天皇海山典型分布經(jīng)濟(jì)魚種研究進(jìn)展

楊嘉樑，李靈智，饒 欣，劉 健，屈泰春，黃洪亮

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部遠(yuǎn)洋與極地漁業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200090）

深遠(yuǎn)海因其豐富的自然資源日益成為各海洋國(guó)家和地區(qū)進(jìn)行博弈的重要場(chǎng)所［1－2］，而海山作為深遠(yuǎn)海里特殊的海底生境也因此受到越來越多的關(guān)注。海山一般是指在海底隆起至海面以下，高度在1 000 m以上的海底高地［3］，一般是由于火山爆發(fā)或地殼板塊運(yùn)動(dòng)而形成［4－5］。由于海山的特殊地質(zhì)構(gòu)造影響著海山海域內(nèi)沉積物的沉積速率、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的豐度和浮游動(dòng)物及魚類的棲息模式［6］，因此，在海山棲息的生物，諸如魚類，與其他海域棲息的魚類有顯著差異，研究海山區(qū)域的重要魚類對(duì)了解海山這一特殊生境對(duì)生物的聚集機(jī)制具有重要意義。天皇海山海域作為曾經(jīng)產(chǎn)量較高的漁場(chǎng)，其海域內(nèi)棲息的主要經(jīng)濟(jì)魚種的漁業(yè)資源豐度與海山這一特殊環(huán)境的關(guān)系也一直是許多研究關(guān)注的熱點(diǎn)。

1 天皇海山概況

天皇海山位于西北太平洋的東部，從阿留申群島一直延伸至夏威夷群島西北部的海山群，在天皇海山的主要海山中，由北向南以日本歷代天皇年號(hào)稱呼的主要海山有明治、天智、神武、推古、昭和、用明、仁德、應(yīng)神、光孝、欽明、雄略和恒武等海山，此外，還有科拉漢和漢考克海山，整個(gè)海山水域跨度達(dá)1 700 n mile（圖1）［7－12］。天皇海山的海底深度通常為240～2 800 m，但其中僅有山頂平坦、且山頂至海平面距離在300～500 m的海山可以作為底拖網(wǎng)漁場(chǎng)，因此日本把這些具有寬廣平頂?shù)暮Ｉ椒Q為“漁海山”［7－8］。在海山的斜坡海域及水深較深的水域則不適宜采用底拖網(wǎng)進(jìn)行捕撈，取而代之采用底刺網(wǎng)進(jìn)行作業(yè)［9］。大洋擬五棘鯛（Pseudopentaceros wheeleri）及紅金眼鯛（Beryx splendens）是天皇海山底層水域棲息的典型代表魚種并成為底拖網(wǎng)及底層刺網(wǎng)的主要捕撈目標(biāo)［10－11］。

2 大洋擬五棘鯛相關(guān)研究進(jìn)展

2.1 分類

棲息在天皇海山海域資源量最多的魚種為大洋擬五棘鯛，屬鱸形目（Perciformes）魚類［13］，起初有研究［14－15］認(rèn)為大洋擬五棘鯛與另一種棲息于南半球且形態(tài)相似的Pentaceros richardsoni為同一種魚，但是HUMPHREYS［16］的研究提出，大洋擬五棘鯛與P.richardosoni并非為同一種魚類，因此重新命名為Pseudopentaceroswheeleri。同一研究還發(fā)現(xiàn)，在天皇海山海域所見到的大洋擬五棘鯛有2種體型：一種體高較高，一種體高較矮（圖2），通過同工酶性狀對(duì)兩種體型的大洋擬五棘鯛進(jìn)行分析，結(jié)果顯示，這2種體型的大洋擬五棘鯛之間沒有顯示出遺傳差異，因此屬同一種魚。

2.2 食性

在表層棲息的大洋擬五棘鯛幼魚主要以橈足類浮游動(dòng)物為主要餌料生物，偶爾以翼足類等其他浮游動(dòng)物為食［14］。進(jìn)入成魚期后，浮游階段的大洋擬五棘鯛的主要餌料生物是磷體蟲（原索動(dòng)物）、紐鰓樽（原索動(dòng)物）和塔形長(zhǎng)角螺等軟體動(dòng)物，此外，褶胸魚科等小型魚類、磷蝦類等甲殼動(dòng)物也是大洋擬五棘鯛的捕食對(duì)象［17］。但進(jìn)入海底棲息階段后，大多數(shù)棲息在海底的大洋擬五棘鯛很少進(jìn)食，因此在海底捕獲的大洋擬五棘鯛的胃中鮮有胃含物［17］。但也有其他研究發(fā)現(xiàn)，海底棲息的大洋擬五棘鯛通常以甲殼類、翼足類、海蟄、沙丁魚甚至海藻等為食［14，18－20］。

