中國海洋浮游植物和赤潮物種的生物多樣性研究進(jìn)展(四): 長江口*

陳楠生 崔宗梅, 4 徐 青, 5

中國海洋浮游植物和赤潮物種的生物多樣性研究進(jìn)展(四): 長江口*

陳楠生1, 2, 3崔宗梅1, 2, 3, 4徐 青1, 2, 3, 5

(1. 中國科學(xué)院海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266071; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266237; 3. 中國科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心 青島 266071; 4. 中國科學(xué)院大學(xué) 北京 100049; 5. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院 武漢 430070)

長江口海域是我國的一個典型水域, 具有很高的浮游植物物種多樣性, 其中包括很多種赤潮物種, 引起赤潮頻發(fā)。本文總結(jié)了過去40年間長江口海域歷次航次調(diào)查的研究結(jié)果, 比較分析了52個航次調(diào)查鑒定的浮游植物組成, 重點(diǎn)探索了赤潮物種的組成, 并詳細(xì)描述了長江口海域的6種典型赤潮物種: 中肋骨條藻、東海原甲藻、旋鏈角毛藻、夜光藻、米氏凱倫藻和尖刺擬菱形藻。在文獻(xiàn)報(bào)道的657個浮游植物物種(包括571個物種和86個鑒定到屬的未定種)中, 硅藻(368個物種和55個未定種)和甲藻(149個物種和15未定種)占絕大多數(shù)。這些浮游植物中赤潮物種占125個, 包括硅藻69種、甲藻49種、金藻2種、隱藻1種和藍(lán)藻3種。本文為比較研究不同海域赤潮物種的生物多樣性, 探討生物多樣性的起源與演化, 為解讀宏基因組學(xué)及宏條形碼分析結(jié)果提供了基礎(chǔ)。

長江口; 生物多樣性; 航次調(diào)查; 赤潮物種; 浮游植物

長江是我國最大的河流, 也是全世界長度排名第三的河流, 平均年徑流量高達(dá)9.6×1011m3。長江口(Changjiang Estuary)位于東海北部, 黃海南部, 西靠大陸, 長江徑流入海。長江巨量徑流和泥沙入海形成顯著的沖淡水舌, 為該海域帶來浮游植物生長需要的營養(yǎng)鹽(趙保仁, 1991)。長江口沿岸是我國經(jīng)濟(jì)發(fā)展最為活躍的區(qū)域之一, 人類活動頻繁, 使得水體中營養(yǎng)鹽變化較大。富營養(yǎng)化是引起赤潮暴發(fā)的具體原因之一。除此之外, 長江口鄰近海域受復(fù)雜水系的影響, 包括受長江沖淡水(Changjiang diluted water)、臺灣暖流(Taiwan warm current)的直接影響, 以及受到蘇北沿岸流(Subei coastal current)、浙閩沿岸流(Zhejiang and Fujian coastal current)、黃海冷水團(tuán)(Huanghai cold water mass)及黑潮(Kuroshio current)的間接影響, 加上各流系存在明顯的季節(jié)變化, 使得長江口的理化條件較為復(fù)雜(圖1)。這些隨季節(jié)變化的復(fù)雜的水流系統(tǒng)也促進(jìn)了長江口浮游植物的多樣性及動態(tài)變化(周名江等, 2003; 李照, 2018)。另外, 臺灣暖流沿浙閩近海終年北上, 與長江沖淡水交匯形成了重要的羽狀峰及輻聚帶, 為浮游植物的生長提供合適條件的同時, 也促進(jìn)了赤潮的暴發(fā)(周名江等, 2003)。

由于不同浮游植物對營養(yǎng)鹽的吸收利用策略不同, 富營養(yǎng)化過程也導(dǎo)致藻華原因種的多樣性和優(yōu)勢類群的變化(于仁成等, 2020)。受陸源影響, 1960—2010年間長江口海域溶解無機(jī)氮的濃度和通量呈上升趨勢, 磷酸鹽的入海通量也在不斷增加。雖然濃度變化范圍不大, 但是這些變化仍然影響了該海域浮游植物的生長。比如, 有報(bào)道認(rèn)為長期氮磷比的失衡導(dǎo)致甲藻類在浮游植物群落中的占比升高(李云等, 2007)。相比之下, 硅酸鹽的濃度和通量自1960年以來呈逐漸下降的趨勢?？傮w來講, 營養(yǎng)鹽的綜合變化導(dǎo)致浮游生物大量繁殖, 指示浮游植物生物量及初級生產(chǎn)力的葉綠素(chlorophyll)的濃度也呈現(xiàn)出逐年升高的趨勢(王江濤等, 2012)。

