹤了兩種海膽原腸胚發(fā)育過程中細胞遷移過程, 發(fā)現(xiàn)其主要區(qū)別在于胚胎發(fā)育過程中左體腔形成和成體發(fā)育的時間。這些過程在直接發(fā)育型海膽中的發(fā)生時間要早于間接發(fā)育型海膽, 從而使得卵黃營養(yǎng)幼蟲的幼蟲期大大縮短; 同時, 在直接發(fā)育型海膽中, 原腸不能分化成有功能的幼蟲腸道或口(Wray, 1991; Smith, 2009), 所以卵黃營養(yǎng)幼蟲僅能依靠來自母體的能量完成自身的生長發(fā)育, 以此適應食物資源缺乏的環(huán)境。此外, 直接發(fā)育型海膽的卵黃營養(yǎng)幼蟲還表現(xiàn)為幼蟲骨骼的缺失。隨后, Israel等(2016)對兩種海膽的早期發(fā)育階段進行了轉(zhuǎn)錄組測序, 構(gòu)建了發(fā)育調(diào)控網(wǎng)絡, 并利用比較轉(zhuǎn)錄組分析了卵黃營養(yǎng)幼蟲和浮游營養(yǎng)幼蟲不同發(fā)育階段的基因表達情況, 發(fā)現(xiàn)發(fā)育調(diào)控網(wǎng)絡中、、、和等相關(guān)基因的表達在兩種幼蟲中存在較大差異, 推測其可能與發(fā)育模式和后期形態(tài)結(jié)構(gòu)差異有關(guān)。研究人員還借助原位雜交技術(shù)檢測了上述部分基因在海膽幼蟲發(fā)育過程中的表達模式, 并通過RNA干擾實驗探究了基因在骨骼形成中的功能, 發(fā)現(xiàn)干擾的表達會影響間接發(fā)育型海膽骨骼的形成, 而對直接發(fā)育型海膽無影響(Zhou, 2003)。為進一步探究海膽發(fā)育模式差異的機制, Wang等(2020)又對不同發(fā)育類型的海膽和雜交產(chǎn)生的F1代進行了轉(zhuǎn)錄組測序, 比較分析發(fā)現(xiàn)調(diào)控網(wǎng)絡中基因的差異表達, 主要是受到了其早期胚胎階段順式反應元件的影響, 進而造成發(fā)育模式和骨骼的差異。此方面的研究以海膽幼蟲典型的發(fā)育模式為模型探究了海洋生物適應演化背后的遺傳分子機制, 為生物多樣性研究提供了理論基礎。

4.2 三刺魚

三刺魚是一種小型的硬骨魚類, 因其背鰭前具有3根游離鰭刺而得名。三刺魚的祖先是生活在海洋中, 自一萬年前冰河時代結(jié)束后, 三刺魚被廣泛分布到了新形成的湖泊和河流等淡水環(huán)境中, 并在形態(tài)結(jié)構(gòu)、行為和生活習性方面演化出豐富的多樣性, 成為了生物適應性演化的明星物種(Peichel, 2001)。三刺魚不具有魚鱗, 而是擁有體側(cè)骨板。生活在海洋里的三刺魚一般都具有約35個骨板和完整的鰭刺, 用來抵御海洋中大量的食魚性魚類的傷害(Colosimo, 2005)。而對于淡水三刺魚來說, 它們所面對的威脅主要是鳥類和部分水生無脊椎生物, 所以它們減少了自身體側(cè)骨板和鰭刺的數(shù)目來保持較高機動性。此外, 相對于海洋寬闊的生存環(huán)境來說, 淡水中往往具有較多的水草, 會限制三刺魚的游動, 所以保持身體的靈活性對于逃生極為重要(Shapiro, 2004)。造就三刺魚這種多樣性的, 不是基因交流, 而是環(huán)境壓力。淡水三刺魚骨板數(shù)目的多少與該環(huán)境內(nèi)食魚性魚類的豐富程度密切相關(guān), 并且三刺魚體側(cè)骨板數(shù)目的性狀是可以遺傳的, 具有適應性的, 并且這個性狀在沒有與海水三刺魚進行基因交流的情況下, 可以通過迅速的演化來適應自然環(huán)境的選擇。

