植物生長調節(jié)劑對綠豆干物質積累動態(tài)與產(chǎn)量的影響

王 娜 楊思敏 劉蓓蓓 林瑞嫦 楊 璞 高金鋒 高小麗

(西北農(nóng)林科技大學 農(nóng)學院/旱區(qū)作物逆境生物學國家重點實驗室， 陜西 楊凌 712100)

綠豆[VignaradiataL.]是豆科豇豆屬的一年生栽培種作物，其籽粒營養(yǎng)豐富，藥食同源，是現(xiàn)代功能性食品開發(fā)的重要資源[1-4]。我國綠豆栽培歷史悠久[5]，在調整作物種植結構、加快貧困地區(qū)脫貧致富的進程中起著重要作用[6-8]。然而我國綠豆生產(chǎn)水平落后，極大地限制了綠豆產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。探索實現(xiàn)作物高產(chǎn)的栽培措施是農(nóng)業(yè)科學研究的重點[9-10]，其中化控技術是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)栽培體系中的重要農(nóng)藝措施。胺鮮酯(DTA-6)屬于植物生長促進劑，低濃度可促進作物的物質積累，提高產(chǎn)量，改善品質[11]。烯效唑(S3307)是植物生長延緩劑，具有前控后促，延緩衰老的作用[12-14]。通過對小麥[15-16]、玉米[17-18]和小豆[19]等作物干物質轉運及積累的研究發(fā)現(xiàn)合理的干物質分配是提高產(chǎn)量的重要因素[20]，因此，深入研究S3307和DTA-6對綠豆干物質積累的調控機制具有重要意義。

已有研究表明，玉米吐絲期噴施胺鮮酯后，籽粒灌漿速率顯著提高，產(chǎn)量增加[21]。馬鈴薯塊莖形成期葉面噴施胺鮮酯，可延緩地下主莖干物質消耗，促進積累[22]。王寶生等[23]研究發(fā)現(xiàn)，初花期葉面噴施烯效唑和胺鮮酯可顯著地增加大豆植株上部和中部器官干物質重。劉洋[24]研究表明，綠豆鼓粒期噴施烯效唑可有效延緩葉片衰老，促進同化物向豆莢轉移。然而，目前就植物生長調節(jié)劑對綠豆干物質積累動態(tài)影響的研究鮮有報道。本研究以‘綠豐2號’為材料，在始花期設置噴施不同植物生長調節(jié)劑處理，測定綠豆植株花后地上部干物質積累動態(tài)變化，旨在揭示籽粒形成過程中，調節(jié)劑對干物質轉運和分配的調控作用，以期為植物生長調節(jié)劑在高產(chǎn)優(yōu)質綠豆生產(chǎn)中的應用奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗品種為‘綠豐2號’，植物生長調節(jié)劑為胺鮮酯(DTA-6)和烯效唑(S3307)。

1.2 試驗設計

2019年，在西北農(nóng)林科技大學農(nóng)作一站進行，6月中旬播種，共設3個處理：1)噴施清水(CK)；2)噴施DTA-6，濃度為50 mg/L；3)噴施S3307，濃度為60 mg/L。每個處理在始花期(R1)無風的下午進行葉面噴施。試驗采用隨機區(qū)組設計，4次重復，小區(qū)面積為20 m2，行距0.40 m，株距0.15 m。整個生育期內，適時人工除草和防治病蟲。

1.3 調查項目和方法

噴施植物生長調節(jié)劑后每隔7 d取樣1次，直至綠豆成熟，共取樣6次。每次每個小區(qū)隨機選取整株樣品3株帶回室內，按主莖和分枝的葉片、籽粒、莢殼和莖稈分開進行處理，在烘箱內105 ℃殺青30 min， 80 ℃下烘干后稱重。