圖1 長江口的地理位置以及夏季長江口海域的海流(修改自Jiang et al, 2014)

除了上述長期變化, 長江口鄰近海域營養(yǎng)鹽的濃度還存在明顯的季節(jié)變化, 三種營養(yǎng)鹽DIN、PO4-P和SiO3-Si的濃度均在每年的秋天和冬天達(dá)到高峰(Li, 2014)。葉綠素濃度在每年夏季最高, 其次是春季和秋季, 冬季最低(Yang, 2014)。

氣候變化如全球變暖也會影響赤潮的發(fā)生規(guī)模、發(fā)生頻率和分布情況(Hallegraeff, 2010)。在1980—2005年間, 長江口水溫呈冷暖交替的趨勢, 水溫整體呈上升的趨勢(章飛燕, 2009)。水溫變化在一定程度上影響了浮游植物的演替。有研究表明甲藻的最適生長溫度比硅藻高。水溫的升高會導(dǎo)致海洋水體層化更加穩(wěn)定, 更適宜具有垂直遷移能力的甲藻的生長, 這種情況對依賴于混合均勻水體的硅藻來說是不利的(李云等, 2007)。

近幾十年以來, 針對長江口海域浮游植物及赤潮物種的研究快速發(fā)展, 但研究方法以形態(tài)學(xué)方法為主。本文對長江口海域赤潮發(fā)生情況和赤潮物種的生物多樣性進(jìn)行了綜述, 為未來對長江口海域浮游植物特別是赤潮物種進(jìn)行系統(tǒng)性的分子分析提供支持。

1 長江口海域的赤潮

有害藻華是由于海洋中微型浮游生物快速增殖、聚集, 導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能破壞的一種生態(tài)異?，F(xiàn)象, 包括了各種藻華現(xiàn)象, 包括海水藻華和淡水藻華, 其中包括浮游和底棲的大型藻和微型藻(俞志明等, 2019)。長江口及其鄰近海域是我國最重要的赤潮高發(fā)區(qū)之一(周名江等, 2003)。早在1933年費(fèi)鴻年首次記錄了發(fā)生在浙江海域的夜光藻和骨條藻赤潮(中國科學(xué)技術(shù)協(xié)會等, 2015)。隨著近岸海域富營養(yǎng)化的加劇, 20世紀(jì)70年代以后記錄的赤潮次數(shù)顯著增加(于仁成等, 2017)。據(jù)統(tǒng)計(jì)1933—2011年間長江口及其鄰近海域共發(fā)生赤潮491起, 其中硅藻赤潮111起, 甲藻赤潮258起, 其中暴發(fā)于1980s以后的赤潮記錄占總數(shù)的99% (楊庶, 2013)。劉錄三等(2011)統(tǒng)計(jì)了1972—2009年間發(fā)生在長江口及其鄰近海域的面積>1000 km2的赤潮事件共25次。長江口海域的赤潮暴發(fā)具有明顯的地區(qū)分布特點(diǎn), 主要集中在長江口佘山附近海域、花鳥山-嵊山-枸杞山附近海域及舟山東部海域(Zhou, 2008; 劉錄三等, 2011)。

長江口赤潮暴發(fā)呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)規(guī)律, 多發(fā)生在春夏兩季, 并且5—6月份暴發(fā)頻繁(Li, 2014)。長江口及鄰近海域引發(fā)赤潮的生物中, 最具優(yōu)勢的赤潮藻類被認(rèn)為是東海原甲藻(D. Lu, 2001)、中肋骨條藻()和夜光藻() (劉錄三等, 2011)。在長江口赤潮中, 春季往往以硅藻(包括骨條藻、海鏈藻和擬菱形藻)暴發(fā)的赤潮為主, 隨后以甲藻暴發(fā)的赤潮為主(于仁成等, 2017)。研究表明, 東海原甲藻還具有垂直遷移能力, 生長速度快而且能夠適應(yīng)長江口鄰近海域獨(dú)特的富營養(yǎng)化特征而更容易形成赤潮(李英等, 2005)。

2 長江口海域的航次調(diào)查

根據(jù)對文獻(xiàn)的梳理發(fā)現(xiàn), 1977—2016年間總共完成并報(bào)道了52個長江口航次調(diào)查。這些航次分析報(bào)道了長江口海域鑒定到的大量浮游植物, 并鑒定了長江口海域的赤潮物種(附表1)。這些航次調(diào)查時間跨度長達(dá)40年(1977—2016), 航次的采樣站位覆蓋面積比較大, 基本覆蓋了赤潮高發(fā)區(qū)域(122°15′—123°15′E, 30°30′—32°30′N)(徐韌等, 1994), 對研究長江口海域浮游植物和赤潮物種的生物多樣性具有很高的參考價值(圖2)。航次調(diào)查采樣的季節(jié)以夏季為主, 但是覆蓋了所有四季, 因此這些航次調(diào)查對系統(tǒng)認(rèn)識長江口海域浮游植物和赤潮物種組成和時空變化規(guī)律具有比較好的參考價值。