2.3 繁殖

雌性大洋擬五棘鯛一般達(dá)到3齡后才進(jìn)入產(chǎn)卵期，佐佐木［18］從每月雌性大洋擬五棘鯛生殖指數(shù)（gonadosomatic index，GSI）的變化及對(duì)其生殖腺的觀察中發(fā)現(xiàn)，大洋擬五棘鯛的產(chǎn)卵季節(jié)應(yīng)為每年的冬季。 YANAGIMOTO 和HUMPHREYS［21］則通過對(duì)生殖腺組織的觀察，提出大洋擬五棘鯛的產(chǎn)卵月份為當(dāng)年11月至次年2月。

圖1 天皇海山海域主要海山群［12］Fig.1 M ajor seamounts in Em peror Seamount waters

圖2 大洋擬五棘鯛Fig.2 Pseudopentaceros wheeleri

2.4 種群分布特征

天皇海山海域棲息大洋擬五棘鯛成魚，主要分布在水深300～500m處的海山海域。然而，根據(jù)相關(guān)調(diào)查，發(fā)現(xiàn)在北美洲加利福尼亞半島以西海域、日本本州中部南岸以南的伊豆群島、小笠原群島、九州以南海域及帕勞群島等周邊的海山海域也分布有大洋擬五棘鯛的少數(shù)個(gè)體［13］（圖3）。大洋擬五棘鯛于每年11月至次年2月在天皇海山海域內(nèi)產(chǎn)卵；1—3月，魚卵及孵化的仔稚魚分布于天皇海山的表層水域［22－23］；進(jìn)入幼魚階段后，大洋擬五棘鯛游動(dòng)至40°～50°N、140°～180°W 附近的表層海域，維持約2年的浮游生活［16，24－26］。在浮游期終止后，大洋擬五棘鯛隨即下沉至海山的海底區(qū)域并進(jìn)入底棲階段棲息，從附著于大洋擬五棘鯛鰓部的寄生蟲狀況看，成魚進(jìn)入海底棲息的月份可能為5—7月［27］。

通過PCR－RFLP分析天皇海山海域內(nèi)各海山采集的大洋擬五棘鯛樣本的mtDNA發(fā)現(xiàn)，棲息在各海山的大洋擬五棘鯛群體之間無遺傳性差異［28］。柳本和北村［29］對(duì)從天皇海山海域、太平洋表層海域和八丈島（伊豆群島的南側(cè)）海域采集來的大洋擬五棘鯛樣本進(jìn)行了mtDNA的PCR－RFLP分析，也未檢出遺傳性差異。由此可以確認(rèn)在天皇海山各海域內(nèi)棲息的大洋擬五棘鯛之間沒有遺傳性差異，屬于同一種群［30］。如前所述，雖然冬季在各海山出生的仔稚魚在次年3月仍棲息在海山上的表層海域，但當(dāng)其進(jìn)入到幼魚期時(shí)便廣泛地分布于北太平洋，并于2～3年以后返回到天皇海山海域［25］。

2.5 生長(zhǎng)與死亡特征

圖3 大洋擬五棘鯛的產(chǎn)卵場(chǎng)和成育場(chǎng)Fig.3 Spawning ground and nursing ground of PseudopentacerosWheeleri

大洋擬五棘鯛在浮游階段，其體長(zhǎng)與年齡具有一定相關(guān)性，比如未滿周歲的魚苗其體長(zhǎng)一般為4～7 cm，1齡魚的體長(zhǎng)則一般為18～21 cm，2齡魚的體長(zhǎng)則一般為25～28 cm。在天皇海山海域表層棲息的大洋擬五棘鯛其體長(zhǎng)一般約為30 cm，體質(zhì)量約為600 g。當(dāng)大洋擬五棘鯛進(jìn)入海底棲息階段后，其沿體軸方向的生長(zhǎng)幾乎停滯，這些表層浮游群體的年齡約為2.5～3.5齡［31］，因此，底棲的大洋擬五棘鯛并不能通過體長(zhǎng)組成推定年齡并區(qū)分年齡組。由于大洋擬五棘鯛的幼魚樣本可以通過耳石切片的日輪推定其孵化日，因此也可以通過耳石切片的周日推斷底棲階段成魚的年齡。

