鄧婉璐 何森華 孫 軍 林路香 何明華 雷會(huì)雄 賴長(zhǎng)斌 徐學(xué)英 彭文鷹
(1 南雄市孔江國(guó)家濕地公園管理處,廣東 韶關(guān)512435;2 暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系,廣東 廣州510632;3貴州中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院,貴州 貴陽(yáng)550025)
浮游動(dòng)物具有種類多、體積小、繁殖快的特點(diǎn)。作為水生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)消費(fèi)者,浮游動(dòng)物在食物鏈中扮演著重要的角色,既能以浮游植物、碎屑和細(xì)菌等為食,也是魚類和其它一些水生動(dòng)物的餌料(楊宇峰等, 1999),通過“上下行效應(yīng)”控制和影響著其它營(yíng)養(yǎng)級(jí)的群落結(jié)構(gòu)。浮游動(dòng)物對(duì)水質(zhì)變化反應(yīng)迅速,其群落結(jié)構(gòu)、密度、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)種常被用于評(píng)估水體的水質(zhì)情況(Ye et al, 2013; 代培等, 2019; 蔡國(guó)俊等, 2016)。
孔江國(guó)家濕地公園位于廣東南雄市孔江上游,孔江跨越粵贛兩省,由孔江水庫(kù)、上下游及周邊區(qū)域組成,孔江濕地公園的水質(zhì)安全對(duì)生物多樣性保護(hù)和河流水系跨區(qū)域濕地保護(hù)具有重要意義??捉瓏?guó)家濕地公園浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢(shì)種及多樣性的時(shí)空變化研究,可揭示浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征,為濕地公園生態(tài)資源評(píng)價(jià)及生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。
于2019年7月(夏)、2019年10月(秋)、2019年12月(冬)和2020年3月(春),以孔江水庫(kù)為主體,分別對(duì)水庫(kù)的入庫(kù)溪流、入庫(kù)口、庫(kù)中和出庫(kù)口等4個(gè)采樣點(diǎn)進(jìn)行浮游動(dòng)物采樣(圖1)。
圖1 孔江國(guó)家濕地公園采樣點(diǎn)Fig.1 Sampling sites in Kongjiang national wetland park
用有機(jī)玻璃采水器(規(guī)格為5 L)采集0.5 m表層水樣30 L,25號(hào)浮游生物網(wǎng)(孔徑為64μm)現(xiàn)場(chǎng)過濾,所得樣品為定量樣品;樣品需在垂直方向上拖網(wǎng)采集,其中原生動(dòng)物、輪蟲用25號(hào)浮游生物網(wǎng),枝角類和橈足類等甲殼類浮游動(dòng)物用13號(hào)浮游生物網(wǎng)(孔徑為112μm)。所有樣品均用福爾馬林固定至最終濃度為5%,帶回實(shí)驗(yàn)室后濃縮,在解剖鏡和顯微鏡下進(jìn)行種類鑒定并計(jì)數(shù)。
采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(J)、margalef豐富度指數(shù)(D)和物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析。
各指數(shù)對(duì)應(yīng)的水質(zhì)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)如下:
(1)H值0~1為嚴(yán)重污染,H值1~2為α-中污染,H值2~3為β-中污染,H值>3為清潔(劉超等, 2007)。
(2)J值0~0.3為重度污染,J值0.3~0.5為中度污染,J值0.5~0.8為輕度污染,J值>0.8為清潔(劉超等, 2007)。
(3)D值0~1為嚴(yán)重污染,D值1~2為較重污染,D值2~4為中度污染,D值4~6為輕度污染,D值>6為清潔(許木啟等, 1996)。
用SPSS17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析;圖1采用Arcgis 10.6軟件進(jìn)行圖形繪制,采用 Origin 2020b軟件作圖。