為探究造成三刺魚骨板性狀差異的原因, 科學家(Chan, 2010)首先利用遺傳學的方法, 進行三刺魚雜交繁育, 并比較分析了子代三刺魚的基因差異, 定位到了差異基因和位置。隨后采用了分子生物學實驗方法進行了功能驗證, 揭示了三刺魚骨板性狀差異的機制。首先, 研究人員將具有骨板差異的兩種三刺魚進行雜交繁育, 獲得子代雜交三刺魚(Chan, 2010)。通過對子代三刺魚進行全基因組關(guān)聯(lián)圖譜和數(shù)量性狀定位發(fā)現(xiàn), 三刺魚骨板性狀的差異可能與(pituitary homeobox transcription factor)基因有關(guān)。隨后在對兩種三刺魚的基因序列分析發(fā)現(xiàn), 其基因的編碼序列沒有顯著變化, 而是調(diào)控區(qū)域發(fā)生了突變, 并且定位到了的一段增強子序列。然后研究人員構(gòu)建了該增強子的報告載體, 借助轉(zhuǎn)基因技術(shù), 將增強子轉(zhuǎn)入無骨板的三刺魚中, 發(fā)現(xiàn)該增強子可以令骨板丟失的三刺魚重新長出骨板。以上結(jié)果說明三刺魚增強子序列受到了外界環(huán)境的選擇壓力, 產(chǎn)生了突變, 進而造成了三刺魚的骨板差異(Colosimo, 2005; Wray, 2007; Chan, 2010)。此外, 該研究也表明外界環(huán)境的選擇壓力也可以作用于生物關(guān)鍵基因的調(diào)控區(qū), 通過調(diào)控基因的表達, 來產(chǎn)生利于自身生存的新的適應性性狀。這為海洋生物適應演化機制研究提供了新的切入點。

4.3 鉤蝦

鉤蝦隸屬于端足目、鉤蝦亞目, 是一種小型甲殼動物, 身體呈拱形故稱鉤蝦。鉤蝦身體分節(jié), 具有復眼、外骨骼、附肢等結(jié)構(gòu), 共有19對附肢, 分別行使感覺、攝食、爬行、游泳、生殖等功能, 個體變化多樣, 與其生活環(huán)境相互適應。

鉤蝦憑借易飼養(yǎng)、胚胎大、附肢形態(tài)結(jié)構(gòu)豐富多樣等特點, 成為研究基因功能、身體模式建成和再生的優(yōu)質(zhì)生物材料(Sun, 2019)。在對鉤蝦附肢多樣性性狀的研究中, 首先利用原位雜交和免疫組化技術(shù)檢測了家族基因的表達模式, 發(fā)現(xiàn)在鉤蝦胸部取食附肢中沒有檢測的表達, 而其余的胸部附屬物中具有的表達。隨后利用RNA干擾技術(shù)降低了的表達, 導致了鉤蝦胸部運動附肢向攝食附肢的轉(zhuǎn)變, 證明了基因在鉤蝦附肢多樣性中的作用(Liubicich, 2009)。此外, Bruce等(2020)還利用CRISPR/Cas9技術(shù)敲除了鉤蝦的腿間隙基因distalless ()、、dachshund ()、extradenticle ()和 homothorax (), 探究了其在身體模式建成中的功能, 并與果蠅等其他昆蟲進行比較, 發(fā)現(xiàn)昆蟲翅膀并不是新生的結(jié)構(gòu), 而是由甲殼動物已有的古老結(jié)構(gòu)演化而來的。同時, Vargas-Vila等(2010)和Martin等(2016)利用CRISPR/Cas9技術(shù)證明了和基因在鉤蝦DV軸和AP軸建立中的功能, 揭示了該基因與甲殼動物身體模式建成的關(guān)系。此外, 研究人員還利用熒光標記和活體成像技術(shù), 在單細胞水平上持續(xù)觀察了鉤蝦附肢再生過程中的細胞活動, 發(fā)現(xiàn)鉤蝦外胚層和中胚層再生細胞機制存在差異, 該研究成果為生物再生機制多樣性研究提供了新視角(Konstantinides, 2014; Sun, 2019)。