此外，在海山著底后的大洋擬五棘鯛，為了產(chǎn)卵而將其在浮游階段貯存在體內(nèi)的脂肪逐步消耗，導(dǎo)致其體型逐漸消瘦，致使其體高及體寬等參數(shù)出現(xiàn)逆生長(zhǎng)現(xiàn)象，從而發(fā)生如圖2所見浮游群體與底棲群體在形態(tài)上的顯著差異。SOMERTON和KIKKAWA［32］用體長(zhǎng)和體高的比值（fatness index，F(xiàn)I），即FI指數(shù)的長(zhǎng)年變化對(duì)年齡群的動(dòng)向進(jìn)行推測(cè)，認(rèn)為如某一年體高較高的個(gè)體（即FI值高的個(gè)體）數(shù)量較多的話，則認(rèn)為該年大洋擬五棘鯛資源補(bǔ)充量較多。之后根據(jù)調(diào)查FI值逐年變小的過程，進(jìn)而推測(cè)當(dāng)年補(bǔ)充群體的壽命。根據(jù)推算結(jié)果，大洋擬五棘鯛的自然死亡系數(shù)（natural mortality coefficient）M 約為0.54，這是一個(gè)非常大的值，大洋擬五棘鯛在海山著底后，經(jīng)推測(cè)要5年左右才會(huì)死亡，因此，大洋擬五棘鯛壽命推算為7～8年［16］。

3 紅金眼鯛相關(guān)研究進(jìn)展

3.1 分類

紅金眼鯛（圖4），為金眼鯛科（Berycidae）魚類，原先認(rèn)為其與另一種金眼鯛科的同屬魚類軟體金眼鯛（B.mollis）為同一種［33］，但后經(jīng)形態(tài)學(xué)及遺傳學(xué)等研究發(fā)現(xiàn)，兩者之間存在明顯的差異［34］，因此后續(xù)對(duì)兩種魚類加以區(qū)分，如通過背部軟質(zhì)鰭條數(shù)量、呼吸孔附近鱗片形狀及排泄孔位置加以區(qū)別［35］。

3.2 食性

成年紅金眼鯛一般以燈籠魚科（Myctophidae）魚類、頭足類及甲殼類等浮游動(dòng)物為餌料生物［36］，有研究認(rèn)為體長(zhǎng)越長(zhǎng)的紅金眼鯛其胃含物中魚類的占比越高［37］。紅金眼鯛幼魚的食性目前仍然尚未明確。對(duì)此前在天皇海山捕獲的紅金眼鯛樣本進(jìn)行解剖，發(fā)現(xiàn)其空腹率僅為10%，其胃含物主要包括磷蝦、翼足類、小型頭足類及海藻等［38］。

圖4 紅金眼鯛Fig.4 Beryx splendens

3.3 繁殖

紅金眼鯛繁殖群體的年齡組一般為4～5齡。天皇海山海域初次進(jìn)入繁殖期的紅金眼鯛，其體長(zhǎng)一般為28～35 cm［39］，處于繁殖期的紅金眼鯛的優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組則為31～35 cm［40］。另外，在不同海域繁殖群體中的優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組的范圍有所差異，例如在智利沿海海域的紅金眼鯛其處于繁殖期的群體優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為40～44 cm［41］。紅金眼鯛在其繁殖期內(nèi)可進(jìn)行多次產(chǎn)卵，具體產(chǎn)卵時(shí)間也因不同的海域有所差異。由于目前天皇海山區(qū)域進(jìn)行的資源調(diào)查中一直未發(fā)現(xiàn)紅金眼鯛的魚卵樣本，因此相關(guān)研究根據(jù)所采集到的紅金眼鯛仔稚魚及幼魚樣本的耳石日輪及生殖腺指數(shù)等推算出天皇海山海域棲息的紅金眼鯛產(chǎn)卵期應(yīng)該為每年的7月［42］。