本研究共鑒定出浮游動(dòng)物49種,其中輪蟲26種,占53.06%;枝角類10種,占20.41%;原生動(dòng)物9種,占18.37%;橈足類僅4種,占8.16%??捉瓏?guó)家濕地公園浮游動(dòng)物物種數(shù)見表1,春季入庫(kù)口的物種數(shù)最多,共鏡檢到27種;其次是夏秋季節(jié)的入庫(kù)溪流位點(diǎn)和庫(kù)中位點(diǎn),均檢到25種;而冬季出庫(kù)口的浮游動(dòng)物物種數(shù)最少,僅檢出13種。夏季各位點(diǎn)平均浮游動(dòng)物種類數(shù)最多,冬季最少。從地理位置來看,入庫(kù)口位點(diǎn)的浮游動(dòng)物物種最豐富,這可能與該位點(diǎn)正處于入庫(kù)溪流的流動(dòng)水體與庫(kù)區(qū)相對(duì)較靜止水體的交匯有關(guān),適宜于流動(dòng)水體和靜止水體的浮游動(dòng)物均可在此類水體中生長(zhǎng)。
表1 孔江國(guó)家濕地公園浮游動(dòng)物物種種類Table 1 Numbers of species of zooplankton in Kongjiang national wetland park
孔江國(guó)家濕地公園浮游動(dòng)物密度為3.07~15.45 ind./L,平均為8.43 ind./L(圖2)。春季水體浮游動(dòng)物的平均密度最高,為9.68 ind./L,其次為冬季(8.64 ind./L);夏秋季的浮游動(dòng)物密度水平較低,分別為7.64 ind./L和7.75 ind./L。在4個(gè)采樣位點(diǎn)中入庫(kù)口的浮游動(dòng)物平均密度最高(10.34 ind./L);其次是庫(kù)中位點(diǎn)(10.04 ind./L);入庫(kù)溪流平均密度最低(5.67 ind./L)。常用的浮游動(dòng)物密度指示水體富營(yíng)養(yǎng)化的標(biāo)準(zhǔn)(張覺民等, 1991):浮游動(dòng)物密度<1000 ind./L為貧營(yíng)養(yǎng),1000~3000 ind./L為中營(yíng)養(yǎng),>3000 ind./L為富營(yíng)養(yǎng)??捉瓏?guó)家濕地公園浮游動(dòng)物密度較低,入庫(kù)溪流浮游動(dòng)物密度低于庫(kù)區(qū),冬春季節(jié)浮游動(dòng)物密度大于夏秋季節(jié),水體處于貧營(yíng)養(yǎng)水平。
圖2 孔江國(guó)家濕地公園浮游動(dòng)物密度Fig.2 Density of zooplankton in Kongjiang national wetland park
研究區(qū)浮游動(dòng)物的H值為1.73~2.91,平均為2.51(圖3A);J值為0.66~0.91,平均為0.84(圖3B);D值為5.95~13.63,平均為10.03(圖3C)。浮游動(dòng)物各指數(shù)的地理分布變化趨勢(shì)基本一致:入庫(kù)溪流位點(diǎn)最高,入庫(kù)口次之,庫(kù)中和出庫(kù)口位點(diǎn)相對(duì)較低。在季節(jié)上的變化趨勢(shì)略有不同,H值從大到小依次為:夏>秋>春>冬;J值依次為:夏>春>秋>冬;D值依次為:秋>夏>春>冬。浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)常被用于評(píng)價(jià)水體水質(zhì)情況,通常認(rèn)為多樣性指數(shù)越高水質(zhì)越好。參照Shannon-Wiener多樣性指數(shù)水質(zhì)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn),研究區(qū)水體多處于β-中污染水平,僅冬季的庫(kù)中和入庫(kù)口位點(diǎn)低于2,分別為1.88和1.73,屬于α-中污染;冬季庫(kù)中位點(diǎn)的margalef豐富度指數(shù)為5.95,屬于輕污染,其余時(shí)間位點(diǎn)均大于6,屬于清潔水平;冬季的入庫(kù)口、庫(kù)中和出庫(kù)口3個(gè)位點(diǎn)的J值均小于0.8,屬于輕污染,其余均屬于清潔水平??捉瓏?guó)家濕地公園水體水質(zhì)處于清潔-輕污染水平,春夏秋三季的多樣性指數(shù)差別較小,冬季略低于其余3個(gè)季節(jié),這可能是由于冬季水溫較低、水位下降,不利于浮游動(dòng)物以及作為餌料的浮游植物生長(zhǎng),從而限制了浮游動(dòng)物的多樣性。入庫(kù)溪流的浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)高于庫(kù)區(qū)各位點(diǎn),這可能與入庫(kù)溪流的流速較快、不利于浮游動(dòng)物的聚集有關(guān)。