圖2 長江口航次站位的分布范圍

3 長江口海域的浮游植物

3.1 浮游植物的概況

綜合1977—2016年間的52個長江口航次調(diào)查文獻(xiàn), 共鑒定并報(bào)道了571個浮游植物物種和86個鑒定到屬的未定種, 包括硅藻門(Bacillariophyta)的368個物種和55個未定種, 甲藻門(Dinophyta)的149個物種和15個未定種, 綠藻門(Chlorophyta)的12個物種和5個未定種, 金藻門(Chrysophyta)的5個物種和1個未定種, 黃藻門(Xanthophyta)的2個物種和1個未定種, 隱藻門(Cryptophyta)的2個物種, 裸藻門(Euglenophyta)的2個未定種以及藍(lán)藻門(Cyanophyta)的32個物種和7個未定種(附表2)。

值得關(guān)注的是, 在歷次長江口航次調(diào)查報(bào)道的571個浮游植物物種中, 只有176個(30.8%)在NCBI數(shù)據(jù)庫中有對應(yīng)的全長18S rDNA序列(>1600 bp), 表明當(dāng)前公共數(shù)據(jù)庫中全長18S rDNA序列數(shù)據(jù)還很不全面, 長江口海域中的很多浮游植物尚未得到全面的分子鑒定和分析。針對這些物種的分子標(biāo)記的解析將大大促進(jìn)對長江口海域生物多樣性及其動態(tài)變化規(guī)律的認(rèn)識, 是我國海洋生態(tài)學(xué)者需要積極解決的問題。

利用數(shù)據(jù)庫中查找到的全長18S rDNA序列構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹(圖3a), 顯示長江口海域的浮游植物聚類到8個浮游植物門, 與基于形態(tài)分類的結(jié)果相符。其中以硅藻門物種種類最多(112個), 其次是甲藻門(54個)。在長江口海域歷次航次調(diào)查中出現(xiàn)頻率最高的浮游植物包括中肋骨條藻、東海原甲藻、虹彩圓篩藻()、瓊氏圓篩藻()、弓束圓篩藻()、洛氏角毛藻()和尖刺擬菱形藻() (圖3b, 3c)。

注: a. 長江口航次調(diào)查鑒定出的浮游植物的18S rDNA序列(>1600 bp)構(gòu)建的系統(tǒng)進(jìn)化樹(ML), 其中藍(lán)色代表硅藻, 紅色代表甲藻; b. 長江口航次調(diào)查鑒定出的優(yōu)勢浮游植物(出現(xiàn)頻次>1)詞云圖; c. 長江口歷史文獻(xiàn)中報(bào)道的優(yōu)勢浮游植物(出現(xiàn)頻次>1)柱狀圖

3.2 浮游植物物種組成的比較分析

為了分析所有長江口歷史航次中報(bào)道的浮游植物物種組成之間的相似性, 我們繪制了各航次浮游植物物種組成的Venn圖(圖4a)。比較分析可以看出, 不同航次報(bào)道的物種數(shù)目相差較大, 不同航次報(bào)道的浮游植物物種的相似性不高, 沒有任何一個浮游植物物種在全部52個航次中都得到鑒別。這個統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明航次調(diào)查結(jié)果受很多因素的影響, 包括采樣季節(jié)、采樣站位位置、采樣站位數(shù)以及調(diào)查分析人員對浮游植物物種的鑒定經(jīng)驗(yàn)(圖2)。

有關(guān)長江口浮游植物類別組成變化, 多個報(bào)道認(rèn)為在近幾十年里, 長江口的硅藻組成逐步下降, 同時甲藻組成則逐步上升(王金輝等, 2004; 李云等, 2007; 林峰竹等, 2008; Zhou, 2008; 章飛燕, 2009; Jiang, 2010, 2014; Li, 2010, 2014; 王江濤等, 2012; Yang, 2014; 林梅等, 2017; 黃海燕等, 2018)。其中Li等(2014)整理了1959—2010年國家海洋局的歷史數(shù)據(jù), 發(fā)現(xiàn)1959—2000年硅藻細(xì)胞豐度在80%左右, 甲藻則低于30%, 而2000年后由于長江口氮輸入的增加, 硅藻細(xì)胞豐度逐漸降低, 甲藻則逐漸升高。黃海燕等(2018)基于2004—2016年夏季長江口生態(tài)監(jiān)控區(qū)13年的生態(tài)環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù), 也發(fā)現(xiàn)在各年份物種組成上硅藻占絕對優(yōu)勢, 但是在占浮游植物種類數(shù)的百分比上呈下降趨勢, 而甲藻則呈上升趨勢。

