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    胡楊凈光合速率日變化及主要影響因子研究

    2021-03-03 06:47:54李雪嬌李偉高冠龍
    山西大學學報(自然科學版) 2021年6期
    關(guān)鍵詞:通徑胡楊生理

    李雪嬌 ,李偉 ,高冠龍 ,2,3,4*

    (1.山西大學 環(huán)境與資源學院,山西 太原 030006;2.陜西省土地整治重點實驗室,陜西 西安 710064;3.中國科學院 西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,甘肅 蘭州 730000;4.甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院,甘肅 張掖 734000)

    0 引言

    植物通過光合作用將CO2和水∶轉(zhuǎn)化為有機物,蓄積太陽能并提供氧氣,因此,光合作用是植物適應(yīng)環(huán)境最重要的特征和物質(zhì)積累代謝的基本單元,也是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)和生產(chǎn)力高低的決定性因素[1],研究其與環(huán)境及生理因子的關(guān)系對植物生長和代謝有重要意義[2]。

    凈光合速率(Pn,mmol·m—2·s—1)是表征光合作用強弱的重要參數(shù)。在自然條件下,環(huán)境因子對光合作用的影響不是單一、孤立的,而是彼此聯(lián)系、彼此制約、綜合作用的結(jié)果[3]。對植物本身來說,影響Pn的生理因子主要有蒸騰速率(Tr,mmol·m—2·s—1)、氣孔導度(gs,mol·m—2·s—1)、胞間CO2濃度(Ci,mmol·mol—1)等,它們在植物光合作用中協(xié)同作用,保障光合作用的順暢進行。Pn還隨著環(huán)境因子的變化而變化,影響Pn的環(huán)境因子包括入射光合有效輻射(PAR,mmol·m—2·s—1)、大氣中CO2濃度(Ca,mmol·mol—1)、氣溫(Ta,℃)、葉表面大氣相對濕度(hs,%)、葉片水汽壓差(VPD,kPa)、葉表面CO2濃度(Cs,mmol·mol—1)等。

    胡楊(PopuluseuphraticaOliv.)作為重要的荒漠河岸林樹種,是極端干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。20世紀80、90年代,黑河下游地表水資源匱乏,胡楊大面積退化,生態(tài)環(huán)境質(zhì)量持續(xù)下降[4]。光合作用是胡楊物質(zhì)生產(chǎn)的能量來源,本文以胡楊為研究對象,開展關(guān)于極端干旱區(qū)胡楊Pn日變化趨勢及與各因子的關(guān)系研究,旨在了解影響荒漠區(qū)胡楊生長的主要因子,對綠洲及荒漠地區(qū)植被的恢復(fù)與擴大種植規(guī)模有重要理論和實踐意義。

    1 試驗材料與方法

    1.1 研究區(qū)概況

    內(nèi)蒙古自治區(qū)額濟納旗是我國典型荒漠地區(qū)天然胡楊林的主要分布區(qū)之一[5],屬于阿拉善臺地的一部分,海拔850 m~1 100 m,為極端大陸性氣候。年均降水量稀少(不足40 mm),最少降水量為7.0 mm·a—1。蒸發(fā)量大,年均蒸散發(fā)量高達 2 500 mm~4 000 mm,空氣相對濕度不足35%。年均氣溫8.6℃。年均風速4.4 m·s—1,全年8級以上大風日數(shù)平均 54 d,屬極端干旱區(qū)[6—7]。

    試驗在額濟納旗達鎮(zhèn)東南的七道橋胡楊林保護區(qū)進行,樣地內(nèi)有胡楊樣樹80株,平均樹齡為27 a,平均樹高為10.2 m,平均胸徑為24.67 cm,平均冠幅為442 cm×450 cm,郁閉度為44%,為天然胡楊林。

    1.2 實驗方法與數(shù)據(jù)處理

    使用LI-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)(LICOR,Lincoln,USA),在 7、8月份,每月選擇 2 d晴朗天氣條件(7月24日、7月25日、8月25日、8月26日),對胡楊葉片氣體交換特性各參數(shù)進行測定。測定時,在每株胡楊樣本上選擇新梢上倒3、4位成熟陽生、非陽生葉片各3片作為重復(fù),于當?shù)貢r間9∶00—20∶00每1 h測定1次。測定參數(shù)主要包括:Pn、Tr、gs、Ci、PAR、Ca、Ta、hs、VPD、Cs。