4.4 小頭蟲

多毛綱是環(huán)節(jié)動物門最大的一個綱和最為原始的類型。大多數(shù)多毛綱物種具有身體分節(jié)現(xiàn)象, 表現(xiàn)出較強的再生能力, 以此來適應多變的環(huán)境。其中, 典型的代表種是小頭蟲() (Seaver, 2016)。

小頭蟲生活在腐殖質(zhì)豐富的海洋底層環(huán)境中, 以翻吞泥沙和消化其中的有機碎屑和微小生物為生, 是世界性公認的海洋環(huán)境污染指示種(Seaver, 2016)。小頭蟲作為底棲生物, 其攝食、爬行、建管和避敵等生命活動, 能夠改變生存環(huán)境的理化性質(zhì), 從而影響污染物的遷移、轉(zhuǎn)化等環(huán)境行為, 進而對海洋環(huán)境修復產(chǎn)生促進作用(李井懿等, 2017)。小頭蟲的體制為簡單的線性分節(jié)體制, 身體柔軟細長, 尾部是胚胎后末端生長和繁殖器官所在的區(qū)域, 易受到外界環(huán)境和捕食者的損傷。在適應底棲爬行環(huán)境、自身生長繁殖和捕食者等多個因素的相互平衡下, 小頭蟲演化出非常獨特的“再生性狀”: 尾部具有極強的快速再生能力, 但頭部再生能力丟失(Seaver, 2016; de Jong, 2018)。在對小頭蟲再生性狀的研究中, 研究人員利用形態(tài)觀察、原位雜交和免疫組化的方法, 詳細的記錄了小頭蟲再生過程中組織形成和再生關(guān)鍵基因的時空表達模式, 并通過Edu-Brdu細胞示蹤實驗發(fā)現(xiàn)小頭蟲再生細胞來源既包括干細胞樣細胞的遷移也含有損傷部位細胞的再分化, 推測其再生機制可能與渦蟲等再生模式物種并不完全相同(de Jong, 2016, 2018)。因此, 在研究動物對海洋底層環(huán)境的響應和適應方面, 小頭蟲再生性狀是一個理想的研究模式。

此外, 在小頭蟲胚胎發(fā)育方面的研究中發(fā)現(xiàn), 小頭蟲大腦發(fā)育過程中神經(jīng)前體細胞會發(fā)生遷移, 這與果蠅和脊椎動物的神經(jīng)發(fā)生過程存在明顯的不同(Meyer, 2009; Seaver, 2016)。并且小頭蟲與軟體動物軀干中胚層的起源不同, 前者是2 d細胞, 而后者是4 d細胞。同時二者在關(guān)鍵早期細胞信號通路方面也存在差異, 在小頭蟲身體模式形成中發(fā)揮重要作用的通路是Nodal信號通路, 而不是BMP通路。這些發(fā)現(xiàn)使小頭蟲成為研究兩側(cè)對稱動物身體模式進化的重要物種(Seaver, 2016; Lanza, 2018)。并且, 伴隨著小頭蟲高質(zhì)量基因組的獲得, 運用CRISPR/Cas9技術(shù)敲除了感光基因opsin, 并成功獲得了表型, 標志著小頭蟲基因組編輯技術(shù)的成功建立(Neal, 2019)。這與其他海洋多毛類生物相比, 小頭蟲具有更好的功能驗證平臺優(yōu)勢, 是可以幫助我們深入理解生物體制建成和再生機制的極佳動物模型。