為了驗(yàn)證上述假設(shè), 評估長江口浮游植物種類的歷史變遷規(guī)律, 我們系統(tǒng)分析了所有52個長江口調(diào)查航次中報(bào)道的甲藻和硅藻數(shù)目。比較分析表明, 硅藻組成并沒有顯示顯著的下降趨勢, 甲藻組成沒有顯示顯著的上升趨勢, 浮游植物組成中硅藻和甲藻的相對組成也沒有顯示出顯著的變化(圖4b)。文獻(xiàn)中報(bào)道的硅藻組成逐步下降和甲藻組成逐步上升可能反映了諸多因素的影響, 比如季節(jié)、采樣方法、采樣位點(diǎn)、物種的分類標(biāo)準(zhǔn)等。除此之外, 主觀原因比如人為因素(比如不同研究人員的分類能力)也可能影響了對物種的鑒定和判斷。隨著基于分子標(biāo)記(比較宏條形碼分析)等定量分析的廣泛使用(陳楠生, 2020), 長江口海域浮游植物物種組成應(yīng)該能夠得到更加準(zhǔn)確的判斷。

圖4 長江口浮游植物組成的歷史變遷

注: a. 各航次統(tǒng)計(jì)到的浮游植物物種, 上方的條形圖顯示在一個或多個航次中鑒定到的物種, 左方的條形圖顯示每一個航次鑒定到的所有浮游植物物種數(shù); b. 各航次統(tǒng)計(jì)到的浮游植物中硅藻和甲藻的比例變化

4 長江口海域的赤潮物種

系統(tǒng)整理長江口及其鄰近海域的52個航次的調(diào)查結(jié)果, 共發(fā)現(xiàn)了125個赤潮物種, 其中硅藻69種, 甲藻49種, 金藻2種, 隱藻1種, 藍(lán)藻3種(附表3)。在52個航次中至少5個航次中檢測到的赤潮物種為49個(表1)。不同航次報(bào)道的赤潮物種的種類和數(shù)目差異均較大, 并且沒有一個赤潮物種在所有航次中都得到鑒定(圖5a)。長江口海域中的優(yōu)勢赤潮物種包括中肋骨條藻、東海原甲藻、旋鏈角毛藻、夜光藻、米氏凱倫藻()和尖刺擬菱形藻(圖5b, 5c)。

本文綜合52個航次得到的125個赤潮物種數(shù)多于以前報(bào)道的數(shù)目。比如, 20世紀(jì)末長江口及其鄰近海域報(bào)道了68個赤潮物種, 包括硅藻39種、甲藻26種、藍(lán)藻2種和1種隱藻(王金輝, 2002b)。另據(jù)統(tǒng)計(jì)1981—2011年長江口鄰近海域共有赤潮肇事種47種, 其中硅藻21種、甲藻22種(包括夜光藻)、針胞藻1種、金藻1種和定鞭藻1種(楊庶, 2013)。在過去40年中, 主要赤潮物種可能發(fā)生了變化。比如, 20世紀(jì)90年代之前該海域赤潮物種以中肋骨條藻和異養(yǎng)性甲藻夜光藻為主, 而在90年代后期由東海原甲藻、米氏凱倫藻、鏈狀亞歷山大藻()以及夜光藻等甲藻占優(yōu)勢。這種轉(zhuǎn)變可能是由于高氮磷比以及長江輸入氮增加導(dǎo)致磷酸鹽限制引起的(Zhou, 2008)。

表1 長江口歷史航次赤潮物種名錄(出現(xiàn)次數(shù)前49)

Tab.1 Red tide species identified in the expeditions over the last 40 years (Only the top 49 most abundant speciese were listed)

續(xù)表

續(xù)表

注: a. 長江口航次赤潮物種的相對頻次, 上方的條形圖顯示在一個或多個航次中鑒定到的物種, 左方的條形圖顯示每一個航次鑒定到的所有浮游植物物種數(shù); b. 長江口歷史文獻(xiàn)中報(bào)道的優(yōu)勢赤潮物種(出現(xiàn)頻次>1)詞云圖; c. 長江口歷史文獻(xiàn)中報(bào)道的優(yōu)勢赤潮物種(出現(xiàn)頻次>1)柱狀圖

