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    熱應(yīng)激影響雞肉品質(zhì)的研究進(jìn)展

    2021-03-28 05:53:58作者熱依賽斯提瓦爾地鄭耀輝朱勇文
    廣東飼料 2021年6期

    ◆作者:熱依賽·斯提瓦爾地 鄭耀輝 朱勇文

    ◆單位:1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院;2.石河子大學(xué)動物科技學(xué)院

    熱應(yīng)激(heat一stressed)一詞是1936年由加拿大生理學(xué)家Selye首次提出,是指家禽處于超出自身等熱區(qū)上限的高溫環(huán)境下,機(jī)體應(yīng)對刺激出現(xiàn)的非特異性應(yīng)答反應(yīng)。肌肉是人類最主要蛋白質(zhì)來源之一,在過去的50年里,通過家禽遺傳育種手段,肉雞營養(yǎng)與管理的改善大幅度提高了肉雞生長速度和產(chǎn)肉率。然而,肉禽體溫調(diào)節(jié)系統(tǒng)的發(fā)育并不能與肌肉的快速生長速度相匹配(Havenstein等,2003),導(dǎo)致肉雞無法調(diào)節(jié)體溫適應(yīng)波動的環(huán)境溫度和高代謝率(Settar等,1999)。此外,由于羽毛覆蓋和缺少汗腺,家禽比其他單胃動物對高溫更敏感(Loyau等,2013)。據(jù)美國數(shù)據(jù)統(tǒng)計,熱應(yīng)激每次給家禽業(yè)造成的總經(jīng)濟(jì)損失估計為1.28億~1.65億美元(St Pierre等,2003),并損害動物福利。因此,肉雞養(yǎng)殖者必須在肉雞生長的各個階段應(yīng)重視這個問題。

    一般來說,根據(jù)持續(xù)時間和嚴(yán)重程度,熱應(yīng)激可分為急性或慢性熱應(yīng)激(Froning等,1978;Wang等,2017)。Lu等(2017)研究表明,慢性熱應(yīng)激可通過改變有氧代謝、糖酵解和肌內(nèi)脂肪沉積對肉品質(zhì)產(chǎn)生不利影響,導(dǎo)致消費者可接受度降低(Lara和Rostagno,2013)。主要表現(xiàn)為:肉色蒼白(Petracci等,2004;Wang等,2017),系水率(WHC)較低(Mckee 和 Sams,1997;Wang等,2009)和蒸煮和滴水損失增加(Woelfel等,2002;Wang等,2017),俗稱白色、軟質(zhì)和滲出性(PSE)。Song,D,and A.King(2015)對熱應(yīng)激對肉雞生長性能的不利影響進(jìn)行了綜述,但對熱應(yīng)激與肉質(zhì)之間的關(guān)系報道甚少。因此,本綜述主要圍繞熱應(yīng)激通過介導(dǎo)酸堿狀態(tài)、氧化反應(yīng)和激素分泌變化方面對雞肉品質(zhì)的影響進(jìn)行簡單闡述。

    1 熱應(yīng)激對肉品質(zhì)的影響

    1.1 熱應(yīng)激對肌肉pH值、滴水損失和蒸煮損失的影響

    熱應(yīng)激影響肉質(zhì)的眾多重要指標(biāo)中,pH值是最被廣泛接受的化學(xué)指標(biāo)之一(El-Rammouz等,2004)。肉雞屠宰應(yīng)激或屠宰后,肌肉中厭氧糖酵解加速,由于肌肉中糖原轉(zhuǎn)化為乳酸(Zhang等,2012),肌肉pH值會迅速下降(Sales和Mellett,1996;Young等,2004)。董亞維(2006)研究發(fā)現(xiàn),高溫飼養(yǎng)的56日齡AA肉雞p H值極顯著高于室溫飼養(yǎng)的,而同樣飼養(yǎng)條件下56日齡北京油雞pH值沒發(fā)生顯著變化。Osman等卻發(fā)現(xiàn),在高溫環(huán)境飼養(yǎng)的肉雞腿肌的pH比常溫飼養(yǎng)的更高??梢婈P(guān)于熱應(yīng)激對肉pH值的影響出現(xiàn)了不同結(jié)果的報道,可能是與在實驗研究過程中飼養(yǎng)條件、品種、熱應(yīng)激設(shè)置及測定方法等有關(guān),但更多的研究報道是認(rèn)為熱應(yīng)激會導(dǎo)致肌肉pH下降。有研究表明,pH值的快速下降可能與肌肉的低紅度、高滴水損失和蒸煮損失有關(guān)(Wang等,2009)。火雞方面,熱應(yīng)激引起屠宰后不同貯藏時間的pH值(i.e,pH0,pH2,和pH24)降低,亮度、滴水損失和蒸煮損失增加(Mckee和Sams,1997)。屠宰后肌肉糖酵解導(dǎo)致三磷酸腺苷(ATP)水解H+并在肌肉累計(Sandercock等,2001;Wang等,2009)。該反應(yīng)過程主要由兩種關(guān)鍵酶控制,包括在低氧條件下將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乳酸的丙酮酸激酶和乳酸脫氫酶。如果屠宰后胴體溫度仍然很高的情況下,會加速糖酵解并導(dǎo)致pH值快速下降、蛋白質(zhì)變性、肉色蒼白、WHC降低(Alvarado等,2002)。