綜上, 在海膽、三刺魚、鉤蝦和小頭蟲適應性性狀的研究中, 充分利用了多組學和反向遺傳學技術(shù)手段, 取得了一定的進展, 可以幫助我們在一定程度上了解海洋生物適應性性狀起源和演化的分子機制。

5 印太交匯區(qū)海洋動物適應性進化的研究進展

印度洋和太平洋交匯區(qū)作為世界上生物多樣性最豐富的海區(qū), 擁有著廣泛的淺海區(qū)域、漫長的海岸線、眾多的島嶼和豐富的生物, 是研究生物適應性演化的典型模式區(qū)域。

5.1 印太交匯區(qū)生物多樣性中心介紹

目前, 印太交匯區(qū)高海洋生物多樣性的成因尚不明確, 已有的假說包括物種中心、物種積累、物種生存、物種重疊等。其中, 物種中心和物種生存假說認為物種優(yōu)先起源于熱帶區(qū)域, 然后向兩極擴散。而在地球的冰河時期, 位于熱帶的珊瑚礁大三角起到了保存海洋物種的作用, 使得此區(qū)域的物種得以保存(Jokiel, 1992; Briggs, 1999; Bellwood, 2001; Briggs, 2003)。物種積累假說則認為, 分布于珊瑚礁大三角外圍的生物, 隨著板塊運動和洋流擴散, 長期緩慢匯集于此(Jokiel, 1992)。物種重疊假說則認為, 珊瑚礁大三角的海洋生物多樣性是印度洋和太平洋的不同海洋生物區(qū)系在此重疊的結(jié)果(Woodland, 1983; Gaither, 2013)。在上新世和更新世冰期, 珊瑚礁大三角出現(xiàn)地理屏障, 兩洋物種隔離分化。冰期結(jié)束后, 兩洋物種在珊瑚礁大三角區(qū)交匯重疊, 生物多樣性得以增強。目前來說, 高豐度的生物多樣性是由地質(zhì)歷史、構(gòu)造過程、氣候事件、海洋環(huán)境與生命過程等多圈層、多界面相互作用形成的結(jié)果, 僅憑一種理論或假說并不足以解釋這一現(xiàn)象, 人們越來越多地意識到需要聯(lián)合多種假說來解析印太交匯區(qū)生物多樣性中心的形成演變(Matias, 2018)。綜合上述假說的其中一個關(guān)鍵因素在于評估該地區(qū)生物多樣性獲得與丟失的速率, 并推演生物多樣性獲得或丟失的時間(Jablonski, 2006)。生物多樣性產(chǎn)生和演化的歷程是典型性狀獲得與失去的過程, 這些性狀及其變異是生物適應環(huán)境(氣候變化等)和長期進化的結(jié)果, 也是生命多樣性得以產(chǎn)生的本質(zhì)(Vol’Kenshte?n, 1984; Mergeay, 2012; Liu, 2018)。探索適應性性狀起源演化過程從一定程度上是研究不同假說、外在環(huán)境和生物內(nèi)源因素驅(qū)動印太交匯區(qū)高海洋生物多樣性中心形成的重要突破口。

5.2 印太生物多樣性形成的外在驅(qū)動力和內(nèi)源性機制

5.2.1 印太交匯區(qū)生物多樣性中心形成和演變的外源環(huán)境因素 復雜的水文、地質(zhì)和氣候環(huán)境, 孕育了印太交匯區(qū)成為全球最大的海洋生物多樣性中心。起初, 特提斯山脈覆蓋了今天的阿爾卑斯山、青藏高原和印度-西太平洋島嶼。在始新世, 歐亞大陸與非洲/印度的碰撞導致特提斯山脈向西撤退。最終導致曾經(jīng)的特提斯洋徹底消失, 繼而形成東太平洋、西大西洋、東大西洋、地中海和印度-西太平洋五大海域。中新世中期, 特提斯群島的關(guān)閉隔離了大西洋/地中海和印度-西太平洋, 將歐亞大陸和非洲連接起來(Liu, 2018)。歐亞板塊、菲律賓板塊、太平洋板塊和澳大利亞板塊相撞, 有效地關(guān)閉了印度洋-太平洋赤道海道(Zhao, 2017), 限制了西太平洋的海洋環(huán)流, 于中新世晚期啟動形成了印度-太平洋暖池。在此期間碳酸鹽體系轉(zhuǎn)變, 主要貢獻者從有孔蟲轉(zhuǎn)移到珊瑚, 導致在中新世珊瑚豐度突然增加, 珊瑚礁廣泛發(fā)育, 且印太交匯區(qū)內(nèi)適宜珊瑚礁生存的淺水海洋生物棲息地出現(xiàn)頻率的增加與高生物多樣性的出現(xiàn)相吻合(Hillebrand, 2018)。