4.1 中肋骨條藻

中肋骨條藻是一種廣溫、廣鹽的近岸性硅藻, 細(xì)胞呈透鏡形或圓柱形, 直徑6—7 μm, 殼面圓而鼓起, 有一圈細(xì)長的刺, 與相鄰細(xì)胞的對應(yīng)刺相接組成長鏈(王金輝, 2002b)。細(xì)胞間隙長短不一, 通常大于細(xì)胞本身的長度。色素體數(shù)目1—10個, 通常有2個, 位于殼面, 各向一面彎曲(郭皓, 2004)。據(jù)報(bào)道, 中肋骨條藻是長江口及其鄰近海域赤潮物種中個體密度最大的河口半咸水種, 最適水溫25°C左右、鹽度為14—20左右, 幾乎一年四季都是長江口及其鄰近海域的優(yōu)勢種(王金輝, 2002b)。中肋骨條藻無毒, 增殖速度很快, 其生長和生理狀態(tài)受氮磷比的影響比較明顯, 主要受氮的限制(劉東艷等, 2002)。據(jù)1986—1993年間長江口及鄰近海域資料統(tǒng)計(jì), 中肋骨條藻赤潮占該區(qū)赤潮發(fā)生總數(shù)的27%, 自1981—2011年間長江口及其鄰近海域由中肋骨條藻引發(fā)的赤潮多達(dá)80起(徐韌等, 1994; 楊庶, 2013)。1991年8月該海域發(fā)生中肋骨條藻赤潮, 海水呈暗綠色均勻狀態(tài), 細(xì)胞密度達(dá)1.07×1010cells/m3, 發(fā)生過程和夜光藻交替成為優(yōu)勢種(洪君超等, 1993)。在52個航次調(diào)查中, 有42次鑒定到中肋骨條藻, 表明它的普遍性。中肋骨條藻引發(fā)的赤潮可導(dǎo)致大西洋大馬哈魚的魚鰓受損死亡(Kent, 1995)。在經(jīng)濟(jì)海藻養(yǎng)殖區(qū), 經(jīng)常與海帶、紫菜等爭奪營養(yǎng), 其大量增殖造成經(jīng)濟(jì)藻類變色, 甚至腐爛而失去食用和商業(yè)價值(陸斗定等, 2000)。2005年, Sarno等人發(fā)現(xiàn)骨條藻屬除了中肋骨條藻以外, 還有很多其他骨條藻物種, 共鑒定出了8個骨條藻物種(Sarno, 2005)。隨后, 我國學(xué)者對我國海域骨條藻的研究鑒定出了5個骨條藻物種(Cheng, 2008)。最近, 我們實(shí)驗(yàn)室結(jié)合宏條形碼分析方法和單株系分子分析方法發(fā)現(xiàn)膠州灣的優(yōu)勢骨條藻物種并非以前文獻(xiàn)中報(bào)道的中肋骨條藻, 而是瑪氏骨條藻() (Liu, 2020)。因此, 長江口海域的骨條藻物種組成需要進(jìn)一步分析。