    用origin 8.0繪制各因子的日變化曲線,并通過SPSS統(tǒng)計軟件對胡楊葉片Pn和各生理、環(huán)境因子進行相關(guān)性、逐步回歸和通徑分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 胡楊葉片Pn日變化

    極端干旱區(qū)胡楊Pn日變化曲線(圖1)主要呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,上午時段Pn均值低于下午,最低值大約為 5.58 mmol·m—2·s—1。8:00—12:00,隨著光照增強、氣溫增高,胡楊Pn快速增加,在13:00左右達到峰值,最大值為29.03 mmol·m—2·s—1,隨后逐漸下降,一天內(nèi)Pn日變化幅度約為 20 mmol·m—2·s—1。胡楊Pn在不同月份表現(xiàn)出明顯的差異,8月胡楊葉片的光合能力顯著高于7月。在氣溫高、相對濕度小而輻射強烈的天氣條件下,Pn表現(xiàn)為“雙峰型”曲線,在12:00—15:00左右出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象,7月25日“光合午休”現(xiàn)象出現(xiàn)在 12:00(此時Pn為 22.37 mmol·m—2·s—1),且第一個峰值(24.59 mmol·m—2·s—1)略高于第二個峰值(24.31 mmol·m—2·s—1),8月26日“光合午休”現(xiàn)象出現(xiàn)在 15:00(此時Pn為 22.63 mmol·m—2·s—1),且第一個峰值(27.86 mmol·m—2·s—1)明顯高于第二個峰值(25.10 mmol·m—2·s—1)。

    圖1 胡楊葉片Pn日變化曲線Fig.1 Diurnal variation curve of net photosynthetic rate in the leaves of Populus euphratica

    2.2 其他生理因子日變化

    圖 2 為胡楊Tr、gs、Ci的日變化曲線。其中,Tr(圖2a)是植物水分代謝的重要生理指標[8],呈先遞增后遞減的“單峰”曲線,早上的數(shù)值略高于晚上,表明胡楊葉片蒸騰作用在夜間最弱。Tr的最大值在 12:00—14:00出現(xiàn),7月 25日的最大值(14.69 mmol·m—2·s—1)出現(xiàn)在13:00,最小值(1.34 mmol·m—2·s—1)出現(xiàn)在晚上,日變化幅度最大為13.35 mmol·m—2·s—1。gs(圖2b)反映植物葉片氣孔與外界進行氣體交換的通暢程度,也表現(xiàn)為“單峰曲線”,在 11:00左右出現(xiàn)峰值(0.28 mol·m—2·s—1~0.45 mol·m—2·s—1),在午后趨于降低,最小值出現(xiàn)在晚上,其值接近于 0 mol·m—2·s—1,總體而言,gs日變化幅度較小(最大變化幅度為0.44 mol·m—2·s—1)。Ci(圖2c)反映大氣輸入、光合利用和光呼吸的CO2動態(tài)平衡的瞬間濃度[6],其日變化曲線表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢,在早上達到最大值,大約為 300 mmol·mol—1,在12:00—16:00達到最小值。

    圖2 生理因子日變化曲線Fig.2 Daily variation curves of physiological factors

    2.3 環(huán)境因子日變化

    從各環(huán)境因子的日變化曲線(圖3)分析得到:PAR(圖3a)在7月24日和8月25日均為先上升后下降的“單峰曲線”,峰值出現(xiàn)在14:00,最大值為 1 609.48 mmol·m—2·s—1,在7月25日和8月26日則為“雙峰曲線”,兩峰值分別出現(xiàn)在12:00和16:00,且第一個峰值(約1 400 mmol·m—2·s—1)高于第二個峰值(約900 mmol·m—2·s—1)。一天中PAR在傍晚時刻達到最低值,變化幅度最大為1 539.20 mmol·m—2·s—1。Ca(圖3b)在不同日期的數(shù)值較為穩(wěn)定,基本呈現(xiàn)先遞減后遞增的“V字型”趨勢,在16:00左右出現(xiàn)最小值(504.21 mmol·mol—1),在清晨出現(xiàn)最大值(534.59 mmol·mol—1)。7月25日、8月25日、8月26日Ta(圖3c)表現(xiàn)為“雙峰曲線”,最大值出現(xiàn)在 13:00—15:00,7月 24日Ta為“單峰曲線”,峰值出現(xiàn)在16:00,7月25日Ta最高,最大值是43.53℃,其他三天的最高Ta基本均達到40℃,最低值為20.59℃,明顯高于年平均Ta(8.6℃)。hs(圖3d)基本上呈先上升后下降的趨勢,最小值(16.98%)出現(xiàn)在傍晚日落時,最大值出現(xiàn)在 8:00—9:00(63.60%~46.61%),7月25日極小值(34.53%)出現(xiàn)在 13:00,8月 26日極小值(24.44%)出現(xiàn)在15:00。VPD(圖3e)在7月25日、8月25日、8月26日表現(xiàn)為“雙峰曲線”,在7月24日表現(xiàn)為“單峰曲線”,其值在8:00—16:00表現(xiàn)為上升趨勢,16:00—20:00呈現(xiàn)下降趨勢,且上升速率明高于下降,最小值(1.24 kPa)出現(xiàn)在清晨。四天內(nèi)Cs(圖3f)的日變化趨勢基本一致,表現(xiàn)為“V字型”,極小值(350.31 mmol·mol—1)出現(xiàn)在 13:00,Cs下降速率和上升速率也基本相同。