總之, 從始新世到中新世, 印太交匯地區(qū)經(jīng)歷了碳酸鹽崩潰、氣溫變冷、短暫冰期以及暖池形成(Dekens, 2007)等標志性地質(zhì)歷史事件, 造成了氣候條件變化和環(huán)流變異, 影響了海洋生物的活動。到上新世時, 印太交匯區(qū)的地理區(qū)系已形成今天的大致格局, 主要島嶼之間彼此分離或由廊道相連。在后續(xù)的冰期和間冰期反復更替下, 印太交匯區(qū)的陸海結(jié)構(gòu)發(fā)生巨大變化, 造成海洋生物的隔離、分化和變遷, 推動了印太生物多樣性中心的形成。

5.2.2 印太交匯區(qū)生物多樣性中心形成和演變的生物內(nèi)源因素 除了外在的環(huán)境選擇之外, 生物本身的演化能力, 即有機體內(nèi)在的發(fā)生變異的能力, 也決定著生物的演化和生物多樣性的產(chǎn)生。從生物多樣性產(chǎn)生的內(nèi)源機制角度上看, 生物的某些遺傳特征(如功能選配)使得生物在不影響其基本生存適應的條件下, 以較小的遺傳改變而獲得顯著的表型改變和進化(Melo, 2016; Verd, 2019)。比如 “模塊性”假說, 該假說認為核心模塊在演化上是高度保守的, 模塊的微小改變能夠促進生物適應性性狀的產(chǎn)生和生物多樣性的形成(Slotine, 2001)。例如在印太地區(qū)廣泛分布的芋螺科(Conidae), 為適應復雜多變的環(huán)境, 其成熟毒素段序列擁有了高突變性, 造就了芋螺毒素的多樣性, 進而影響了其進食行為(Abalde, 2018)。節(jié)肢動物和環(huán)節(jié)動物體節(jié)附肢的發(fā)育和適應性分化也為揭示生物多樣性產(chǎn)生的內(nèi)源機制提供了一個很好的例子(Williams, 2001)。動物的體節(jié)是重復的形態(tài)建成模塊, 每一個體節(jié)具備獨立性, 能夠在不影響其他體節(jié)的前提下發(fā)生變異。因此, 在同一物種不同體節(jié)以及不同物種同源體節(jié)上的附肢, 具有相似的形態(tài)建成模式, 也有體節(jié)和物種適應性演化的性狀(von Dassow, 2000)。如分布在印太和大西洋等溫暖海域的博比特蟲(), 是一種夜行的多分節(jié)蟲子, 營底棲生活, 其身體長期棲于沙子之中, 而頭部特化出用于感知環(huán)境的觸須和具有鋒利下顎的口器, 以此滿足捕食需求。印太廣有分布的巧言蟲()是一種生活在多巖石潮間帶的海洋多毛類動物, 身體結(jié)構(gòu)簡單, 是肉食性的捕食者, 能夠捕食較大的獵物(貽貝、藤壺、腹足類和其他環(huán)節(jié)動物)。其頭部演化出具有觸須的吻, 當與獵物接觸時, 巧言蟲吻外翻, 這些觸須就會暴露出來, 迅速釋放粘液和毒素, 麻痹和捕食獵物。總之, 模塊化的體節(jié)性狀及其背后模塊化的DNA分子機制影響生物本身的演化能力, 并于外在的環(huán)境選擇條件下形成演化熱點, 從而驅(qū)動生物多樣性的形成。