籽粒灌漿期間各器官的干物質移動率(move ratio 簡稱MR)和轉運率(transportation ratio 簡稱TR)以如下公式進行計算：

MR=(花后器官最大干質量-成熟期器官干質量)/花后器官最大干質量×100%；TR=(花后器官最大干質量-成熟期器官干質量)/籽粒最大干質量×100%

1.4 數(shù)據(jù)處理

應用軟件Microsoft Excel 2010進行數(shù)據(jù)整理與繪圖，用軟件SPSS 25.0進行數(shù)據(jù)方差分析。

2 結果與分析

2.1 植物生長調節(jié)劑對綠豆單株干物質積累動態(tài)的影響

由圖1可見，隨著噴藥后天數(shù)的增加，綠豆地上部干物質積累量呈快速增加后趨于平緩的趨勢，S3307和DTA-6處理的綠豆植株在生育后期地上部干物質積累量顯著高于對照。S3307處理后28、35和42 d，地上部干物質積累量分別比CK高26.6%、26.0% 和19.7%；與CK相比，DTA-6處理后35和42 d，地上部干物質積累量增加7.4%和32.7%。生育后期，地上部干物質積累量由高到低表現(xiàn)為：DTA-6>S3307>CK。由此可知，DTA-6和S3307處理會提高綠豆地上部干物質量，延緩葉片衰老，有利于同化物積累，對最終產(chǎn)量形成具有促進作用。

2.2 植物生長調節(jié)劑對綠豆籽粒干物質積累動態(tài)的影響

由圖2可知，始花后綠豆植株主莖和分枝上籽粒干物質重均呈上升趨勢，主莖籽粒較分枝籽粒先形成同化物并進行物質積累，后期分枝籽粒迅速建成并快速積累，最終分枝籽粒干物質重顯著大于主莖。S3307處理后7和14 d，主莖籽粒干物質重與CK無顯著差異，其他時期均高于CK且差異顯著；DTA-6處理后21、28和35 d，主莖籽粒干物質重均顯著高于CK，分別比CK高 33.4%、8.0% 和11.1%。處理后42 d(成熟期)，主莖籽粒干物質重由高到低表現(xiàn)為S3307>DTA-6>CK。S3307處理的分枝籽粒在處理后7和14 d略低于CK，28、35和42 d時均顯著高于CK，分別比CK高16.6%、20.6%和7.3%；DTA-6處理后35和42 d，分枝籽粒干物質重高于CK且差異顯著，最終分枝籽粒干物質重由高到低表現(xiàn)為DTA-6>S3307>CK。

同一天內標以不同小寫字母者表示在5%水平上差異顯著。下同。

圖2 植物生長調節(jié)劑對綠豆主莖(a)和分枝(b)籽粒干物質積累動態(tài)的影響

2.3 植物生長調節(jié)劑對綠豆植株干物質在各部位分配的影響

由表1可知，綠豆植株干物質在各部位中的分配比例隨生長中心的轉變而變化，噴施植物生長調節(jié)劑后會改變其分配比例。隨著植株由營養(yǎng)生長向生殖生長的轉變，綠豆葉片干物質分配比例呈下降趨勢，且分枝葉片分配到的干物質比例高于主枝葉片。S3307和DTA-6處理除第7天外，其余各階段分配到主莖葉片和分枝葉片的干物質均顯著高于CK。S3307處理后14和21 d，干物質在莖稈中的分配比例顯著高于CK，其余階段均顯著低于CK。DTA-6處理后28、35和42 d，莖稈干物質分配比例顯著低于CK。S3307和DTA-6處理后，籽粒和莢殼的干物質分配比例呈前期降低后期增加的趨勢，且分配到籽粒的比例顯著高于莢殼。可能是因為植物生長調節(jié)劑處理會促進干物質前期向葉片和莖稈分配，后期隨著豆莢形成和籽粒灌漿轉向籽粒和莢殼，有利于植株生長中心由營養(yǎng)器官向生殖器官的轉移，擴源增庫，提高籽粒產(chǎn)量。

2.4 植物生長調節(jié)劑對綠豆植株各部位干物質轉運的影響

從表2可知，綠豆葉片干物質移動率和轉運率最高，對籽粒貢獻最大，其中主莖葉片干物質輸出最多，分枝葉片轉運率最大。S3307和DTA-6處理可顯著促進主莖葉片和莖稈干物質輸出，同時S3307處理可增大主莖葉片轉運率，DTA-6處理會增大莖稈轉運率。由此可知，S3307可促進主莖葉片干物質向籽粒轉運，而DTA-6可促進莖稈干物質向籽粒的轉運，為籽粒建成奠定物質基礎。莢殼也可進行光合作用，實現(xiàn)同化物合成與積累，并伴隨籽粒灌漿過程將同化物轉移至籽粒。S3307和 DTA-6處理均顯著促進了莢殼中儲存的同化物有效轉移至籽粒。始花后生殖器官大量建成，S3307和DTA-6處理會促進營養(yǎng)器官同化物向籽粒高效轉運，進而提高產(chǎn)量。