    1.2 熱應(yīng)激對肉禽喘息和機(jī)體酸堿平衡的影響

    熱應(yīng)激時呼吸頻率每分鐘可達(dá)120次以上,表現(xiàn)為熱喘息,增加呼吸次數(shù)以增大肺的通氣量,使肺部水分蒸發(fā)增加散熱。喘息是家禽的一種生理反應(yīng),以維持熱應(yīng)激條件下的熱穩(wěn)態(tài)(Calder和 Schmidt-Nielsen,1966;Yahav等,2005)。喘息呼氣頻率增加CO2排出,血液中碳酸氫根離子的濃度下降,導(dǎo)致H+濃度降低,從而提高血漿pH值(Mongin,1968),這一過程被稱為呼吸性堿中毒,最終導(dǎo)致身體水分失衡(Sandercock等,2001和2006)。所有這些變化都是以加速新陳代謝和能量消耗以及ATP的消耗為代價(Korte等,1999;Yahav等,2005)。糖酵解和肌酸激酶(CK)活性在熱應(yīng)激條件下迅速累計,最終導(dǎo)致肌肉中ATP生成增加(Mitchell和 Sandercock,2004;Zhang,等,2012)。代謝性酸中毒將更多的丙酮酸轉(zhuǎn)化為乳酸(無氧代謝),并誘導(dǎo)對無氧代謝的更高依賴性,以在肌肉中產(chǎn)生能量,將持續(xù)到早期死亡時期。因此,熱應(yīng)激通過無氧糖酵解分解肌糖原產(chǎn)生能量(ATP),其速率比正常狀態(tài)下代謝要快。當(dāng)體溫較高時,乳酸加速產(chǎn)生引起pH值迅速下降,從而導(dǎo)致類似PSE情況(Warriss和Brown,1987;Wang等,2017),該現(xiàn)象在肉豬身上同樣被證實(Shibata,1996)。事實上,CK活性的增加是肌肉損傷(肌?。┖图∪饧?xì)胞肌膜功能紊亂的指 標(biāo)(OstrowskiMeissner,1981),這可能與肌肉細(xì)胞內(nèi)鈣穩(wěn)態(tài)紊亂有關(guān)。先前的研究表明,鈣介導(dǎo)的肌膜通透性改變可能是由高溫或酸堿失衡引起的Sandercock等,2001)。由于酸堿失衡引起的呼吸性堿中毒引發(fā)肌肉組織代謝反應(yīng)、ATP耗竭和細(xì)胞膜滲透活性增加(Sandercock等,2001;Bao等,2004)。Zhang等(2012)表明,停止供氧后,肌肉中的有氧代謝立即轉(zhuǎn)變?yōu)闊o氧代謝,通過調(diào)節(jié)限速酶乳酸脫氫酶將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乳酸,從而提高乳酸的產(chǎn)量(Zhang等,2012)。Streffer(1988)推測熱應(yīng)激可能降低肉雞乳酸/丙酮酸和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸/氧化煙酰胺腺嘌呤二核苷酸的比值。屠宰前后肌肉pH值的快速下降加速了蛋白質(zhì)變性并降低了肌肉中的WHC(Channon等,2000;Owens,2000)。

    1.3 熱應(yīng)激誘導(dǎo)氧化損傷影響肉質(zhì)