5.3 適應性性狀是生物多樣性形成的本質(zhì)和最基本的元素

適應性性狀是指生物在環(huán)境適應過程中所演化出的變異性狀。適應性性狀的產(chǎn)生和演化最終是由基因型的改變引起的。近年來, 科學家借助基因的功能選配理論(co-option)從分子的水平上解釋生物多樣性形成的模塊化假說。決定生物多樣性新性狀的基因可能是從頭產(chǎn)生, 也可能是從古老基因演化獲得新功能而來, 后者被稱為功能選配?；蚪M測序技術(shù)的發(fā)展積累了大量數(shù)據(jù), 通過比較全基因組序列, 生物學家發(fā)現(xiàn)在系統(tǒng)發(fā)育樹中廣泛的存在著保守蛋白以及功能結(jié)構(gòu)域, 暗示這些共有的元件在生物多樣性形成過程中廣泛地通過功能選配進化出新的功能, 以適應變化的環(huán)境。True等(2002)提出了基因功能選配的兩種主要分子機制, 一是通過古老基因復制產(chǎn)生的新基因?qū)е滦滦誀町a(chǎn)生?；驈椭飘a(chǎn)生的新位點可能會產(chǎn)生新功能化、亞功能化以及假基因化等不同的命運。比如中華白海豚()是鯨類的一員, 分布于印太區(qū)域, 已完全適應近岸水域。通過比較基因組分析表明, 中華白海豚演化出494個物種特異性基因家族, 涉及免疫, DNA修復和與潛在適應機制相關(guān)的感覺系統(tǒng)(Ming, 2019)。雀鯛科(Pomacentridae)的變色雀鯛是最豐富和最典型的印太珊瑚礁魚類家族之一。這個家族表現(xiàn)出豐富的顏色模式以及各種與性別相關(guān)的性狀, 包括雌性異體、雌雄同體, 主要是由其異染色質(zhì)片段大小差異所致(Getlekha, 2016)。種群基因組調(diào)查表明, 高緯度珊瑚種群存在耐熱性相關(guān)的等位基因, 但是在太平洋南端水溫相對較低區(qū)域的珊瑚種群中出現(xiàn)的頻率很低。但在全球氣候變暖的選擇壓力下, 該地區(qū)熱耐受和抗氧化的基因出現(xiàn)快速演變, 以此適應更高的海水溫度, 幫助種群持續(xù)繁衍(Bay, 2017)。另一種機制是通過改變基因順式作用元件等調(diào)控區(qū), 以調(diào)控基因的時空和劑量表達模式(而不是改變基因的編碼區(qū)), 進而指導新性狀和生物多樣性形成。典型的例子是表達調(diào)控區(qū)域反應元件的變化, 造成海水和淡水三刺魚骨板差異的事例。此外, 在對平頦海蛇的研究中發(fā)現(xiàn), 其內(nèi)部有108個非編碼元件發(fā)生快速演變, 這可能是保證其能夠在較短時間適應海洋環(huán)境生活的重要原因(Peng, 2020)。綜上, 許多復雜的生物新性狀是通過對古老基因的修飾和改造完成的。因而探索基因功能選配的分子機制調(diào)控下的性狀變異是理解生物多樣性形成的一個重要基礎。