4.2 東海原甲藻

東海原甲藻是大洋性或近岸浮游性甲藻, 單細(xì)胞或連接成鏈狀群體。細(xì)胞小型至中等, 長度在16—22 μm左右, 寬9—14 μm, 厚7—9 μm, 細(xì)胞呈不對稱梨形, 頂部稍微凹陷, 后部逐漸成錐狀, 殼面觀呈倒披針形, 前端平截, 無頂刺(Lu, 2001)。板狀色素體2個, 黃褐色(郭皓, 2004)。東海原甲藻適溫適鹽范圍分別為14—22°C、14—32, 最適溫鹽度分別為18—21°C、21—31。具有明顯的晝夜垂直移動, 主要分布于表層水體, 在獲得光能、營養(yǎng)鹽方面更具優(yōu)勢。東海原甲藻分布于我國東南沿海, 5月份是繁殖繁盛期, 容易發(fā)生赤潮, 在河口低鹽水域和高溫季節(jié)不易發(fā)生赤潮。很多研究發(fā)現(xiàn), 長江口鄰近海域的赤潮優(yōu)勢類群已經(jīng)由硅藻逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榧自? 據(jù)統(tǒng)計(jì)自1981—2011年, 長江口鄰近海域由東海原甲藻引發(fā)的赤潮多達(dá)135起(楊庶, 2013)。2000—2002年5月連續(xù)三年在長江口舟山海域發(fā)生大規(guī)模的東海原甲藻赤潮, 最大范圍達(dá)7000 km2, 持續(xù)時間長達(dá)1個月(王金輝, 2003)。在52個航次調(diào)查中, 有15次發(fā)現(xiàn)了東海原甲藻。研究發(fā)現(xiàn)東海原甲藻沒有明顯的急性毒性, 但是室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)和野外調(diào)查發(fā)現(xiàn), 當(dāng)東海原甲藻達(dá)到赤潮密度時, 會對黃海和東海的重要浮游動物中華哲水蚤()的產(chǎn)卵率產(chǎn)生顯著的抑制效應(yīng), 影響其種群豐度, 有可能危及漁業(yè)資源(于仁成等, 2017)。不過, 學(xué)術(shù)界對引起東海長江口海域赤潮大面積暴發(fā)的原甲藻赤潮的原因種仍然有爭執(zhí)。存在兩種不同的觀點(diǎn), 一種觀點(diǎn)認(rèn)為東海長江口赤潮暴發(fā)的原因種是陸斗定等人于2001年發(fā)表的新種東海原甲藻, 依據(jù)是通過從東海分離的原甲藻的顯微和超微結(jié)構(gòu), 并與具齒原甲藻()模式種和 Schiller 鑒定的鈍頭原甲藻之間的形態(tài)結(jié)構(gòu)和個體大小具有很大的差別(Lu, 2001; 齊雨藻等, 2003)。另外一種觀點(diǎn)則認(rèn)為東海原甲藻就是具齒原甲藻。呂頌輝等對東海赤潮原甲藻標(biāo)本和美國國家海洋中心(CCMP)的具齒原甲藻藻株(CCM P1517)通過光鏡鑒定和掃描電鏡對其細(xì)胞表面結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察和比較, 認(rèn)為生長在東海水域的赤潮原甲藻是具齒原甲藻而非新種。羅立明等通過利用ITS和18S rDNA兩種分子標(biāo)記, 對東海原甲藻和美國國家海洋藻種保藏中心(CCM P)的具齒原甲藻進(jìn)行分子鑒定, 結(jié)果也認(rèn)為東海原甲藻和美國國家海洋藻種保藏中心的具齒原甲藻應(yīng)為同一個種(呂頌輝等, 2003; 羅立明等, 2006)。因此, 東海長江口海域原甲藻赤潮原因種還需要進(jìn)一步跟蹤研究。

4.3 旋鏈角毛藻

旋鏈角毛藻()是廣溫性沿岸種。細(xì)胞借角毛基部交叉組成螺旋狀的群體。寬殼環(huán)面為四方形, 寬7—30 μm。殼面橢圓形, 兩邊稍平, 角毛細(xì)而平滑, 自細(xì)胞角生出, 皆彎向鏈凸的一側(cè)。色素體1個, 位于殼面中央(郭皓, 2004)。其生長適宜的鹽度范圍在25—28。自2006—2011年間旋鏈角毛藻在長江口海域引發(fā)的赤潮共計(jì)11起(楊庶, 2013)。2007年7月在長江口舟山海域暴發(fā)了角毛藻赤潮, 優(yōu)勢種為旋鏈角毛藻和扁面角毛藻(), 面積最大時達(dá)400 km2(費(fèi)岳軍等, 2008)。在52個航次調(diào)查中, 有17次發(fā)現(xiàn)了旋鏈角毛藻。

4.4 夜光藻

夜光藻藻體近圓球形, 游泳生活, 其細(xì)胞直徑可達(dá)150—2000 μm, 肉眼可見。細(xì)胞壁透明, 由2層膠狀物質(zhì)組成, 表面有許多微孔。細(xì)胞中央有一個大液泡, 細(xì)胞質(zhì)包著細(xì)胞核中央團(tuán), 并呈分散的細(xì)條分布于細(xì)胞表面(呂頌輝等, 1992)?？谇晃挥诩?xì)胞前端, 并有1條長的觸手, 觸手基部有一條短小的鞭毛, 靠近觸手的齒狀突為橫溝退化的痕跡, 縱溝在細(xì)胞的腹面中央。細(xì)胞背部有一桿狀器, 使細(xì)胞作前后游動(周近明等, 1996)。夜光藻有眼點(diǎn), 能產(chǎn)生生物熒光(郭皓, 2004)。夜光藻對環(huán)境的適應(yīng)能力很強(qiáng), 長江口夜光藻的溫度和鹽度的適應(yīng)范圍分別為12—27°C、25—30, 最適溫度和鹽度分別為25°C和27。20世紀(jì)80年代長江口鄰近海域幾乎每年都會發(fā)生夜光藻赤潮, 據(jù)統(tǒng)計(jì)1981—2011年間長江口由夜光藻引發(fā)的赤潮多達(dá)52起(王金輝, 2002b; 楊庶, 2013)。1988年在花鳥山海域發(fā)生面積達(dá)6600 km2的赤潮(徐韌等, 1994), 蔣曉山等(1992)跟蹤觀測了1990年6月發(fā)生在長江口及其鄰近海域的夜光藻赤潮過程。夜光藻可以產(chǎn)生三甲胺, 通過食物鏈在魚蝦貝類體內(nèi)聚集, 如被人食用有中毒危險(xiǎn)。在52個航次調(diào)查中, 有17次發(fā)現(xiàn)了夜光藻。