圖3 孔江國(guó)家濕地公園浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)時(shí)空變化Fig.3 Temporal and spatial dynamics of zooplankton diversity indexes in Kongjiang national wetland park
以Y>0.02判定為優(yōu)勢(shì)種,孔江國(guó)家濕地公園先后出現(xiàn)22種浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種,其中秋季優(yōu)勢(shì)種最多,共有13種,其次是夏季有11種,冬季最少僅7種(表2)。廣布中劍水蚤(mesocyclops leuckarti)、壺狀臂尾輪蟲(Brachionus urceus)、螺形龜甲輪蟲(Keratella cochlearis)、對(duì)棘異尾輪蟲(Trichocerca stylata)、前節(jié)晶囊輪蟲(Asplachna priodonta)、剪形臂尾輪蟲(B.forficula)、長(zhǎng)額象鼻溞(Bosmina longhrostris)、長(zhǎng)肢秀體溞(Diaphanosoma leuchtenbergianum)等浮游動(dòng)物密度水平>1.0 ind./L,為主要優(yōu)勢(shì)種。輪蟲在優(yōu)勢(shì)種中占比最多,橈足類的優(yōu)勢(shì)種僅3種,但臺(tái)灣溫劍水蚤(Thermocyclops taihokuensis)和廣布中劍水蚤為全年優(yōu)勢(shì)種且在所有位點(diǎn)均有檢到。浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種存在一定的季節(jié)性差異分布,夏秋季的優(yōu)勢(shì)種較多、優(yōu)勢(shì)度不突出;冬春季則以甲殼類動(dòng)物中的枝角類、橈足類為主。
孔江國(guó)家濕地公園水體中浮游動(dòng)物物種組成以中小型輪蟲和原生動(dòng)物為主,大型枝角類和橈足類較少,這與國(guó)內(nèi)已知的一些淡水水體如貴州高原阿哈水庫(kù)(胡藝等, 2020)、碧流河水庫(kù)(季世琛等, 2018)、渭河流域(王碩等, 2019)等浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果相似。由于輪蟲具有孤雌生殖、生長(zhǎng)周期短、能快速適應(yīng)水環(huán)境變化等特點(diǎn)(朱沖沖等, 2019),使其能快速在淡水水體中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。魚類的捕食也是影響浮游動(dòng)物體型大小的重要因素之一,在熱帶亞熱帶地區(qū),水庫(kù)中的養(yǎng)殖魚類大多數(shù)以浮游動(dòng)物和浮游植物為食,既是浮游動(dòng)物的捕食者又是競(jìng)爭(zhēng)者(金瓊貝等, 1991)。在同等捕食條件下,魚類更傾向于選擇體型較大的枝角類和橈足類(Hall et al, 1976),從而減小了中小型浮游動(dòng)物的種間競(jìng)爭(zhēng)壓力,使其能在物種組成中占優(yōu)勢(shì)。
表2 孔江國(guó)家濕地公園浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度Table 2 Dominant species and dominance of zooplankton in Kongjiang national wetland park