    現(xiàn)代快速生長的肉雞品系對于熱應(yīng)激和氧化損傷更加敏感(Altan等,2003;Tan等,2010;Sihvo等,2014)。當(dāng)氧化產(chǎn)物多于抗氧化產(chǎn)物(包括細(xì)胞內(nèi)超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、谷胱甘肽過氧化物酶、抗壞血酸和維生素E)時,機(jī)體就會產(chǎn)生氧化應(yīng)激反應(yīng)(Sahin等,2005;Star等,2009)。氧化應(yīng)激通常由活性氧(ROS)過多產(chǎn)生引起,活性氧是由細(xì)胞內(nèi)部代謝和外部飼料的來源引起,比如氧化酸敗的脂肪和脂質(zhì)(Cadenas和Davies,2000)。因此,在動物飼料中添加維生素E等抗氧化劑可以在一定程度上緩解熱應(yīng)激對畜禽生產(chǎn)的不利影響(Zhang等,2011;Habiian等,2016)。然而,肉雞肌肉中ROS主要來自分子氧代謝生成水的過程中線粒體呼吸鏈的電子泄漏(Mujahid等,2007)。此外,機(jī)體體溫升高可能通過破壞線粒體膜的電子傳遞復(fù)合物而產(chǎn)生過氧反應(yīng)(Ando等,1997)?;钚匝踉黾涌筛淖兗∪獬煞郑ㄈ缑福┑墓δ?,導(dǎo)致蛋白質(zhì)老化和功能喪失,并使脫氧核糖核酸和核糖核酸失活(Zabloka和 Janusz,2008)。 Ku¨chenmeister等(2005)報道,急性應(yīng)激降低屠宰前肌肉肌漿網(wǎng)Ca2+轉(zhuǎn)運(yùn),但Favero等(1995)指出,氧化損傷刺激肌漿網(wǎng)的Ca2+的釋放。魚尼丁受體中巰基的氧化也可改變這種鈣通道的鈣敏感性(Zissimopoulos 和 Lai,2006)。Klebl等(1998)也證實肌肉內(nèi)質(zhì)網(wǎng)Ca-ATPase(SERCA),被ROS破壞時,未能有效調(diào)節(jié)肌漿鈣濃度(Adachi等,2002)。因此,肌漿中的鈣含量一旦增加,引起不可控的肌肉收縮,進(jìn)而導(dǎo)致肌肉的pH值和WHC降低。如前所說,熱應(yīng)激增加乳酸的積累,降低了pH值;pH下降也可加速ROS的產(chǎn)生并引起蛋白質(zhì)氧化(Est′evez,2011)。

    ROS對蛋白質(zhì)的氧化由蛋白質(zhì)主鏈和側(cè)鏈斷裂引起,并誘導(dǎo)產(chǎn)生羰基、硫醇、亞砜和砜,具體產(chǎn)物取決于氧化的側(cè)鏈(Shacter,2000)。此外,ROS還可抑制酶活性、引起衰老、蛋白質(zhì)功能喪失和PSE肉產(chǎn)生(Est′evez,2015)?;钚匝踝饔每赡艿闹饕▋煞N蛋白質(zhì)的協(xié)同控制:1)與肉嫩化相關(guān)的蛋白水解酶失活;2)肌肉蛋白質(zhì)(主要是肌動蛋白和肌球蛋白)的氧化變化,導(dǎo)致蛋白水解酶敏感性降低并導(dǎo)致PSE肉產(chǎn)生(Rowe等,2004;Lonergan等,2010)。尤其是在PSE條件下,與WHC相關(guān)的其他質(zhì)變,如滴水損失和蒸煮損失,也受到了不利影響。此外,蛋白質(zhì)氧化降低肌肉的溶解度和結(jié)合水的能力,導(dǎo)致滴水損失和蒸煮損失增加(Wang等,2009)。肌紅蛋白氧化導(dǎo)致肌肉紅度下降(Zhang等,2012),脂質(zhì)氧化過氧化丙二醛增加,從而縮短保質(zhì)期(Lin等,2000;Feng,等,2008;Wang等,2009)。肌紅蛋白中鐵離子可通過芬頓反應(yīng)促進(jìn)羥基自由基的產(chǎn)生,從而觸發(fā)脂質(zhì)過氧化(Min和Ahn,2005)。Wang等(2009)報道,急性熱應(yīng)激顯著增加了肌肉中丙二醛和蛋白質(zhì)羰基的含量。脂質(zhì)和蛋白質(zhì)過氧化物的增加與蒸煮和滴水損失的增加以及pH和WHC的降低密切相關(guān)。Altan等(2003)研究發(fā)現(xiàn),38℃下急性熱應(yīng)激3小時會提高血漿脂質(zhì)過氧化、過氧化氫酶、超氧化物歧化酶和谷胱甘肽還原酶活性。