    圖3 環(huán)境因子日變化曲線Fig.3 Daily variation curves of environmental factors

    2.4 胡楊葉片Pn與各因子的相關(guān)性分析

    各生理、環(huán)境因子與Pn變化趨勢的相關(guān)關(guān)系見表1。從相關(guān)性分析的結(jié)果來看,在各生理因子中,Pn與生理因子Tr呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與gs和Ci無明顯相關(guān)性(相關(guān)系數(shù)依次為0.264和—0.123),而對于各環(huán)境因子,Pn與環(huán)境因子PAR、Ta和VPD均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與Ca呈極顯著負相關(guān)(P<0.01),與hs和Cs則無明顯相關(guān)性(P>0.05)。綜合來看,各生理因子和環(huán)境因子中,對Pn影響最大的是 PAR,其次分別是Tr、Ca、Ta與VPD。

    表1 凈光合速率與各因子相關(guān)性分析Table1 Analysis results of the correlation between net photosynthetic rate and physiological factors

    2.5 凈光合速率與各因子的多元回歸分析

    為了解胡楊Pn與各因子之間的數(shù)量關(guān)系,對Pn(Y)與Tr(X1)、gs(X2)、Ci(X3)、PAR(X4)、Ca(X5)、Ta(X6)、hs(X7)、VPD(X8)、Cs(X9)進行多元逐步回歸分析,得到回歸方程:

    2.6 通徑分析

    為了弄清影響Pn最根本、最直接的因子,本研究通過逐步回歸分析,剔除統(tǒng)計分析中的不顯著因子,進一步采用通徑分析方法探討各顯著因子對Pn的相對重要程度,研究自變量Tr(X1)、PAR(X4)、Ca(X5)、Ta(X6)、hs(X7)對因變量Pn(Y)的直接重要性和間接重要性。間接通徑系數(shù)和決定系數(shù)(Rpath2)由如下公式計算:

    式中:riY為各自變量與Y的簡單相關(guān)系數(shù),rij為各自變量之間的相關(guān)系數(shù),均由相關(guān)性分析可得;PiY和PjY為直接通徑系數(shù),即多元逐步回歸分析時的標準系數(shù)。

    表3為通徑分析的結(jié)果,可以看出,riY的最大值為r4Y(0.820),其次是r1Y(0.658),說明對Pn的直接和間接綜合作用最大的為環(huán)境因子PAR,其次是生理因子Tr。直接通徑系數(shù)PjY由大到小依次為:Tr(0.861)>PAR (0.578)>hs( —0.318)>Ca(—0.796)>Ta(—1.244)。Tr對Pn的直接通徑系數(shù)大于通過其他因子的間接通徑系數(shù),表明Tr對Pn的直接影響大于通過其他因子的間接影響;PAR對Pn的直接通徑系數(shù)小于通過Tr的間接通徑系數(shù)(0.578<0.711),表明環(huán)境因子PAR主要通過生理因子Tr的間接作用來影響胡楊的Pn。Rpath2是通徑分析中的決策指標,可以衡量自變量對因變量的綜合作用[9]。由各因子對胡楊Pn的Rpath2排序:PAR(0.614)>Tr(0.392)>Ca(0.167)>hs(0.013)>Ta(—2.764),Tr、PAR、Ca、hs均為正值,表明這些因子對Pn起增進作用,其中PAR為主要決定因子;Ta<0,表明其對Pn起抑制作用,為限定因子。