5.4 海洋底棲生物的多樣性

印太交匯區(qū)作為全球生物多樣性中心, 擁有著豐富的海洋底棲生物資源。海洋底棲生物是指那些全生活史或大部分時間生活在海洋地表或沉積物中的全部生物總稱, 按其大小可分為微型底棲生物、小型底棲生物和大型底棲生物。底棲生物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位, 不僅占據(jù)著海洋食物網(wǎng)中不同的生態(tài)位置, 還在海洋生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)過程中發(fā)揮著重要作用(張均龍等, 2016)。同時, 海洋底棲生態(tài)系統(tǒng)比水體具有更高的生物多樣性, 其中90%的海洋無脊椎動物為底棲生物, 其在淺海區(qū)域單位體積沉積物中的豐富度要高于水體一至幾個數(shù)量級, 是維持海洋生物多樣性和海洋生態(tài)結(jié)構(gòu)不可缺少的一部分(徐奎棟, 2011)。大多數(shù)的海洋底棲生物長期生活在海洋底表或底層沉積物中, 具有區(qū)域性強、遷移能力弱等特點, 為海洋生物資源調(diào)查取樣提供了便捷(張均龍等, 2016)。并且, 底棲生物對于生存環(huán)境的變化具有較弱的回避能力, 只能做出適應性的改變, 而不同的底棲動物對環(huán)境變化的適應性和響應方式也存在著差異, 進而演化出豐富多樣的適應性性狀, 成為研究適應性演化的極佳動物類群(徐奎棟, 2011)。

多毛類(環(huán)節(jié)動物門)是海洋大型底棲生物中物種資源最為豐富的類群之一, 具有80余科, 12000多個已知種。從多毛類全球分布來看, 從極寒到熱帶都有分布, 不同的類型的棲息地都有其身影(圖3), 說明其環(huán)境適應能力強, 這得益于其體制建成模式。環(huán)境適應過程中, 多毛類頭部、軀干部及疣足都會引起相應的形態(tài)改變, 并且演化出包括分節(jié)、再生、繁殖模式和生活方式等豐富多樣的環(huán)境適應性狀, 是研究生物適應性演化的極佳生物類群。從全球的物種多樣性分析來看, 印太交匯區(qū)是生物多樣性的高峰(Tittensor, 2010)。我們根據(jù)OBIS數(shù)據(jù)(https://obis.org/taxon/883)統(tǒng)計發(fā)現(xiàn), 在印太交匯區(qū)的有限野外采樣數(shù)據(jù)(少于大西洋采集數(shù)據(jù)幾十倍)下, 鑒定到的多毛類物種就達到近1300種(圖3), 具有60余科。該地區(qū)特有多毛類物種比例接近40%, 印太交匯區(qū)鑒定的豆纓蟲科(Fabriciidae)、不倒翁蟲科(Sternaspidae)、西伯加蟲科(Siboglinidae)、燐蟲科(Chaetopteridae)、筆帽蟲科(Pectinariidae)、雙櫛蟲科(Ampharetidae)、小頭蟲科(Capitellidae)、長手沙蠶科(Magelonidae)、海蛹科(Opheliidae)、真鱗蟲科(Eulepethidae)、海刺蟲科(Euphrosinidae)、囊須蟲科(Saccocirridae)的物種超過一半是印太區(qū)特有的。此外還有一些物種在印太分布占有優(yōu)勢, 如目前全球記錄到的盤首蠶(), 就有超過80%生活在印太交匯區(qū), 以及約一半的星蟲科種也集中在此區(qū)域(Giangrande, 2004)。

圖3 多毛類多樣性全球分布

在對印太交匯區(qū)溫差、溶解氧含量和葉綠素含量等環(huán)境因子的分析中發(fā)現(xiàn), 印太交匯區(qū)東側(cè)海域形成了低溫、少氧的環(huán)境。并且, 該區(qū)域內(nèi)記錄到包含單指蟲(Cossuridae)、歐文蟲(Oweniidae)和鰓沙蠶()在內(nèi)的具有特殊鰓結(jié)構(gòu)的多毛類。其中, 鰓沙蠶是沙蠶科比較特殊的一種, 全世界只有5個種, 其體節(jié)長有發(fā)達的鰓, 且該性狀是由多毛類疣足特化而來的。目前, 已有報道顯示該屬只分布在印度-西太平洋的熱帶地區(qū), 零星分布于我國南海海域, 且物種記的錄分布區(qū)域溶氧含量較低, 而鰓性狀極有可能是其為適應生存環(huán)境所演化出的一種環(huán)境適應性性狀。因此, 了解印太交匯區(qū)多毛類鰓性狀多樣性的形成機制對于我們深入解析印太交匯區(qū)生物多樣性中心形成和演變具有重要的幫助。