2.5 植物生長調節(jié)劑對綠豆產(chǎn)量的影響

如表3所示，葉面噴施S3307和DTA-6均可顯著提高綠豆產(chǎn)量。S3307處理較CK增產(chǎn)16.11%，DTA-6處理相對CK增產(chǎn)8.3%。因此，S3307和DTA-6處理均可提高綠豆產(chǎn)量，其中S3307增產(chǎn)率更高，增產(chǎn)效果更優(yōu)。

3 討 論

綠豆開花結莢期是籽粒產(chǎn)量形成的關鍵時期，由于各器官之間對同化物分配有著激烈的競爭關系，可見協(xié)調的源庫關系是促進同化物向庫器官分配的關鍵要素[25]。陳大清等[26]研究認為S3307可顯著增加大豆各器官干重尤其是豆莢。孫福東等[27]發(fā)現(xiàn)葉面噴施S3307和 DTA-6可顯著促進大豆植株地上部干物質積累，增加大豆干物質向“庫”器官的積累和轉運，促進莢建成，提高籽粒產(chǎn)量。本研究結果與陳大清等[26]和孫福東等[27]研究結果基本一致，S3307和DTA-6處理可以延緩植株衰老進程，促進生育后期生殖生長，進而提高產(chǎn)量。王暢等[28]研究表明，蕓豆始花期S3307和DTA-6處理可降低蕓豆莖葉分配比例，促進植株干物質向豆莢的分配。然而本研究中S3307和DTA-6處理會增加干物質在葉片中分配比例，降低莖稈中分配比例，提高葉片光合能力，在鼓粒期為植株提供較充足的“源”，提高后期干物質在籽粒中的分配比例。

生殖生長中后期，豆莢建成具有較大的“庫”容，此時促進同化物向庫的高效轉運是提高綠豆產(chǎn)量的關鍵[29]。劉春娟[30]研究發(fā)現(xiàn)，S3307和DTA-6處理可促進大豆植株上部、中部葉片和莖稈光合產(chǎn)物的生成和積累，為植株提供充足的源。項祖芬等[31]研究發(fā)現(xiàn)水稻孕穗期S3307處理，可以延緩劍葉衰老，促進同化物合成及轉運。張海軍等[32]研究發(fā)現(xiàn)葉面噴施DTA-6促進了小黑麥開花后干物質積累，增加了籽粒中來自開花后干物質的比例。本試驗結果顯示S3307和DTA-6處理均可協(xié)調源庫關系，擴源增庫，促進光合產(chǎn)物向籽粒的分配和轉運，為實現(xiàn)高產(chǎn)奠定物質基礎。本研究僅探討植物生長調節(jié)劑對綠豆植株干物質積累和產(chǎn)量的影響，植物生長調節(jié)劑對綠豆干物質積累生理機制的調控還需進一步探討。

表1 植物生長調節(jié)劑對綠豆植株干物質在各部位中分配比例的影響Table 1 Effect of plant growth regulator on distribution of dry matter among parts of mung bean %

表2 植物生長調節(jié)劑對綠豆各部位干物質轉運的影響

表3 植物生長調節(jié)劑對綠豆產(chǎn)量的影響

4 結 論

本研究結果表明，綠豆始花期葉面噴施S3307和DTA-6均可促進植株地上部干物質積累，增加干物質在籽粒中的分配比例，促進綠豆植株由“源”向“庫”的干物質轉運，提高產(chǎn)量。具體表現(xiàn)為，S3307可提高主莖葉片中干物質對籽粒的轉運量和轉運率，而DTA-6主要促進莖稈干物質積累與轉運，且二者均能促進莢殼干物質向籽粒的轉運。由此說明綠豆始花期噴施植物生長調節(jié)劑S3307和DTA-6可以協(xié)調源庫關系和干物質分配，為籽粒干物質合成與積累提供充足的“源”，促進產(chǎn)量形成。