    表2 凈光合速率與各因子逐步回歸分析Table 2 Stepwise regression analysis of net photosynthetic rate and various factors

    表3 各因子對凈光合速率影響的通徑分析Table 3 Path analysis of effects of various factors on net photosynthetic rate

    3 討論

    晴朗天氣時,胡楊的Pn日變化曲線表現(xiàn)為單峰或雙峰曲線,總體呈先上升后下降的趨勢,這與羅青紅等[10]得到的胡楊Pn日變化曲線基本相同。分析本試驗中各環(huán)境因子的日變化趨勢,發(fā)現(xiàn)試驗期間受試區(qū)域的Ta高于平均值(8.6℃),hs的值總體上略低,PAR的日變化和Pn的日變化趨勢相同。在氣溫高、相對濕度小而輻射強烈的天氣條件下,會出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象。在7月25日,隨著溫度不斷升高,葉片氣孔部分關(guān)閉,gs在中午12:00表現(xiàn)出下降趨勢,導致Pn出現(xiàn)小幅度的先下降后上升趨勢,胡楊葉片出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象,常宗強[11]等的研究中同樣觀察到胡楊在正午時分會進行“光合午休”?!肮夂衔缧荨爆F(xiàn)象作為一種生理調(diào)節(jié)過程,對植物在逆境下的生存是有益的,可以避免植物水分的過度散失和光合器官的破壞[12]。

    本試驗中,Pn與、PAR[7,13,18-24]、和VPD[19]呈正相關(guān),與Ca呈負相關(guān)[3,12,15,23-24]這與其他學者對于Pn和各因子相關(guān)性的研究一致。通過對本試驗各主要影響因素進行相關(guān)性分析,相關(guān)性由大到小為PAR、Tr、Ca、Ta、VPD(相關(guān)系數(shù)依次為:0.820**、0.658**、—0.503**、0.489**、0.463**),其中 PAR 是影響胡楊Pn的主要因子,這與周洪華等[26]、于軍等[27]的研究結(jié)果相同。

    對Pn與各環(huán)境因子進行逐步回歸和通徑分析,經(jīng)過回歸分析對各因子進行篩選,剔除統(tǒng)計分析中的不顯著因子,對顯著因子 PAR、Ca、Ta、Tr、hs進行通徑分析以區(qū)分5個因子對Pn作用的大小。結(jié)果表明 PAR、Tr、Ca、hs是決定因子,Ta是主要限定因子。PAR的Rpath2最大(0.614),說明葉片Pn受環(huán)境因子PAR影響最大,這與學者們得出的結(jié)論相同[9,8,21,28],其次是生理因子T(rRpath2=0.392),但是PAR主要通過生理因子Tr的間接作用來影響Pn,胡楊Pn受到Ta的抑制(Rpath2=—2.764)。

    綜上所述,胡楊的生長主要受環(huán)境因子影響,但是Pn日變化情況是環(huán)境因子和生理因子經(jīng)過復(fù)雜的相互影響共同作用的結(jié)果。

    4 結(jié)論

    (1)胡楊Pn日變化曲線主要呈先上升后下降的趨勢,Pn的最小值出現(xiàn)在早上,在13:00左右達到峰值。在氣溫高、相對濕度小而輻射強烈的天氣條件下,胡楊在正午時分會出現(xiàn)明顯的“光合午休”現(xiàn)象(7月25日12:00、8月26日15:00);

    (2)胡楊Pn與生理因子Tr、環(huán)境因子PAR、Ta和VPD呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為:0.658**、0.820**、0.489**、0.463**,與環(huán)境因子Ca呈極顯著負相關(guān)(P=—0.503**),相關(guān)性由大到小依次為 PAR、Tr、Ca、Ta、VPD,其中 PAR 是影響胡楊Pn的主導因子,Pn與其他因子無明顯相關(guān)性;

    (3)逐步回歸分析和通徑分析表明,Pn日變化情況是環(huán)境因子和生理因子經(jīng)過復(fù)雜的相互影響共同作用的結(jié)果。環(huán)境因子對胡楊Pn的影響更大,環(huán)境因子PAR是主要決定因子(Rpath2=0.614),其次是生理因子T(rRpath2=0.392),且 PAR 主要通過生理因子Tr的間接作用來影響Pn,環(huán)境因子Ta是主要限定因子(Rpath2=—2.764)。

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