溫度也是浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要影響因素,溫度可以通過影響魚類的捕食、餌料的數(shù)量和質(zhì)量以及浮游動(dòng)物自身的生長(zhǎng)繁殖,從而影響浮游動(dòng)物的物種組成和生物密度(林秋奇, 2007)。受溫度與其它因素的交互影響,孔江濕地公園浮游動(dòng)物的物種數(shù)量和密度在時(shí)間上的變化趨勢(shì)并不一致,分別表現(xiàn)為:夏>春>秋>冬和春>秋>冬>夏。有研究表明在30℃時(shí)浮游動(dòng)物生長(zhǎng)繁殖速率將會(huì)達(dá)到峰值(Gori et al, 2015)。孔江國(guó)家濕地公園地處亞熱帶,夏季平均最低氣溫可達(dá)25℃,最高溫度超30℃,此時(shí)的水體溫度最適合浮游動(dòng)物的快速繁殖與生長(zhǎng),魚類的捕食壓力最強(qiáng),但夏季浮游動(dòng)物物種數(shù)量仍最多。低溫條件下浮游動(dòng)物的卵發(fā)育緩慢,隨著溫度的升高,浮游動(dòng)物生長(zhǎng)繁殖的速度逐漸加快(駱鑫等, 2016)。春季隨著光照增強(qiáng),溫度上升,浮游動(dòng)物迅速繁殖,特別是冬捕了大量大規(guī)格的鰱(Hypophthalmichthys molitrix) 和 鳙(Aristichthys nobilis),此時(shí)水體中魚類捕食壓力較小,因而浮游動(dòng)物密度在春季達(dá)到最高。
庫(kù)區(qū)浮游動(dòng)物密度和物種數(shù)量均大于入庫(kù)溪流,這一方面與水體流速有關(guān),過快的流速容易沖散浮游動(dòng)物,不利于浮游動(dòng)物的聚集,水體相對(duì)靜止的庫(kù)區(qū)可為浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)提供一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的生存環(huán)境(吳利等, 2008)。另一方面可能與水文環(huán)境的改變有關(guān),大壩的阻隔使得水體的流速減緩,營(yíng)養(yǎng)鹽濃度增加,水體透明度改變,更有利于浮游植物的生長(zhǎng)繁殖(鮑林林等, 2017; Wang et al, 2018),為浮游動(dòng)物提供了豐富的餌料;其次水體深度的改變,使得浮游動(dòng)物在不同季節(jié)可以通過垂直移動(dòng)來獲取足夠的食物和適宜的溫度,與入庫(kù)溪流相比,庫(kù)區(qū)更適合浮游動(dòng)物的聚集繁殖和生長(zhǎng)。
孔江國(guó)家濕地公園水體中優(yōu)勢(shì)種較多,大部分為輪蟲類,夏秋季優(yōu)勢(shì)度不突出,冬春季多以枝角類浮游動(dòng)物為主要優(yōu)勢(shì)種。Schalau等(2008)發(fā)現(xiàn),枝角類更喜歡生活在20℃以下的水體中,當(dāng)溫度超過20℃時(shí),輪蟲總數(shù)會(huì)出現(xiàn)峰值。浮游動(dòng)物對(duì)水環(huán)境變化反應(yīng)敏感,每個(gè)物種都有其最適生境類型,常被用作水質(zhì)的指示生物。采用浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種作為水質(zhì)評(píng)價(jià)的指示種可以避免能在多個(gè)污染級(jí)別中生活的物種所帶來的干擾(沈韞芬等, 1990),因孔江國(guó)家濕地公園水體中的浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種多為寡污染和中污染的指示物種,并結(jié)合其浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)和浮游動(dòng)物密度,對(duì)孔江國(guó)家濕地公園水體水質(zhì)的評(píng)價(jià)為:孔江國(guó)家濕地公園水體中的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、富營(yíng)養(yǎng)化程度較低,處于貧營(yíng)養(yǎng)、寡- 中污染水平。
(1)調(diào)查發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物49種,以輪蟲為主,甲殼類和原生動(dòng)物占比較小,多為熱帶亞熱帶常見種。
(2)浮游動(dòng)物的物種數(shù)和密度的季節(jié)性變化趨勢(shì)并不一致,表現(xiàn)為夏季物種種類最多,冬季最少,春秋兩季相差不大,而浮游動(dòng)物的密度表現(xiàn)為:春季>冬季>秋季>夏季;入庫(kù)溪流浮游動(dòng)物的物種數(shù)量和平均密度均小于庫(kù)區(qū)。
(3)孔江國(guó)家濕地公園水體浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,富營(yíng)養(yǎng)化程度較低,處于貧營(yíng)養(yǎng)、寡-中污染水平。