3.4 種群分布特征

相關(guān)研究根據(jù)各海域采集到的紅金眼鯛線粒體DNA的部分核苷酸序列進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)棲息在大西洋、印度洋太平洋間及北大西洋的紅金眼鯛種群之間已經(jīng)出現(xiàn)了明顯的遺傳分化現(xiàn)象，然而棲息在印度洋及太平洋的紅金眼鯛種群間卻未發(fā)現(xiàn)這種遺傳分化［43－44］。日本學(xué)者通過標(biāo)志放流及微衛(wèi)星技術(shù)對(duì)棲息在日本附近海域的紅金眼鯛進(jìn)行跟蹤［45］，發(fā)現(xiàn)紅金眼鯛可能會(huì)隨黑潮的流動(dòng)方向出現(xiàn)遠(yuǎn)距離且大規(guī)模的洄游現(xiàn)象，因此在日本近海所捕獲的紅金眼鯛均屬同一種群，相關(guān)遺傳學(xué)研究也同樣證實(shí)日本近海所捕獲的紅金眼鯛之間沒有遺傳差異［46］。由于紅金眼鯛在孵化后150～300 d為其浮游棲息階段，且在其進(jìn)入海底棲階段后仍具有長(zhǎng)距離洄游的特征，因此有部分學(xué)者提出假說，認(rèn)為天皇海山棲息的紅金眼鯛與日本近海的紅金眼鯛可能也屬于同一種群并存在洄游現(xiàn)象［47］，但是到目前為止，這種假說尚無任何研究結(jié)果佐證。所以，天皇海山海域棲息的紅金眼鯛目前仍然被認(rèn)為是一個(gè)獨(dú)立的種群。

3.5 生長(zhǎng)與死亡特征

紅金眼鯛的年齡通常是根據(jù)耳石切片的日輪進(jìn)行推算，并據(jù)此推算出紅金眼鯛年齡與體長(zhǎng)的關(guān)系，紅金眼鯛在1齡時(shí)的體長(zhǎng)約為16～22 cm，在3齡時(shí)其體長(zhǎng)增長(zhǎng)至24～28 cm，5齡魚的體長(zhǎng)則為28～32 cm，10齡魚的叉長(zhǎng)為37～41cm，紅金眼鯛的壽命達(dá)到15齡時(shí)，其體長(zhǎng)為41～46 cm［35］。研究發(fā)現(xiàn)，通過耳石鑒定發(fā)現(xiàn)的壽命最長(zhǎng)的紅金眼鯛為26齡［44］。柳本［38］也采用了耳石鑒別的方法對(duì)天皇海山海域棲息的紅金眼鯛的年齡進(jìn)行研究，結(jié)果顯示天皇海山海域棲息的紅金眼鯛生長(zhǎng)速率和其他海域的紅金眼鯛生長(zhǎng)速率無顯著差異，但其采樣樣本的年齡范圍絕大多數(shù)為1～4齡的個(gè)體。因此有學(xué)者認(rèn)為，根據(jù)這個(gè)結(jié)果，天皇海山紅金眼鯛的生長(zhǎng)速率可能被高估，如高橋［42］通過研究更廣年齡范圍（1～13齡）的紅金眼鯛樣本后發(fā)現(xiàn)，棲息在天皇海山的紅金眼鯛幼魚生長(zhǎng)速率相較于棲息在其他海域的紅金眼鯛幼魚明顯更為緩慢。

4 天皇海山底棲魚類聚集機(jī)制分析

影響海山區(qū)域生物豐度的環(huán)境因素眾多，其中水深是一個(gè)重要指標(biāo)。天皇海山形成魚群高密度聚集的海山，其山頂通常位于海平面下的真光層，因此海山山頂區(qū)域易成為生物高度聚集的區(qū)域。如果海山穿過缺氧區(qū)，海山頂部的生物將會(huì)非常稀少，但海山的陸坡位置則反而更易成為生物高度聚集的區(qū)域［48］。這也是天皇海山部分具備商業(yè)開發(fā)價(jià)值的漁場(chǎng)同時(shí)存在使用底層拖網(wǎng)及底層刺網(wǎng)兩種作業(yè)方式對(duì)大洋擬五棘鯛及紅金眼鯛進(jìn)行捕撈的重要原因。