4.5 米氏凱倫藻

米氏凱倫藻是世界性廣布種, 細(xì)胞長15.6—31.2 μm, 寬13.2—24.0 μm, 營游泳生活。細(xì)胞背腹面觀近圓形, 上錐部為半球形或?qū)拡A錐形, 下錐部的底部中央有明顯的凹陷, 右側(cè)底端略長于左側(cè), 色素體10—16個(郭皓, 2004)。橫溝位于細(xì)胞中央, 略靠上殼部, 始末位移為2倍橫溝寬度。頂溝直, 始于橫溝起點(diǎn)的右側(cè)略上處, 經(jīng)細(xì)胞頂部延伸至上殼部背部?？v溝入侵上殼部, 與頂溝形成一個明顯的頂溝-縱溝連接結(jié)構(gòu)。細(xì)胞核橢圓形, 位于下殼部左側(cè), 近細(xì)胞邊緣(呂頌輝等, 2019)。米氏凱倫藻具有多種營養(yǎng)鹽消化吸收途徑, 以無機(jī)營養(yǎng)鹽為主, 但是也能夠吸收有機(jī)營養(yǎng)鹽, 還具備吞噬營養(yǎng)的能力, 使其在種群競爭中處于優(yōu)勢, 經(jīng)常在河口、上升流、鋒面、層化水體等富營養(yǎng)的海域暴發(fā)赤潮。據(jù)統(tǒng)計(jì), 我國沿海自1998年以來共發(fā)生米氏凱倫藻赤潮近90余次(Lu, 2014)。自1981—2011年間, 長江口及其鄰近海域由米氏凱倫藻引發(fā)的赤潮有46起, 較大規(guī)模的有4次左右(楊庶, 2013; 呂頌輝等, 2019)。米氏凱倫藻能產(chǎn)生毒素, 通過食物鏈傳遞最終威脅人類健康, 并破壞生態(tài)環(huán)境。在52個航次調(diào)查中, 有7次發(fā)現(xiàn)了米氏凱倫藻。

4.6 尖刺擬菱形藻

尖刺擬菱形藻為廣溫性近岸種類。細(xì)胞細(xì)長, 梭形, 末端尖。細(xì)胞長80—134 μm, 寬3.7—9.0 μm。細(xì)胞末端相疊成鏈, 相連部分達(dá)細(xì)胞長度的1/4—1/3。每個細(xì)胞有兩個色素體, 位于細(xì)胞核兩側(cè)(郭皓, 2004)。尖刺擬菱形藻通常不具毒性, 僅在新西蘭和美國西海岸報(bào)道過有毒藻株。據(jù)統(tǒng)計(jì)自1981—2011年間, 長江口及其鄰近海域由尖刺擬菱形藻引發(fā)的赤潮有5起(楊庶, 2013)。在52個航次調(diào)查中, 有17次發(fā)現(xiàn)了尖刺擬菱形藻。

5 主要結(jié)論與展望

我們通過對長江口歷史文獻(xiàn)資料的整理匯總, 主要得到如下幾點(diǎn)結(jié)論:

(1) 長江口海域浮游植物的生物多樣性很高, 以硅藻和甲藻為主, 硅藻物種最多, 甲藻次之。在長江口所有浮游植物中, 中肋骨條藻是航次調(diào)查報(bào)道中出現(xiàn)次數(shù)最多的物種。出現(xiàn)次數(shù)較高的物種還包括東海原甲藻和虹彩圓篩藻。值得強(qiáng)調(diào)的是, 雖然大多數(shù)報(bào)道認(rèn)為在近幾十年里, 長江口的硅藻組成在逐步下降, 而甲藻組成逐步上升, 我們對航次調(diào)查文獻(xiàn)的比較分析并沒有發(fā)現(xiàn)硅藻和甲藻組成的顯著變化。

(2) 長江口及其鄰近海域是我國近海海域赤潮高發(fā)區(qū)之一, 赤潮物種也具有較高的生物多樣性。根據(jù)過去40年內(nèi)完成的52個航次調(diào)查報(bào)告, 我們統(tǒng)計(jì)到125個赤潮物種, 包括硅藻69種、甲藻49種、金藻2種、隱藻1種和藍(lán)藻3種。需要強(qiáng)調(diào)的是, 雖然這些赤潮物種在長江口海域的航次調(diào)查中被發(fā)現(xiàn), 但是并非所有的赤潮物種都引發(fā)過赤潮。只有在合適的環(huán)境因子和營養(yǎng)狀態(tài)等條件下, 赤潮物種才會引發(fā)赤潮。其中中肋骨條藻、東海原甲藻、旋鏈角毛藻、夜光藻、米氏凱倫藻、尖刺擬菱形藻等是長江口及其鄰近海域的主要赤潮物種。