    1.4 熱應(yīng)激介導(dǎo)皮質(zhì)酮激素分泌影響肉品質(zhì)

    熱應(yīng)激刺激家禽下丘腦-垂體-腎上腺軸,并增加血液循環(huán)皮質(zhì)酮激素的濃度(Sapolsky等,2000),進(jìn)而影響蛋白質(zhì)和脂質(zhì)代謝、肌肉成分和肉品質(zhì)(Scanes,2016)。熱應(yīng)激狀態(tài)下機(jī)體交感-腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)被激活,下丘腦、垂體、腎上腺皮質(zhì)亢奮,肉雞采食中樞受到抑制,導(dǎo)致食欲顯著衰退(柏潔等,2016)。熱應(yīng)激會抑制肉雞采食中樞,導(dǎo)致食欲明顯衰退,當(dāng)環(huán)境溫度高于30℃,溫度每上升1℃,采食量下降4.6%(張柏海等,2019)。Imik等(2012)和Lu等(2007)證明,熱應(yīng)激與肉雞肉的化學(xué)變化有關(guān);其中高濃度的皮質(zhì)酮激素增加了腹部、頸部和腿部脂肪組織中的脂肪沉積(Cai等,2009;Wang等,2012a,b),其可能與胸大肌脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白I和胰島素受體的表達(dá)誘導(dǎo)骨骼肌蛋白質(zhì)降解有關(guān)(Scanes,2016)。Song等(2011)報道皮質(zhì)酮激素可持續(xù)增加血液中尿酸/尿酸的濃度,這表明蛋白質(zhì)分解代謝強(qiáng)度在提高。然而,熱應(yīng)激誘導(dǎo)甲狀腺激素(T3)分泌減少與基礎(chǔ)代謝和活動量的減少有關(guān)(Zaboli等,2017)。多余的額外能量主要在雞體內(nèi)以腹部和皮下脂肪的形式儲存(Ain Baziz等,1996)。此外,皮質(zhì)類固醇激素可加速ROS的產(chǎn)生(Sato等,2010),誘導(dǎo)PSE的發(fā)生。同樣,研究證實皮質(zhì)類固醇激素增加引起肌肉營養(yǎng)成分的變化,并對雞肉深加工品質(zhì)產(chǎn)生負(fù)面影響,包括較高的滴水損失和剪切力、較低的蛋白質(zhì)溶解度等(Van Laack等,2000;Barbut等,2005)。

    2 小結(jié)

    熱應(yīng)激是肉禽最主要的環(huán)境應(yīng)激源之一,包括生長性能和肉品質(zhì)下降。然而,熱應(yīng)激對肉類質(zhì)量的不利影響最主要關(guān)注點就是消費者的接受度。熱應(yīng)激對肉質(zhì)的負(fù)面影響,主要由以下3個因素綜合作用引起:①呼吸頻率加速無氧糖酵解(代謝性酸中毒),從而提高肌肉溫度和乳酸的積累。在代謝性酸中毒條件下屠宰時,肌肉容易發(fā)生PSE,因為此時肌肉收縮力和無氧糖酵解相關(guān)酶活性較高,加上肌肉溫度升高,引起pH值的迅速下降;②ROS水平升高,SERCA受損,肌漿鈣含量升高,肌肉收縮失控;皮質(zhì)酮濃度的增加引起肉雞代謝率的變化和ROS的產(chǎn)生,促進(jìn)肉雞PSE的發(fā)生。在過去的幾十年中,大量的研究專注于熱應(yīng)激對肉品質(zhì)的影響,但是還需要更多的研究取飼料營養(yǎng)和飼養(yǎng)管理等綜合措施來緩解熱應(yīng)激對肉雞PSE肉發(fā)生率。

    參考文獻(xiàn):(略)

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