模擬降水和不同載畜率對荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響

崔媛媛，白 柳，王梓晗，趙宏宇，寶音賀西格，李治國，韓國棟，王忠武

（1.內蒙古農業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院，內蒙古 呼和浩特 010011；2.內蒙古自治區(qū)農牧業(yè)科學院，內蒙古 呼和浩特 010031）

陸地生態(tài)系統(tǒng)在全球碳循環(huán)中起著至關重要的作用［1］，研究表明，我國陸地生態(tài)系統(tǒng)碳吸收總量的75%為草地和灌叢吸收［2］。作為我國最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，草原土壤中的碳儲量約為大氣碳庫的2倍［3］，土壤碳庫與大氣碳庫氣體交換時時刻刻進行著［4］。草地生態(tài)系統(tǒng)碳收支平衡的前提條件是生態(tài)系統(tǒng)光合作用和呼吸作用的平衡，CO2吸收或釋放的速率取決于生態(tài)系統(tǒng)總初級生產力（grossecosystemproductivity，GEP）和生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ecosystemrespiration，ER）。生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換（net ecosystemcarbon exchange，NEE）指的是生態(tài)系統(tǒng)固定或釋放的碳，當它為負值時表示碳吸收，為正值時表示碳釋放，且NEE的絕對值越大，表示碳吸收或釋放程度越大［5］。

在荒漠草原，影響碳收支的兩大關鍵因子為水分和放牧［6］，有研究顯示，生長季降水量的增加能夠顯著增加NEE、ER和GEP［7］，也有研究表明，增加降水對NEE并無顯著影響，甚至會降低NEE［8-9］。放牧家畜通過對植物的采食、土壤的踐踏以及排泄等行為對草群結構和土壤理化性質產生影響，進而間接影響生態(tài)系統(tǒng)碳通量［10］。草地生態(tài)系統(tǒng)對CO2的吸收能力隨著放牧強度的增大而下降［11-12］，但也有研究表明，對草地適度干擾促進了草地生態(tài)系統(tǒng)對CO2的吸收［13-14］。在放牧的干擾下，荒漠草原對水分的響應更加敏感［15］。有關降水或載畜率對荒漠草原碳交換的研究報道很多，但很少有研究關注降水和載畜率交互作用對荒漠草原碳交換的影響。該試驗利用內蒙古四子王旗荒漠草原放牧平臺，通過改變降水梯度和載畜率強度，探究荒漠草原碳交換隨不同降水梯度和載畜率的變化特征，為理解影響荒漠草原碳交換的自然和人為因素提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地為內蒙古自治區(qū)中部的四子王旗荒漠草原，北緯41°47′7′′，東經111°53′46′′，地處內陸，降水分布不均且集中于夏季，2017年生長季降水量為157.9 mm。該試驗地草層低矮（平均高度為8 cm），植被稀疏，主要由建群種短花針茅（Stipabreviflora）、優(yōu)勢種冷蒿（Artemisia frigida）以及伴生種無芒隱子草（Cleistogenes songorica）、銀灰旋花（Convolvulusammanni）等組成，有30多個植物品種。

1.2 試驗設計

載畜率試驗平臺于2004年建立，面積為51.9 hm2。采用隨機區(qū)組試驗設計，將試驗地分為12個小區(qū)，各小區(qū)面積約4.4 hm2，將每個小區(qū)劃分為3個區(qū)組，各區(qū)組包含4個載畜率處理，分別為對照區(qū)（0只羊/hm2，記為CK）、低載畜率區(qū)（0.93只羊/hm2，記為LG）、中載畜率區(qū)（1.82只羊/hm2，記為MG）、高載畜率區(qū)（2.71只羊/hm2，記為HG），低、中、高載畜率放牧區(qū)選用2歲蒙古羊羯羊，數量分別為4、8、12只。2017年6—10月為放牧期，每天6：00—18：00為家畜在各自對應小區(qū)內自由采食時間，傍晚回畜圈飲水、補鹽。模擬降水試驗：2016年將地勢平坦、植被均勻的20 m×20 m的樣地進行圍封，隨機設置4個4 m×4 m的不同降水處理小區(qū)于圍封樣地內，降水量的設置參考國內同類研究增減水方法［16］，分別為減少降水量50%（P1）、自然降水（P2）、增加降水量50%（P3）、增加降水量100%（P4）。在減水處理小區(qū)用“V”形亞克力板截留一半降水。從5月開始，根據當地降雨量計算，每隔15 d將收集的自然降水人工均勻噴灑到P3、P4小區(qū)。為防止雨水徑流，各個處理小區(qū)間地下埋40 cm鍍鋅鐵皮。