(3) 迄今針對長江口浮游植物的研究大多利用傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)方法觀察和鑒定物種, 這種方法要求研究人員具有熟練的經(jīng)驗(yàn)準(zhǔn)確分辨不同物種, 他們對不同浮游植物種內(nèi)形態(tài)多樣性的判斷并不準(zhǔn)確, 不能充分區(qū)分形態(tài)相似的隱存種, 對尺寸較小的浮游植物細(xì)胞更是無能為力。目前, 純粹基于形態(tài)觀察的浮游植物研究策略逐步被綜合利用形態(tài)觀察和分子分析的研究策略所代替(陳楠生, 2020)。近年來分子分析方法得到高速發(fā)展, 基于DNA分子標(biāo)記擴(kuò)增和測序的宏條形碼分析方法(metabarcoding analysis)逐漸應(yīng)用到野外樣本的研究中, 并已經(jīng)取得很多有益的結(jié)果。比如, Liu等(2017)結(jié)合形態(tài)學(xué)觀察和基于18S rDNA V2—V3區(qū)的高通量測序分析, 研究了黃海和東海海域的原生生物, 發(fā)現(xiàn)寄生性甲藻雖然在高通量測序方法中占優(yōu)勢, 它們在形態(tài)學(xué)研究中卻被忽略, 可見分子分析的方法能夠發(fā)現(xiàn)傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)研究中被遺漏的物種?？梢灶A(yù)期, 基于形態(tài)學(xué)方法的研究與基于分子生物學(xué)方法的研究的結(jié)合應(yīng)用將全面準(zhǔn)確揭示自然樣本中物種的組成及豐度。

(4) 長江口海域浮游植物和赤潮物種都很豐富, 但是目前代表性分子標(biāo)記(比如18S rDNA, 28S rDNA, ITS,,)數(shù)據(jù)庫中代表長江口海域浮游植物和赤潮物種的數(shù)據(jù)有限, 嚴(yán)重限制了組學(xué)分析方法的充分利用。需要對長江口浮游植物特別是赤潮物種進(jìn)行系統(tǒng)性的分子分析, 獲得重要分子標(biāo)記(比如18S rDNA)序列信息, 豐富數(shù)據(jù)庫, 促進(jìn)組學(xué)分析方法在研究長江口赤潮中的利用。

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ADVANCES IN THE STUDY OF BIODIVERSITY OF PHYTOPLANKTON AND RED TIDE SPECIES IN CHINA (Ⅳ): THE CHANGJIANG ESTUARY

CHEN Nan-Sheng1, 2, 3, CUI Zong-Mei1, 2, 3, 4, XU Qing1, 2, 3, 5

(1. CAS Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Science, Institute of Oceanology,Chinese Academy of Sciences,Qingdao 266071,China; 2. Functional Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science,Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao266237,China; 3. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences,Qingdao266071, China; 4. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 5.Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China)

The Changjiang (Yangtze) River estuary is a special marine region in China. It has a high phytoplankton diversity, including a variety of red tide species, with frequent red-tide outbreaks in recent years. In this review, the compositions of phytoplankton identified in 52 reported expeditions in the Changjiang Estuary were examined and compared, with a focus on red tide species. Of the 657 phytoplankton described in these expeditions (including 571 species and 86 unidentified species), diatoms (368 species and 55 unidentified species), and dinoflagellates (149 species and 15 unidentified species) were the dominant phyla. Among these phytoplankton, 125 species were identified as red tide species in the Changjiang Estuary, including 69 diatoms, 49 dinoflagellates, 2 chrysophytes, 3 cyanobacteria, and 1 cryptophyta. The frequently-seen red-species in the estuary included,,,,and. This review shall provide a reference for studying biodiversity of phytoplankton and HAB (harmful algae bloom) species in different sea areas, discussing the origin and evolution of biodiversity, and facilitating the interpretation of metagenomics and macrobarcoding results.

Changjiang Estuary; biodiversity; expedition; red tide species; phytoplankton

附表1、附表2、附表3見http://dx.doi.org/10.11693/hyhz20200800236

* 中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(B類), XDB42000000號。陳楠生, 博士生導(dǎo)師, 研究員, E-mail: chenn@qdio.ac.cn

2020-08-22,

2020-10-20

X172; S944.3+49; S963.21+3

10.11693/hyhz20200800236