由于維持海山海域高生物量的形成機(jī)制無外乎上升流、水平海流輸送及地形誘集這三種機(jī)制［49］。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為海山區(qū)域的高生產(chǎn)力是由于海山海域上升流和泰勒柱的混合作用導(dǎo)致，其中上升流是指在海流經(jīng)過隆起的海山地形時(shí)將海山底部富含高營(yíng)養(yǎng)鹽的海水輸送至海山頂部的過程［49］。當(dāng)海山頂部位于真光層所在范圍時(shí)，海水中的浮游植物將利用上升流輸送的營(yíng)養(yǎng)鹽進(jìn)行光合作用，并在泰勒柱的影響下，導(dǎo)致海山初級(jí)生產(chǎn)力提高并被限制在海山上方海域，從而吸引海山海域其他海洋生物的聚集。而泰勒柱是指環(huán)繞在海山附近的特殊環(huán)流，即當(dāng)穩(wěn)定的海流在流經(jīng)海山時(shí)，其原本的流速及流向被海山地形破壞而加速流動(dòng)，同時(shí)受地球自轉(zhuǎn)的影響在海山周圍形成的孤立環(huán)流。

如果海山山頂穿越真光層并處于缺氧區(qū)的水層，則上升流幾乎不能穿越真光層并在海山頂部區(qū)域長(zhǎng)期停留，因此對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的影響有限。這也是部分存在上升流機(jī)制的海山海域，其山頂部分的葉綠素濃度反而低于周邊開闊水域的葉綠素濃度［50－51］的原因。在這種情況下，海山海域內(nèi)的高生物量極可能是由于海流與海山地形相互作用而導(dǎo)致外來的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、浮游動(dòng)物及魚類等生物的輸入所引發(fā)，即海流水平輸送效應(yīng)，這種水平海流在流經(jīng)海山時(shí)受到泰勒柱機(jī)制的作用而在海山周圍形成環(huán)流并促進(jìn)海底顆粒物質(zhì)的再次懸浮，因此這種效應(yīng)對(duì)維持海山附近海域的高生物量同樣起著關(guān)鍵作用。

綜上所述，在天皇海山棲息的大洋擬五棘鯛及紅金眼鯛，其高生物量形成的機(jī)制可能因不同的海山而有所差別，如在以底拖網(wǎng)為主要生產(chǎn)方式的海山海域，該海山海域內(nèi)的大洋擬五棘鯛及紅金眼鯛的高生物聚集豐度可能主要受上升流機(jī)制控制，而在部分采用底刺網(wǎng)進(jìn)行捕撈的漁場(chǎng)，其海山生物資源的豐度則可能受海流水平輸送機(jī)制所控制。

5 結(jié)語(yǔ)

海山生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模龐大，因此可以形成具有開發(fā)價(jià)值的大型漁場(chǎng)，但其漁業(yè)資源種群本身也十分脆弱。以天皇海山為例，20世紀(jì)60年代末大洋擬五棘鯛的年捕撈量雖然高達(dá)17×104t，但隨后其資源量迅速下降，至今仍處于衰退階段［52］；紅金眼鯛雖然仍具備一定規(guī)模的產(chǎn)量，但近年來其產(chǎn)量卻已出現(xiàn)連續(xù)下滑的現(xiàn)象［12］，說明人類的活動(dòng)已經(jīng)對(duì)天皇海山的重要漁業(yè)資源產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響。由于大洋擬五棘鯛及紅金眼鯛是天皇海山棲息魚類中的主要代表魚種，其資源狀況對(duì)保持當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定發(fā)揮著重要作用，因此如果這些在海山棲息的魚類資源出現(xiàn)衰退甚至崩潰，勢(shì)必對(duì)天皇海山整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)造成巨大影響。鑒于海山生態(tài)對(duì)于全球生態(tài)體系的重要作用，而天皇海山亦是具備高生物量聚集的海山系統(tǒng)，因此，對(duì)該區(qū)域內(nèi)大洋擬五棘鯛和紅金眼鯛等具有高生物聚集特點(diǎn)的經(jīng)濟(jì)魚種的研究將有助于理清這些物種的生活史，弄清海山環(huán)境與這些物種分布、擴(kuò)散成因的耦合關(guān)系，并有助于加深對(duì)天皇海山這一特殊生境對(duì)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)影響的整體認(rèn)知。