1.3 樣品采集與測定

通過便攜式光合儀Li-6400（IRGA；LI-6400，Li-COR，Lincoln，NE，USA）和密閉箱法，在2017年5—9月的月中、月末的晴天8：00—12：00測定生態(tài)系統(tǒng)碳交換。測定前先將有機玻璃箱（50 cm×50 cm×50 cm）和便攜式光合儀Li-6400連接，測定過程中須保持小風扇轉動使箱內氣體混勻。測定NEE時，將玻璃箱平穩(wěn)放在鋁合金水槽框上，保持密閉，每120 s測定一個樣點，測量結束后，將玻璃箱抬起通風，使箱內氣體和外界氣體充分流動。測定ER時，用一塊黑色不透光的布罩罩住玻璃箱，使箱內植物無法進行光合作用。GEP由ER和NEE的差值計算得出。同時用PR2土壤剖面水分速測儀（DELTA-TDEVICESLTD，英國）對土壤含水量進行同步測定。

1.4 數據分析

通過以下公式計算得出箱體內CO2濃度隨時間的變化率：

式（1）中，dc/dt：CO2濃度隨時間變化線性關系的斜率；Y1～Y12：CO2濃度值；A1～A12：時間。

將試驗時箱體內的溫度、氣壓、水分壓及上式得出的箱體內CO2濃度隨時間的變化率代入如下公式得出CO2通量：

式（2）中，Fc：不同條件下測定的碳通量［滋mol/（m2·s）］，指NEE（透光測定）或ER（遮光測定）；V：箱體體積（cm3）；P0：箱內大氣壓（kPa）；W：箱內水氣壓（mmol/mol）；R：常數［8.314 Pa·m3/（K·mol）］；S：箱 體 底 面 積（cm2）；T0：箱 內 氣 體溫度（℃）。

采用Excel 2019進行原始數據計算；使用SAS9.2分別以降水或載畜率為單因素，以NEE、ER、GEP為因變量進行單因素方差分析（One-Way ANOVA），繪制折線圖，再以降水和載畜率為固定因素進行雙因素方差分析（Two-Way ANOVA），同時建立NEE、ER和GEP與Vwc的線性回歸模型方程，探討不同降水和載畜率對生態(tài)系統(tǒng)碳交換的綜合影響。

2 結果與分析

2.1 模擬降水和不同載畜率對荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換的調控作用

如表1所示，降水處理對NEE、ER、GEP均產生極顯著影響（P＜0.001）；載畜率處理只對ER產生顯著影響（P＜0.05）；降水與載畜率的交互作用只對GEP產生顯著影響（P＜0.05）。

如圖1（Ⅰ）所示，P1的NEE為正值，說明干旱條件下生態(tài)系統(tǒng)表現為碳釋放，而P2、P3、P4的NEE均為負值，且P4的NEE的絕對值＞P3的NEE的絕對值＞P2的NEE的絕對值，各個處理均有顯著差異（P＜0.05），說明水分的增加有利于生態(tài)系統(tǒng)碳吸收。ER、GEP均隨著降水梯度的增加而顯著增加（P＜0.05），說明充足的水分有利于生態(tài)系統(tǒng)呼吸和生態(tài)系統(tǒng)總初級生產力的積累。

圖1 無載畜率處理條件下、無降水處理條件下對生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響

如圖1（Ⅱ）所示，載畜率處理對ER有顯著影響，MG、HG區(qū)的ER顯著低于CK（P＜0.05），說明放牧抑制生態(tài)系統(tǒng)呼吸。載畜率處理對NEE、GEP無顯著影響（P＞0.05）。

2.2 模擬降水和不同載畜率對荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換的綜合影響

如圖2（Ⅰ）所示，相同降水條件下不同載畜率處理對NEE并無顯著影響（P＞0.05）；相同載畜率條件下，水分的增加使NEE由碳釋放轉變?yōu)樘嘉?，說明增水促進生態(tài)系統(tǒng)碳固定。

如圖2（Ⅱ）所示，4個降水處理下CK區(qū)的ER均顯著高于HG（P＜0.05），說明重度放牧抑制了生態(tài)系統(tǒng)呼吸。相同載畜率條件下，CK、LG區(qū)P3、P4的ER與P1、P2有顯著差異（P＜0.05），且P2的ER顯著（P＜0.05）高于P1；MG區(qū)P4的ER顯著高于P1、P2（P＜0.05）；HG區(qū)P4的ER顯著高于P1、P2，P3的ER顯著高于P1（P＜0.05），說明增水促進了生態(tài)系統(tǒng)呼吸。

如圖2（Ⅲ）所示，4個降水處理下CK區(qū)的GEP均顯著高于HG（P＜0.05），說明重度放牧抑制了生態(tài)系統(tǒng)總初級生產力。相同載畜率條件下，CK、LG、HG區(qū)隨著降水梯度的增加GEP顯著增加，且4個降水處理的GEP間均有顯著差異（P＜0.05）；MG區(qū)P3、P4的GEP顯著高于P1，P4的GEP顯著高于P2（P＜0.05）。