印太交匯區(qū)復雜的地理環(huán)境孕育了豐富的多毛類生物資源, 同時我們相信印太地區(qū)的多毛類資源豐富度遠比目前發(fā)現(xiàn)要多得多, 具有進一步探究的必要性。此外, 借助印太多毛類資源優(yōu)勢, 以其典型適應性性狀為模型探究演化機制, 更有助于加深我們對印太地區(qū)海洋生物多樣性格局形成和演化的認知。

6 展望

海洋生物多樣性是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 而了解生物多樣性中心的形成演化過程不僅是生命科學的本質(zhì)問題, 而且對于我們開發(fā)、利用和保護海洋生物資源具有重要的指導意義。印太交匯區(qū)作為全球生物多樣性中心, 擁有著豐富的適應性性狀, 是研究海洋生物多樣性起源和演化的典型模式區(qū)域。因此, 在后續(xù)的生物多樣性研究中, 通過聚焦印太交匯區(qū)的典型生物類群和典型性狀, 借助海洋生物資源調(diào)查, 分析典型生物的適應性性狀, 獲得適應性性狀的分布格局和演化路徑, 篩選和建立具有典型適應性性狀的實驗室模式種。并進一步借助實驗海洋生物學的研究手段, 解析性狀多樣性背后的分子基礎, 闡述生物內(nèi)源機制在適應性性狀演化中的驅(qū)動力, 以及評估海洋環(huán)境外源因素對生物內(nèi)源演化熱點的塑造作用, 為認知印太交匯區(qū)典型生物的起源、適應和演化機制提供科學闡述, 加深對海洋生物多樣性的整體認識。

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REVIEW ON ADAPTIVE EVOLUTION AND BIODIVERSITY OF MARINE ANIMALS

ZHANG Lin-Lin1, 2, 3, 4, LI Yong-Nan1, 2, 3, WENG Jie-Yang1, 4, LI Jie1, 4, WANG Yue1, 4, LI Qian1, 4

(1. Key Laboratory of Experimental Marine Biology, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 3. Laboratory for Marine Biology and Biotechnology, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China; 4. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Marine biodiversity are important components in marine ecosystem, understanding the generation and evolution of marine biodiversity is of great significance for the conservation and sustainable utilization of marine biological resources. However, understanding of the molecular basis of marine biodiversity remains poor. The evolution of morphological traits and the process of adaptation have provided key information of the evolution in biodiversity. We summarized recent advances in the adaptive evolution and biodiversity in the evolutionary developmental biology perspective. We reviewed classical adaptive traits, studied the strategies and emerging model organisms in this field, with a focus on the advances in the Indo-Pacific Convergence Region. We further discussed the driving forces that generate and maintain the marine diversity center in this region. A major goal for the future will be to determine morphological diversity and characterize its genetic diversity combining both oceanographic and experimental biology strategies. This in turn will help to explain the ocean’s richest biodiversity hotspot in the Indo-Pacific Convergence Region.

marine biodiversity; adaptive evolution; Indo-Pacific Convergence Region; EvoDevo

* 中國科學院B類戰(zhàn)略先導科技專項, XDB42000000號; 國家自然科學基金面上項目, 41976088號; 中國科學院海洋大科學研究中心重點部署項目, COMS2019R01號; 青島海洋科學與技術(shù)試點國家實驗室海洋生物學與生物技術(shù)功能實驗室引進人才支持計劃項目, YJ2019NO01號。張琳琳, 博士, 研究員, E-mail: linlinzhang@qdio.ac.cn

李勇男, 博士, 特別研究助理, E-mail: lyn@qdio.ac.cn

2020-07-04,

2020-10-04

Q951+.3

10.11693/hyhz20200700192