圖2 模擬降水和不同載畜率處理對生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響

建立NEE、ER和GEP對土壤體積含水量（Vwc）的線性回歸模型，如表2所示。不同放牧強度時，NEE、ER和GEP均與土壤體積含水量（Vwc）呈顯著相關（P＜0.05）。建立NEE與土壤體積含水量（Vwc）線性回歸方程，斜率均為負值，建立ER、GEP與Vwc線性回歸方程，斜率均為正值。ER、GEP在低載畜率條件下Vwc的線性回歸方程的斜率最大，說明低載畜率ER、GEP對土壤水分變化最敏感，盡管水分的增加促進生態(tài)系統(tǒng)碳交換，但中、高載畜率條件下導致荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換對土壤水分變化的敏感性減少。

表2 生長季不同載畜率處理下NEE、ER和GEP（y）與土壤體積含水量（x）的線性回歸模型

3 討論

3.1 模擬降水對荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換的調控作用

荒漠草原陸地生態(tài)系統(tǒng)的一系列生化反應受降水量變化的調控。該試驗中，水分不足抑制了生態(tài)系統(tǒng)碳固定，這是因為草地植物在進行光合作用的過程中，CO2經氣孔擴散進入植物體內，同時植物體內的水分會向外擴散，因此，植物需要吸收土壤中的水分以補充散失的水分，當土壤中水分不足時，植物會關閉氣孔以減弱蒸騰作用，同時減少了CO2向葉片內部的擴散，影響光合碳固定［17］。自然降水處理下，NEE由碳釋放轉為碳吸收，說明四子王旗荒漠草原在植物生長季表現為碳匯，增加自然降水50%和100%，NEE仍有增大趨勢。有研究表明，ER隨土壤含水量的增加而增加，達到峰值，之后會隨著降水量的增加有下降趨勢［18］，這是因為土壤水分達到閾值，水分繼續(xù)增加，導致土壤孔隙通透性變差，阻礙了土壤中CO2的散逸。該試驗中，當水分充足時，地上生物量增加，GEP升高，為根系和微生物生長及土壤呼吸提供更多的底物，增加草地ER［19］，且ER、GEP有繼續(xù)增大的趨勢，這就說明在水分虧缺的荒漠草原，即使降水量增加到自然降水量的一倍，土壤含水量仍然限制荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換。

3.2 不同載畜率對荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響

放牧家畜通過采食植物、踐踏土壤以及排泄等行為對草群結構和土壤理化性質產生影響，進而影響生態(tài)系統(tǒng)碳通量。韓其飛等［20］在新疆草原研究發(fā)現，一定強度的放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)碳固定具有促進作用，與該試驗研究結果不同，這可能是因為短花針茅荒漠草原輕度放牧處理下植被的補償性生長效應不明顯，沒有顯著提高地上現存量。土壤呼吸作為生態(tài)系統(tǒng)呼吸的主要組成部分之一，家畜的踐踏行為使土壤變得緊實，導致土壤釋放CO2的能力減弱［21］，因此，ER隨著載畜率的增加而減少。

3.3 模擬降水和不同載畜率對荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換的綜合影響

4個載畜率處理中，短花針茅荒漠草原在減水50%條件下表現為碳源隨著降水量的增大而轉化為碳匯。Hunt等［22］也指出，干旱可能使生態(tài)系統(tǒng)由碳匯轉變?yōu)樘荚?。這是因為土壤中的水分為植物光合作用的主要原料，充足的水分利于土壤中養(yǎng)分的運輸，從而加快植物的生長代謝，對NEE起到促進作用［23］。4個載畜率處理均表明，水分的增加促進了ER和GEP，這是由于土壤含水量隨降水量的增加而增加，植物可利用的水分也在增加，土壤養(yǎng)分的運輸加快，植物的生長代謝也加快，因此，提高了ER和GEP［24］。在不同降水處理下，CK區(qū)的ER、GEP均顯著（P＜0.05）高于HG，這是因為隨著載畜率增大，家畜對草地的踩踏作用增強，地上生物量減少，植物群落的呼吸作用減弱，抑制了土壤呼吸和生態(tài)系統(tǒng)總初級生產力［25］。

NEE在中載畜率條件下對土壤含水量的變化最敏感，ER、GEP在低載畜率條件下對土壤含水量的變化最敏感。也有學者研究發(fā)現，降水方式的改變強烈影響受水分脅迫的生態(tài)系統(tǒng)［26］，隨著載畜率增加，地表植物被踐踏，地上生物量減少進而對植物地下根系的生長產生影響，因此，載畜率過高減弱了受水分脅迫的荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換對土壤水分變化的響應。也就是說，雖然土壤中充足的水分有利于生態(tài)系統(tǒng)碳固定，但在中、高載畜率條件下，即使水分充足，也會影響荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳固定。

4 結論

隨著土壤含水量的增加，NEE、ER、GEP呈顯著增加的趨勢，隨著載畜率的增加，ER顯著降低。降水與載畜率的交互作用只對GEP產生顯著影響（P＜0.05），低載畜率下ER、GEP對土壤水分變化最敏感，盡管水分的增加促進生態(tài)系統(tǒng)碳交換，但中、高載畜率條件下導致荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換對土壤水分變化的敏感性減少。